全 文 :第 31卷 第 3期
2010年 7月
内 蒙 古 农 业 大 学 学 报
JournalofInnerMongoliaAgriculturalUniversity
Vol.31 No.3
Jul.2010
千岛湖森林群落下层芒萁层片发育机理初步判断*
张明如 1 , 温国胜 2 , 张汝民 2 , 侯 平 2
(1.浙江农林大学 旅游与健康学院 ,临安 311300;2.浙江农林大学林业与生物技术学院 ,临安 311300)
摘要: 研究了马尾松 、杉木单优群落下层和杨梅茶园芒萁单优层片出现的原因。选择枫香群落 、苦槠香樟群落和
马尾松单优群落下层及林窗随机放置的盆栽芒萁 , 同时在马尾松 、杉木单优群落下层和杨梅茶园选择自然生长芒
萁 , 利用 Li-6400光合仪测定光响应参数。研究结果表明:1)盆栽芒萁的净光合速率 Pn为马尾松单优群落 >马尾
松单优群落林窗 >枫香群落 >苦槠香樟群落;2)自然条件下芒萁净光合速率 Pn为杨梅茶园群落 >马尾松单优群落
>杉木单优群落;3)芒萁 LCP低于 40μmol.m-2.s-1 ,且光饱和点亦较低;4)马尾松单优群落盆栽芒萁光能利用率和
水分利用率最高 ,苦槠香樟群落盆栽芒萁光能利用率最低;自然生长于杨梅茶园群落下层芒萁光能利用率最高 , 而
自然生长于马尾松单优群落下层芒萁水分利用率最高。因此 ,认为在马尾松杉木单优群落下层 , 芒萁单优层片形成
与其耐荫性强有关。
关键词: 芒萁; 耐荫性; 千岛湖; 单优层片; 单优群落
中图分类号: S718.54 文献标识码: A 文章编号:1009-3575(2010)03-0028-07
ASTUDYOFTHEDEVELOPMENTMECHANISMSOFDicranopterisdichotomaSYNUSIUMOFTHEFORESTCOMMUNITIESINTHOUSANDSLAKE
ZHANGMing-ru1 , WENGuo-sheng2 , ZHANGRu-min2 , HOUPing2
(1. SchoolofTourismandHealth, ZhejiangA.andF.University, Linan311300, Zhejiang, China;
2. SchoolofForestryandBiotechnology, ZhejiangA.andF.University, Linan311300, Zhejiang, China)
Abstract: ThereasonsfordevelopmentofDicranopterisdichotomamonodominantsynusiumgrowinginthePinusmassonianaandCun-
ninghamialanceolatamonodominantcommunityandMyricarubra+teagardenwerestudied.LiquidambarformosanaandCastanopsis
sclerophylla+Cinnamomumcamphoracommunities, P.massonianmonodominantcommunityanditsgapwereselectedrandomlyas
habitatsforpottedD.dichotoma, andmeanwhiletheD.dichotomagrowingundertheP.massonianaandC.lanceolatamonodominant
communityandM.rubra+teagardenwerealsoselected.Thephotosynthesis-lightresponsecurvesofpottedD.dichotoma, andnatu-
raldistributionaredeterminedwithLi-6400portablephotosyntheticsystemunderaseriesoflightintensityfrom0 to1 500μmolquan-
tam-2· s-1.Theresultsshowedthat:1)ThesequenceofnetphotosyntheticrateofthepotedD.dichotomawasP.massonian
monodominantcommunity>theforestgapofP.massonianmonodominantcommunity>Liquidambarformosanacommunity>Castanop-
sissclerophyla+Cinnamomumcamphoracommunity;2)undernaturalconditions, thesequenceofnetphotosyntheticrateoftheD.di-
chotomawasMyricarubra+teagarden>P.massonianmonodominantcommunity>Cunninghamialanceolatamonodominantcommuni-
ty;3)theLCPofD.dichotomawaslessthan40μmol.m-2.s-1 , anditsLSPwaslessthan800μmol.m-2.s-1;4)LUEandWUEfor
theD.dichotomabeneaththeP.massonianamonodominantcommunitywasthemaximum, butthatbeneathCastanopsissclerophylla+
Cinnamomumcamphoracommunitywastheminimum;whileunderthenaturalcondition, theLUEofD.dichotomagrowinginM.rubra
+teagardenwasthemaximum, butfortheWUEofD.dichotomagrowinginP.massonianmonodominantcommunitywasthemaximum
too.Therefore, itisconcludedthatthedevelopmentofmonodominantsynusiumundertheP.massonianmonodominantcommunityis
justbecauseofitsstrongershadetolerance.
