全 文 ：收稿日期:2012 － 10 － 12 修回日期:2013 － 03 － 22
基金项目:浙江省自然科学基金资助项目(LY13C160012、Y307525) ;浙江省科技厅资助项目(2008C32021)．
作者简介:阴卓越(1987 －) ，男，硕士研究生．研究方向:森林植被恢复． Email:yzy19870202@ 163． com．通讯作者张明如(1961 －) ，男，教授．
研究方向:森林植被恢复、外来树种入侵．
不同遮荫处理对芒萁冬季光合参数日变化的影响
阴卓越1，张明如2，邹伶俐1，吴 刚1，刘欣欣1，吕铖香1
( 1．浙江农林大学林业与生物技术学院; 2．浙江农林大学风景园林与建筑学院，浙江 临安 311300)
摘要:采用不同遮荫处理(30%遮荫、50%遮荫、80%遮荫、全光照) ，比较分析盆栽芒萁冬季光合参数的日变化特征和资源
利用效率．结果表明:(1)芒萁冬季净光合速率(Pn)日变化呈单峰型;(2)不同处理下，Pn、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)
三者之间均存在着显著相关性;(3)遮荫处理下 Pn高于全光照(对照) ，峰值最高，为 6．05 μmol·m －2·s － 1，是对照的 2．87
倍，Tr和 Gs明显高于对照，而胞间 CO2 浓度(Ci)低于对照;(4)不同处理下水分利用效率和光能利用率大小表现为 30%遮
荫 ＞ 50%遮荫 ＞ 80%遮荫 ＞全光，表明遮荫处理提高了芒萁资源利用效率．
关键词:芒萁;耐荫性;净光合速率;光能利用效率
中图分类号:Q945．11 文献标识码:A 文章编号:1671-5470(2013)04-0418-05
Effects of shading condition on diurnal variation of photosynthetic
parameters of Dicranopteris dichotoma in winter
YIN Zhuo-yue1，ZHANG Ming-ru2，ZOU Ling-li1，WU Gang1，LIU Xin-xin1，L Cheng-xiang1
(1． College of Forestry and Biotechnology;2． College of Landscape and Architecture，Zhejiang
Agriculture and Forestry University，Linan，Zhejiang 311300，China)
Abstract:The diurnal variation of photosynthetic parameters and the resource use efficiency of Dicranopteris dichotoma were ana-
lyzed under different shading conditions(30%，50%，80%，full light)in winter． The results were as follows: (1)the diurnal
change of net photosynthetic rate (Pn)of D． dichotoma showed one peak shape in winter; (2)there was a significant correlation
among Pn，transpiration rate (Tr )and stomatal conductance(Gs)in different treatments; (3)Pn under shading condition was
higher than that under full light (control group) ，the maximum value was 6．05 μmol·m －2·s － 1，that was 2．87 times of control
group，Tr and Gs was higher than control group，and intercellular CO2 concentration (Ci )was lower than control group; (4)the