Keywords: Dicranopterisdichotoma; shadetolerance; thousandslake; monodominantsynusium; monodominantcommunity
* 收稿日期: 2010-04-23基金项目: 浙江省自然科学基金面上项目(Y307525);浙江省科技厅面上项目(2008C32021)作者简介: 张明如 ,教授,博士 ,主要从事植被恢复 、外来树种扩散和森林健康评价研究.
芒其(Dicranopterisdichotoma)广泛分布于亚
热带地区低山丘陵区马尾松林与杉木林下层以及灌
草丛等生境 ,为红壤酸性土和次生退化森林植被的
常见指示植物(钱崇澍和陈焕镛 , 1959),其地下茎在
表土层密集分布成网状 “根层 ”(叶居新等 , 1987;陈
建 , 1991)。有关芒萁的研究成果主要有芒萁灌草丛
物种多样性(朱圣潮等 , 2005a;朱圣潮等 , 2005b)、生
长发育节律(林夏馨 , 2004)、芒萁生物量分配特征
(刘迎春等 , 2008)、芒萁马尾松林下可燃物分布及其
燃烧性(管东生等 , 1996;张思玉等 , 2005)、芒萁浸出
液具有抑制除马尾松之外的草本植物和作物的生长
(叶居新等 , 1987;罗丽萍等 , 1998;罗丽萍等 , 1999;
袁宜如等 , 2000)、芒萁群落营养元素循环特征(陈建
等 , 1992)等。然而 ,迄今为止尚未分析芒萁层片发
育与森林群落下层光照条件的关系。
芒萁层片连续分布于马尾松等单优群落下层可
能预示着:芒萁对马尾松单优群落下层弱光条件利
用能力较强 。推测芒萁层片发育旺盛的光合生理生
态基础在于能够有效利用森林群落下层弱光并积累
一定的净光合产物。本项研究聚焦于芒萁对森林群
落下层弱光利用能力的测定分析 。本试验设计思路
为:将盆栽芒萁分别放置在马尾松单优群落下层 、马
尾松单优群落的林窗以及阔叶林下 ,经过 2a的生长
后 ,分别测定其光合响应参数 ,并测定杉木单优群落
下层 、马尾松单优群落下层 、杨梅茶园芒萁光合响应
参数 ,据此比较分析光照强度对芒萁光合速率影响 ,
以期部分阐明光强对芒萁层片生长发育的影响 。
1 材料与方法
1.1 自然地理概况
试验地位于浙江省千岛湖国家森林公园姥山林
场境内 。地貌类型属于低山丘陵 ,境内最高海拔为
405.2m。地带性气候属于中亚热带季风区 ,气候特
征温暖湿润 、四季分明 ,年平均气温 17℃,年平均降
水量 1 430mm,年辐射总量为 106.9kcal/cm2 ,年日照
时数 1 951h,平均无霜期 263d。山地土壤主要有红
壤 、黄壤 ,土层厚度一般为 15cm~ 30cm,土壤为酸性
土和微酸性土。
地带性植被为常绿阔叶林 ,优势种主要有木荷
(Schimasuperba)、青冈 (Cyclobalanopsisglauca)、
甜槠(Castanopsiseyrei)、苦槠(C.sclerophylus)、石
栎(Lithocarpusglaber)等 , 常见的伴生种为冬青
(Ilexchinensis)、杜英(Elaeocarpusdecipiens)、枫香
(Liquidambarformosana)、南酸枣 (Choerospondias
axilaris)等。由于人为过度采伐破坏 ,地带性植被常
绿阔 叶 林 被 暖 性 针 叶 林 如 马 尾 松 (Pinus
massoniana)林和杉木(Cunninghamialanceolata)
林所取代。此外 ,现存植被类型尚分布有毛竹林 、杨
梅茶园 、柏木林 、火炬松林 、柑桔园等 。
1.2 试验地与试验材料
试验地选在千岛湖姥山林场姥山岛上马尾松单
优群落 、杉木单优群落 、杨梅茶园群落 、枫香群落和
苦槠香樟群落 。其中 ,将马尾松单优群落采伐后形
成 10×10m2的林窗 。于 2008选择叶片色泽正常 、
根状茎长约 8cm~ 10cm、高度为 30cm~ 40cm芒萁分
株 ,然后栽植于上部直径为 25cm、底部直径为 20cm、
高度为 30cm的花盆 。分别在马尾松单优群落下层
及其林窗 、枫香群落和苦槠香樟群落下层放置盆栽
芒萁 20盆。同时选择杉木单优群落下层 、杨梅茶园
下层芒萁分株为测定样株。
1.3 测定方法
采用 Li-6400便携式光合作用系统(Li-COR,
USA)测定芒萁叶片的光响应曲线 。选择芒萁外层
向阳当年生枝的中位叶片进行光合测定 。其中 ,在
马尾松单优群落下层及其林窗 、枫香群落和苦槠香
樟群落下层分别选择生长正常的盆栽芒萁 3株 ~ 4
株为测定样株 ,同时在马尾松单优群落下层 、杉木单
优群落下层 、杨梅茶园下层以及空旷地选择自然生
长的芒萁 3株 ~ 4株为测定样株。
1.3.1 光响应曲线测定 选择晴朗的天气(2009年
9月 3日)测定光响应曲线 ,具体测定时间为 9:30 -
11:30进行 。随机选择芒萁健康成熟的叶片(重复 3
次 -4次 ), 将待测叶片在接近饱和光强下诱导
20min以充分活化其光合系统 ,然后在 0μmolphotons
·m2·s-1 ~ 1500μmolphotons·m-2·s-1光强范围内设
定 11个光强梯度:0μmolphotons·m2·s-1 , 10μmolpho-
tons·m-2·s-1 , 30μmolphotons·m-2·s-1 , 50μmolpho-
tons· m-2· s-1 , 100μmolphotons· m-2 · s-1 , 200μmol
photons·m-2·s-1 , 400μmolphotons·m2·s-1 , 600μmol
photons·m2·s-1 , 800μmolphotons·m2·s-1 , 1000μmol
photons·m2·s-1 ,和 1500μmolphotons· m-2·s-1测定
光响应动态变化 。
1.3.2 数据处理方法 计算如下指标:水分利用率
(wateruseeficiency, WUE)=Pn/EVAP(1)
光能利用率 (lightuseeficiency, LUE)=Pn/
PAR(2)
利用 Excel2003和 SPSS13软件进行数据处理统
计分析和作图。
29第 3期 张明如等: 千岛湖森林群落下层芒萁层片发育机理初步判断
2 结果分析
2.1 不同光合有效辐射芒萁光合生理参数响应变
化
2.1.1 盆栽芒萁光合生理参数响应变化 图 1为
不同森林群落生境条件下盆栽芒萁净光合速率
(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2浓度(Ci)和蒸腾速
率(Tr)的实测值光响应变化过程 。比较图 1可知 ,
盆栽芒萁的光响应曲线基本大小顺序为马尾松单优
群落 >马尾松单优群落林窗 >枫香群落 >苦槠香樟
群落 ,表明阔叶林林冠密闭时芒萁的光响应曲线位