values of water use efficiency and light use efficiency were in the order of 30% shading ＞ 50% shading ＞ 80% shading ＞ full light．
It suggested that shading treatment increased the resource use efficiency of D． dichotoma．
Key words:Dicranopteris dichotoma;shadetolerance;net photosynthetic rate;light use efficiency
在亚热带低山丘陵区，人类长期过度采伐导致常绿阔叶森林不断缩减［1，2］;同时，人类的种植又形成
大面积人工纯林．因此，在上述双重因素的驱动下，亚热带低山丘陵区的森林次生植被与人工种植森林植
被呈现相似的生态特征，即组成结构的均质化现象［3］日趋显著． 其中，活地被物层以芒萁为优势种，呈现
芒萁单优草本层片［4，5］．
芒萁(Dicranopteris dichotoma)单优草本层片广泛分布于长江中下游、长江以南以及西南等亚热带低山
丘陵植被退化区，生长于暖性针叶单优群落下层、林缘及采伐地段与撂荒地段［6］．叶居新等［7］认为芒萁为
我国热带、亚热带地区酸性土指示植物和次生植被的“标志种”和“识别种”．芒萁为多年生、常绿蕨类植
物，被认为具有“生态筛”(ecological filters)重要功能［8，9］，兼有孢子繁殖和克隆繁殖 2 种扩散方式．其种间
竞争力强，能够适应从全光至马尾松单优群落下层遮荫的多种光生境，常形成连续密闭单优草本层片．由
此可见，芒萁属于喜光性草本植物［6］．研究证实芒萁不仅是偏阳性草本植物［10］，还是一种耐荫性很强的草
本植物［4］．目前，对于芒萁的研究主要集中在芒萁灌草丛［11］、化感作用［12］、人工繁殖［13］等方面． 此外，邹
伶俐等［14］分析了在不同遮荫和浇水条件下芒萁的光响应过程，探讨了芒萁适应遮荫和土壤水分条件的生
存策略．但不同光强条件下芒萁的光合日变化差异方面的研究尚未见报道．
福建农林大学学报(自然科学版) 第 42 卷 第 4 期
Journal of Fujian Agriculture and Forestry University (Natural Science Edition) 2013 年 7 月
DOI:10.13323/j.cnki.j.fafu(nat.sci.).2013.04.002
文献［15，16］研究了活地被物组成植物种的耐荫性强弱变化．芒萁具有较强的适应能力和耐荫性，能
够有效地利用弱光进行光合作用．为此，本试验通过模拟森林群落下层不同光照条件，分别测定了不同遮
荫下芒萁冬季光合参数的日变化，分析了冬季遮荫对芒萁光合参数的影响，探索冬季弱光条件下芒萁对光
强的响应机制，为科学调控活地被物层发育、改善森林土壤肥力状况［17］、促进森林天然更新提供依据．
1 材料与方法
1．1 试验地概况
试验地为浙江临安浙江农林大学的试验大棚，位于东经 118°51 － 119°52、北纬 29°56 － 30°23，属季
风型气候，具有春多雨、夏湿热、秋气爽、冬干冷的气候特征，全年降雨量 1628．6 mm，全年平均气温 16．4
℃，全年日照时数 1847．3 h，全市森林覆盖率 74．9% ．
1．2 供试材料
芒萁植株来自于浙江农林大学东湖校区北侧马尾松单优群落(下层)．选择长势较为一致的芒萁孢子
体(株高为(11．6 ± 0．8)cm) ，以当地林下表层土壤作为种植基质，于 2011 年 4 月底种植于塑料花盆(高
27 cm，内径 22 cm)内，每盆 1 株，缓苗期间放置于水杉群落下层．待盆栽芒萁成活后移入大棚，于 2011 年
6 月 8 日采用黑色尼龙遮阳网进行遮荫处理，设置 3 个遮荫处理(30%遮荫、50%遮荫和 80%遮荫) ，设全
光照为对照．每个处理重复 5 次，2 周浇灌 1 次，每次每盆浇灌 400 mL自来水．
1．3 测定方法
测定时间为 2011 年 12 月．选择晴朗天气，用 Li-6400 便携式光合作用测定仪测定不同遮荫处理芒萁
植株的光合参数日变化，从 08:00 － 16:00 每隔 2 h测定芒萁南侧第 2 片至第 3 片成熟功能叶的净光合速