于较低的位置 ,而马尾松单优群落树冠相对稀疏时
芒萁的光响应曲线位于相对较高的位置 。因此 ,林
冠下光照强度影响光响应曲线较为明显 。当 PAR
增加至 800μmolphotons.m-2.s-1 ,马尾松单优群落
下层芒萁光响应曲线出现小幅下降 ,而马尾松林窗
的芒萁则出现小幅增加 。在 4种森林群落下层 ,盆
栽芒萁 LCP变化于 8μmolphotons· m-2 · s-1 -
40μmol.m-2.s-1 , LSP则变化 400μmolphotons·m-2
· s-1 , -800μmol.m-2.s-1。
随 PAR增加 ,马尾松单优群落下层 、林窗和枫
香群落的盆栽芒萁的 Gs呈现不断增加的趋势 ,至
1 500μmol.m-2.s-1 时 达 到 最 大 值 , 变 化 于
0.04mmol.m-2.s-1 ~ 0.12mmol.m-2.s-1之间 ,且在
PAR为 600μmolphotons.m-2.s-1出现 1个谷值;而
苦槠香樟群落下层芒萁盆栽苗的气孔导度仅小幅变
化于 0.04mmol.m-2.s-1 ~ 0.054mmol.m-2.s-1之
间 。
4种森林群落下层盆栽芒萁的胞间 CO2浓度以
PAR为 0时最大 ,随着 PAR的增加 ,胞间 CO2浓度
基本呈现下降的趋势 ,其中以枫香群落下盆栽芒萁
的胞间 CO2浓度最高 ,马尾松单优群落林窗盆栽芒
萁胞间 CO2浓度最低 ,在光合有效辐射为 600μmol
photons.m-2.s-1时 ,马尾松单优群落下层胞间 CO2
浓度谷值超过了马尾松单优群落的林窗。
随着 PAR的增大 ,盆栽芒萁蒸腾速率大致呈增
加的趋势 ,不同森林群落生境下盆栽芒萁的蒸腾速
率大小顺序为:马尾松单优群落林窗 >马尾松单优
群落 >枫香群落 >苦槠香樟群落 。在光合有效辐射
为 600μmolphotons.m-2.s-1时 ,马尾松单优群落林
窗 、马尾松单优群落和枫香群落下层盆栽芒萁均出
现谷值 ,而苦槠香樟群落下盆栽芒萁尚未出现谷值 。
图 1 盆栽芒萁光合参数光响应过程
Figure1.LightresponsesofPn, Gs, CiandTrofthepotedDicranopterisdichotoma
30 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报 2010年
2.1.2 不同森林群落下层自然生长芒萁光合生理
参数响应变化 图 2为马尾松单优群落下层 、杉木
单优群落下层和杨梅茶园人工群落生长芒萁的净光
合速率 、气孔导度 、胞间 CO2浓度和蒸腾速率的光响
应过程 。由图 2可知 ,芒萁的光响应曲线基本大小
顺序为杨梅茶园群落 >马尾松单优群落下层 >杉木
单优群落下层 ,其中仅在 PAR为 400μmolphotons.
m-2.s-1和 600μmolphotons.m-2.s-1 ,马尾松单优群
落下层芒萁净光合速率超过了杨梅茶园群落 。自然
条件下生长分布在马尾松单优群落下层 、杉木单优
群落下层和杨梅茶园群落生境的芒萁 ,其 LCP变化
于 5μmol.m-2.s-1 -25μmol.m-2.s-1 ,光饱和点则
变化 600μmol.m-2.s-1 -800μmol.m-2.s-1。芒萁
的 LCP大小的所在生境顺序为杨梅茶园 >杉木单优
群落 >马尾松单优群落 ,而芒萁的 LSP大小的所在
生境顺序为马尾松单优群落下层 >杨梅茶园群落 >
杉木单优群落。
图 2芒萁光合参数光响应过程
Figure2.LightresponsesofPn, Gs, CiandTroftheD.dichotoma
2.2 不同光合有效辐射生境下芒萁资源利用效率
2.2.1 不同光合有效辐射生境下盆栽芒萁光能与
水分利用效率 分析比较图 3可知 ,在 4种森林群
落下层 ,随着 PAR增加 ,盆栽芒萁 LUE大小顺序大
致为马尾松单优群落 >马尾松单优群落林窗 >枫香
群落 >苦槠香樟群落 。其中 ,在 PAR为 30μmolpho-
tons.m-2.s-1时 , 枫香群落下层盆栽芒萁 LUE为
0.038μmolCO2.m-2.s-1 ,苦槠香樟群落下层盆栽芒
萁 LUE为 0.027μmolCO2.m-2.s-1 ,而对于马尾松
单优群落下层和林窗生境而言 ,当 PAR为 100μmol
photons.m-2.s-1时 LUE出现峰值 , 分别为 0.026
μmolCO2.m-2.s-1和 0.027μmolCO2.m-2.s-1。需
注意的是 ,当 PAR>50μmolphotons.m-2.s-1时 ,苦
槠香樟群落和枫香群落的盆栽芒萁的 LUE呈现快
速下降趋势 ,而马尾松单优群落下层和林窗的盆栽
芒萁 LUE呈现缓慢下降趋势。
随着 PAR的增加 ,盆栽芒萁的 WUE表现为不
断增大进而趋向平缓的态势 , 4种森林群落盆栽芒萁
的 WUE大小顺序为:马尾松单优群落 >马尾松单优
群落林窗 >苦槠香樟群落 >枫香群落。当 PAR为
600μmolphotons.m-2.s-1时 ,在马尾松单优群落下
层 、马尾松单优群落林窗和枫香群落下层盆栽芒萁
的 WUE均出现峰值 ,苦槠香樟群落下层盆栽芒萁的
WUE却出现谷值 ,其中马尾松单优群落下层盆栽芒
萁 WUE的峰值最高 。
2.2.2 不同森林群落下层自然生长芒萁光能与水
分利用效率
自然生长于马尾松单优群落 、杉木单优群落和
31第 3期 张明如等: 千岛湖森林群落下层芒萁层片发育机理初步判断
图 3不同森林群落生境芒萁资源利用率光响应
Figure3LightresponsesoflightuseefficiencyandwateruseefficiencyofthepotedD.dichotoma
图 4光能利用率光响应
Figure4 LightresponsesoflightuseeficiencyandwateruseeficiencyoftheD.dichotoma
杨梅茶园群落的芒萁 ,其资源利用效率如图 4所示。
随着 PAR增加至 10μmolphotons.m-2.s-1 -50μmol
photons.m-2.s-1之间 ,芒萁的 LUE出现峰值 ,之后
急速下降趋缓 ,其大小变化顺序为杨梅茶园 >杉木
单优群落 >马尾松单优群落。
随着 PAR增加 , 芒萁的 WUE不断增大 。当
PAR>300μmolphotons.m-2.s-1时 , 3种森林群落下
芒萁的 WUE大小顺序为马尾松单优群落 >杨梅茶
园 >杉木单优群落。其中 ,在 PAR为 600μmolpho-
tons.m-2.s-1时 ,马尾松单优群落下层芒萁 WUE出
现 1个明显的峰值。
3 讨论
植被恢复是当今生态学研究的热点问题之一
(Youg, 2000)。在植被恢复过程中 ,围绕植物种选
择出现 2种观点(Miyawaki, 1998;MacKinnonetal.