率(Pn) ，并同步记录蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、胞间 CO2 浓度(Ci)等参数，每个处理随机测定 3 盆，
取平均值．
1．4 数据处理
水分利用效率 = Pn /Tr
光能利用效率 = Pn /光合有效辐射
运用 Excel 2003 和 SPSS 17．0 软件对得到的数据进行处理和统计，并用 Origin 8 作图．
2 结果与分析
图 1 光合有效辐射和空气温度日变化
Fig． 1 Diurnal variation of photosynthetically active
radiation and air temperature
2．1 环境因子日变化特征
经测定，冬季的光合有效辐射和空气温度表
现出明显的单峰日变化特征(图 1) ，光合有效辐
射在 10:00 出现峰值，为 457 μmol·m －2·s － 1;而
空气温度的峰值出现在 12:00，为 13．77 ℃;16:00
时光合有效辐射和空气温度最低，分别为 73． 89
μmol·m －2·s － 1和 7．18 ℃ ．
2．2 不同遮荫下芒萁光合参数的日变化
2．2．1 Pn 冬季芒萁植株的 Pn 日变化的测定结
果表明，遮荫处理下芒萁植株的 Pn 明显高于对
照，Pn在不同遮荫处理下表现出相同的趋势，即
均呈单峰型，并未出现预期的双峰型或“午休”现
象(图 2a)．此外，不同遮荫处理下芒萁植株的 Pn 均在 10:00 出现峰值．从上午 8:00 开始，Pn 迅速提高，
在 10:00 出现峰值，然后开始逐渐降低． 30%遮荫处理下的芒萁植株具有相对较高的 Pn，不同遮荫下 Pn
的峰值均高于对照． 30%、50%和 80%遮荫下 Pn的峰值分别为 6．05、5．01 和 5．42 μmol·m －2·s － 1，而对
照的 Pn峰值仅为 2．11 μmol·m －2·s － 1 ．
2．2．2 Tr 芒萁植株 Tr的变化趋势呈单峰型，与 Pn 的变化趋势基本一致．从 8:00 开始 Tr 逐渐升高，峰
·914·第 4 期 阴卓越等:不同遮荫处理对芒萁冬季光合参数日变化的影响
值出现在 10:00 左右，此时光合有效辐射最高;日落时 Tr 降至最低．如图 2b 所示，芒萁植株的 Tr 在遮荫
处理下始终高于全光(对照) ，且 30%遮荫处理的 Tr 在 9:00 － 12:00 远远高于其他处理;其余时间段内
50%遮荫处理的 Tr相对较高，这可能与气孔在不同时刻的开放程度有关．同一时刻气孔开放程度越大，植
物的蒸腾作用越强，气孔的开放程度直接影响着植物水分的耗散．
A． Pn;B． Tr．
图 2 不同遮荫下芒萁 Pn和 Tr的日变化
Fig． 2 Diurnal variation of net photosynthetic rate and transpiration rate of D． dichotoma under different shading conditions
2．2．3 Gs 不同遮荫处理下芒萁植株的 Gs 随着光合有效辐射的逐渐升高而升高(图 3a)． Gs 从 8:00 开
始上升，在 10:00 左右达到最大值，之后持续下降，呈现出先升后降的趋势．遮荫处理下的 Gs 始终高于对
照，这可能与遮荫减弱了强光对植物生理胁迫有关． 30%遮荫处理的 Gs最高，16:00 后 3 种遮荫处理的 Gs
较为接近，Gs均在 16:00 后降至最低值． Gs的日变化趋势与 Pn和 Tr的相似．
A． Gs;B． Ci．
图 3 不同遮荫下芒萁 Gs和 Ci的日变化
Fig． 3 Diurnal variation of stomatal conductance and intercellular CO2 concentration of D． dichotoma under different shading conditions
2．2．4 Ci 芒萁植株 Ci的日变化没有明显的规律．从图 3b可以看出:Ci从早晨 8:00 开始逐渐下降;对照
在 12:00 出现谷值(最低值) ;遮荫处理均在 10:00 出现谷值后又开始上升，随后出现不同的起伏．对照组
芒萁具有较高的 Ci，可能是由于强光造成植株生理代谢过缓，对 CO2 的利用能力较差．
2．3 不同遮荫下芒萁资源利用效率的日变化