2001;解炎 , 2002;王仁卿等 , 2002):1)基于外来植物
缺乏与当地植物以及其他异养生物形成协同进化
史 ,且部分外来植物尚存在生物入侵可能 ,不提倡使
用外来植物 。 2)基于植物群落是乔木 、灌木和草本
植物的有机复合体的观点 ,认为在植被恢复过程中 ,
植物种选择从乔木拓宽到灌木和草本植物的范畴 ,
并考虑部分归化种 。所以 ,英国的大多数森林植被
恢复除重视乔木树种这样的生物组分 (Saucer,
1998),由下层植物构成的群落也成为森林恢复关注
的焦点(Youg, 2000)。
针对亚热带植被恢复的理论(王希华等 , 2001;
王希华等 , 2005)和技术措施(姚茂和等 , 1991;童群
益等 , 2004;徐小牛等 , 1997;杨承栋等 , 1995;洪利兴
等 , 2000;黄梓良 , 2004;林德喜等 , 2004),学者们围
绕着植物种的选择 、植物繁殖的敏感时期 、林下植被
特别是活地被物与森林更新的关系进行了卓有成效
的研究与试验。森林更新是森林群落演替极为重要
32 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报 2010年
的环节之一(韩有志等 , 2002)。一般认为 ,森林更新
自然过程受多种因素的影响 ,其中种子发芽期 、幼苗
生长阶段被视为森林更新两个脆弱环节 ,活地被物
过度发育所产生的定居者效应 ,必然对阔叶树种子
发芽和幼苗幼树生长产生显著的抑制效应 。
芒萁借助于其孢子的极易传播性和根茎扩展定
居的双重繁殖方式 ,在马尾松等森林群落下层经常
形成密集郁闭的单优势种斑块或 “纯植丛 ”(pure
thickets)的分布格局 ,并通过影响群落内局部小生境
的光照强度 、土壤理化性质和水分等生境因子 ,限制
阔叶树种更新与定居过程 , 被认为具有 “生态筛 ”
(ecologicalfilters)的重要功能 (Georgeetal, 1999a;
1999b)。芒萁是否类似于森林群落下层的其他蕨类
植物 ,与树木幼苗相比具有较强的光合速率 ,结果导
致树木幼苗在竞争中常处于劣势地位(Lyonetal,
2003)。
健康的森林生态系统层片之间具有依赖性 、协
调性而不是排斥性(张明如等 , 2004)。显然马尾松 、
杉木单优群落下层芒萁活地被物的过度发育是森林
生态系统乔木层片与草本层片之间排斥性的表征 ,
外在表现为活地被物单优种地位凸显 ,常绿阔叶树
种更新过程受到抑制 。芒萁层片过度发育具有独特
的光能利用特征 ,对于马尾松单优群落下层光环境 、
土壤养分具有独特的利用对策。基于马尾松单优群
落下层 、杉木单优群落下层和杨梅茶园光环境下芒
萁光补偿点和光饱和点的测定分析数据 ,分析结果
表明:芒萁的 LCP最低值接近于 5μmol.m-2.s-1 ~
8μmol.m-2.s-1 ,证实芒萁是 1个耐荫性极强的多年
生草本植物 。但是 ,有两个问题有待进一步研究:其
1,芒萁的 LSP变化于 400μmol.m-2.s-1 ~ 800μmol.
m-2.s-1之间 ,表明芒萁光饱和点偏低 ,暗示芒萁无
法生长分布在强光生境条件下 ,但实际上芒萁可以
生长在灌草丛以及林缘地段等全光的环境 ,这种生
长分布现象是否与芒萁自遮荫和根茎相连的特性有
关 ?其 2,在亚热带低山丘陵区常绿落叶阔叶树森林
群落下层 ,光照强度同样较弱 ,芒萁呈零星分布甚至
消失 ,其内在的生态学原因是什么? 此外 ,尚需揭示
芒萁孢子萌发的适宜条件(鲁翠涛等 , 2002)和芒萁
的化感作用与阔叶树树种更新的内在关系(张开梅
等 , 2004)。
因此 ,需要将芒萁层片空间范围内阔叶树种天
然更新过程 、主要树种幼苗对生长光强的适应性有
机地联系起来 。种子更新 、幼苗生长被视为森林更
新的两个脆弱环节 ,极易受到芒萁活地被物的抑制
影响。所以 ,探讨亚热带退化植被主要阔叶树种天
然更新的促进方法和途径 ,揭示天然更新的瓶颈效
应消除机理有着较为重要的学术价值和实践意义。
4 结论
4.1 马尾松单优群落下层 、马尾松单优群落林窗 、
枫香群落下层和苦槠香樟群落下层盆栽芒萁的净光
合速率 Pn、蒸腾速率 Tr光响应曲线大小呈现为马尾
松单优群落 >马尾松单优群落林窗 >枫香群落 >苦
槠香樟群落 。
4.2 自然条件下分布于马尾松单优群落下层 、林窗
以及杉木单优群落下层的芒萁 Pn光合响应曲线基
本大小顺序为杨梅茶园群落 >马尾松单优群落下层
>杉木单优群落下层 。
4.3 盆栽芒萁 LCP变化于 8μmol.m-2.s-1 -
40μmol.m-2.s-1 , LSP则变化 400 -800μmol.m-2.
s-1;自然条件下生长分布在马尾松单优群落下层 、
杉木单优群落下层和杨梅茶园群落生境的芒萁 ,其
LCP变化于 5μmol.m-2.s-1 -25μmol.m-2.s-1 ,光
饱和点则变化 600μmol.m-2.s-1 -800μmol.m-2.
s-1。据此 ,认为芒萁是 1个耐荫性极强的多年生草
本植物 ,且光饱和点亦较低 ,由此揭示了芒萁在自然
条件下连续成片分布在森林群落下层的光合生态生
理机理 。
4.4 盆栽芒萁和自然生长芒萁在不同森林群落下
层的 LUE变化规律分别为:马尾松单优群落 >马尾
松单优群落林窗 >苦槠香樟群落 >枫香群落和杨梅
茶园 >杉木单优群落 >马尾松单优群落;盆栽芒萁
和自然生长芒萁在不同森林群落下层的 WUE变化
规律分别为:马尾松单优群落 >马尾松单优群落林
窗 >苦槠香樟群落 >枫香群落和马尾松单优群落 >
杨梅茶园 >杉木单优群落 。所以 ,马尾松单优群落
下层盆栽芒萁光能利用率和水分利用率最高 ,苦槠
香樟群落下层盆栽芒萁光能利用率最低;自然生长
于杨梅茶园群落下层芒萁光能利用率最高 ,而自然
生长于马尾松单优群落下层芒萁水分利用率最高。
参 考 文 献:
[ 1] 钱崇澍 , 陈焕镛.中国植物志(第二卷)〔M〕.科学出版
社 , 1959:116-121.
[ 2] 叶居新 , 洪瑞川 ,聂义如 , 等.芒萁植株浸出液对几种植
物生长的影响 〔J〕.植物生态学与地植物学学报 ,
1987, 11(3):203-211.
[ 3] 陈建.不同环境条件下芒萁群落生物量动态规律的研
究〔J〕.生态学杂志 , 1991, 10(4):18-22.
[ 4] 朱圣潮 , 王昌腾.浙江丽水太山芒萁灌草丛的物种多
样性与生态学特征〔J〕.上海交通大学学报(农业科学
33第 3期 张明如等: 千岛湖森林群落下层芒萁层片发育机理初步判断
版), 2005, 23(3):229-233.
[ 5] 朱圣潮 , 王昌腾.浙江丽水太山芒萁灌草丛群落研究
〔J〕.河南科学 , 2005, 23(4):538-542.
[ 6] 林夏馨.芒萁的生长发育规律及人工繁殖技术 〔J〕.福
建水土保持 , 2004, 16(2):60-62.
[ 7] 刘迎春 , 刘琪璟 ,汪宏清 , 等.芒萁生物量分布特征〔J〕.
生态学杂志 , 2008, 27(5):705-711.
[ 8] 管东生.火对香港草地和芒萁群落的影响 [ J] .地理研
究 , 1996, 15(3):90-96.
[ 9] 张思玉 , 张运生 ,黎义明.芒萁马尾松林下可燃物分布
及其燃烧性 〔J〕.林火研究.森林防火 , 2005, 4:17 -
18.
[ 10] 罗丽萍 ,葛刚 , 袁宜如 , 等.芒萁水提液对几种农作物
生长的影响 〔J〕.南昌大学学报(理科版), 1998, 22
(4):302-306.
[ 11] 罗丽萍 ,葛刚 , 陶勇 ,等.芒萁对几种杂草和农作物的
生化他感作用 〔J〕.植物学通报 , 1999, 16(5):591 -
597.
[ 12] 袁宜如 ,陶勇 , 葛刚 , 等.芒萁水提液对三种受体植物
若干生理特性的影响 [ J] .南昌大学学报(理科版),
2000, 24(4):317-322.
[ 13] 陈建.杉木林下芒萁群落营养元素循环研究〔J〕.贵州
师范大学学报 , 1992, 10(1):29-35.
[ 14] Young, TP.Restorationecologyandconservationbiology.
Biol.Cons., 2000, 92, 73-83.
[ 15] MiyawakiA.Restorationofurbangreenenvironments
basedonthetheoriesofvegetationecology.Ecological
Engineering, 1998, 11:157-165.
[ 16] JohnMacKinnon,解 炎.利用天然植被恢复中国退化
环境〔M〕.北京:中国林业出版社 , 2001.
[ 17] 解炎.恢复中国的天然植被〔M〕.北京:中国林业出版
社 , 2002, 7-18.
[ 18] 王仁卿 , 滕原一绘 , 尤海梅.森林植被恢复的理论和
实践:用乡土树种重建当地森林———宫胁森林重建法
介绍〔J〕.植物生态学报 , 2002, 26(增刊):133-139.
[ 19] SaucerL.J, 1998.TheonceandFutureForest.AGuide
toForestRestorationStrategies, IslandPress, Covelo,
California..
[ 20] 王希华 , 宋永昌 , 王良衍.马尾松林恢复为常绿阔叶
林的研究〔J〕.生态学杂志 , 2001, 20(1):30-32.
[ 21] 王希华 ,闫恩荣 , 严晓 ,等.中国东部常绿阔叶林退化
群落分析及恢复重建研究的一些问题 〔J〕.生态学
报 , 2005, 25(7):1796-1803.
[ 22] 姚茂和 ,盛炜彤 , 熊有强.林下植被对杉木林地力影响
的研究〔J〕.林业科学研究 , 1991, 3.
[ 23] 童群益 ,徐高福 , 王振懂 , 等.马尾松林阔叶化改造的
目标和方法探讨〔J〕.浙江林业科技 , 2004, 24(5):41
-46..
[ 24] 徐小牛 ,李宏开.马尾松枫香混交林生长及其效应研
究.林业科学 , 1997, 33(5):385-393.
[ 25] 杨承栋 ,焦如珍 , 屠兴南 , 等.发育林下植被是恢复杉
木人工林地力的重要途径 〔J〕.林业科学 , 1995, 31
(3):275-283.
[ 26] 洪利兴 ,王泳 ,杜国坚 , 等.我国南方马尾松林生态系
统的退化特征和改造对策研究 〔J〕.浙江林业科技 ,
2000, 20(2):1-9.
[ 27] 黄梓良.不同更新方式对林地植被生长及土壤性状的
影响〔J〕.亚热带植物科学 , 2004, 33(2):32-35.
[ 28] 林德喜 ,樊后保 , 苏兵强 , 等.马尾松林下套种阔叶树
土壤理化性状的研究〔J〕.土壤学报 , 2004, 41(4):655
-659.
[ 29] 韩有志 ,王政权.森林更新与空间异质性 〔J〕.应用生
态学学报 , 2002, 13(5):615-619.
[ 30] GeorgeLO&BazzazFA.Thefernunderstoryasanec-
ologicalfilter:Emergenceandestablishmentofcanopy-
treeseedlings.Ecology, 1999a.80(3):833-845..
[ 31] GeorgeLO&BazzazFA.Thefernunderstoryasanec-
ologicalfilter:Growthandsurvivalofcanopy-treeseed-
lings.Ecology, 1999b, 80(3):846-856..
[ 32] LyonJ&SharpeWE.ImpactsofHay-scentedfernon
nutritionofnortherredoakseedlings.JPlantNutriton,
2003, 26(3):487-502..
[ 33] 张明如 ,翟明普 , 王学勇.太行山低山丘陵区植被恢
复构建的生态对策和途径〔J〕.中国水土保持科学 ,
2006, 4(2):75-81.
[ 34] 鲁翠涛 ,梅兴国 ,钟 凡.蕨类植物孢子萌发影响因素
的研究进展〔J〕.广西植物 , 2002, 22(6):503-508.
[ 35] 张开梅 ,石雷 , 李振宇.蕨类植物的化感作用及其对生
物多样性的影响 [ J] .生物多样性 , 2004, 12(4):466
-471.
34 内 蒙 古 农 业 大 学 学 报 2010年