2．3．1 水分利用效率 植物水分利用效率是表示植物水分吸收利用过程效率的一个指标，常用来分析植
物固定 CO2 与水分消耗之间的关系．从图 4a可以看出，不同遮荫处理下，芒萁植株的水分利用效率在 10:
00 － 12:00 均达到最大值，30%遮荫具有较高的峰值，最大峰值为 5．76 mmol·mol － 1 ．不同处理下芒萁水
分利用效率的日均值大小排列如下:30%遮荫(4． 93 mmol·mol － 1)＞ 50%遮荫(4． 83 mmol·mol － 1)＞
80%遮荫(4．36 mmol·mol － 1)＞对照(2．39 mmol·mol － 1)． 3 种遮荫处理下的水分利用效率的日均值比较
相近，而全光下芒萁植株水分利用效率日均值远远低于遮荫处理．
2．3．2 光能利用率 从图 4b 可知，不同遮荫处理下芒萁的光能利用率均高于对照．从 8:00 开始光能利
·024· 福建农林大学学报(自然科学版) 第 42 卷
用率逐渐升高，在 10:00 达到峰值后开始下降，在 14:00 出现谷值，之后迅速升高．不同处理下芒萁光能利
用率的日均值大小排列如下:30%遮荫(0． 013 mol·mol － 1)＞ 50%遮荫(0． 011 mol·mol － 1)＞ 80%遮荫
(0．011 mol·mol － 1)＞对照(0．004 mol·mol － 1) ，说明芒萁表现出对弱光较强的光能利用率．
A．水分利用效率;B．光能利用率．
图 4 不同遮荫下芒萁水分利用效率和光能利用率的日变化
Fig． 4 Diurnal variation of water use efficiency and light use efficiency of D． dichotoma under different shading conditions
3 讨论
表 1 不同遮荫条件下芒萁 Pn、Tr以及 Gs间的相关系数1)
Table 1 The correlation coefficients among net photosynthetic rate，
transpiration rate and stomatic conductance in leaves of
D． dichotoma under different shading conditions
遮荫程度 /% Pn和 Tr Pn与 Gs Tr与 Gs
0 0．988＊＊ 0．980＊＊ 0．998＊＊
30 0．992＊＊ 0．996＊＊ 0．995＊＊
50 0．847* 0．842* 0．893*
80 0．999＊＊ 0．989＊＊ 0．997＊＊
1)“* ”表示在 0．05 水平上差异显著;“＊＊”表示在 0．01 水平上
差异显著．
植物生长对生态环境的变化十分敏感［18，19］．通
常情况下植物光合速率中午高早晚低的日变化进程
也与太阳辐射强度的变化相似． 本试验中不同处理
下的芒萁冬季 Pn 日变化趋势与光合有效辐射一
致，呈单峰型，并未出现“午休”现象．在叶片进行气
体交换过程中，Pn、Tr、Gs 和 Ci 等光合参数之间存
在着一定的关联．如表 1 所示，50%遮荫下 Pn、Tr 和
Gs之间呈显著相关(P ＜ 0．05) ，其他处理下均呈极
显著相关(P ＜ 0．01)．
在荫蔽条件下，植物一方面通过增强吸收低光
量子密度的能量，提高光能利用效率，另一方面降低用于呼吸及维持其生长的能量消耗［16］．冬季芒萁的光
合参数测定结果表明，3 种遮荫处理下的芒萁植株的 Pn 始终远高于对照，其中 30%遮荫处理的峰值是对
照的 2．87 倍．不同处理下的 Pn大小排列如下:30%遮荫 ＞ 80%遮荫 ＞ 50%遮荫 ＞全光．由此可见，芒萁适
宜在遮荫条件下生长，在弱光环境下具有较强的光合能力．遮荫下的芒萁植株的 Tr 和 Gs 明显高于对照，
而 Ci则低于对照．这是由于遮荫处理在降低强光胁迫的同时，改善了光合作用光系统的活性，芒萁植株气
孔的开张程度增大，增强了蒸腾作用;同时由于遮荫处理 Pn提高，有助于提高芒萁对 CO2 的有效利用率．
李晓征等［20］对多脉青冈和金叶含笑的研究表明，全光下的 Tr 高于遮荫处理，而本试验遮荫处理下的 Tr
高于对照．这是由于全光下芒萁气孔开度受到了抑制，减弱了气孔的蒸腾作用;同时遮荫处理增强了植物
对资源的利用效率，使得遮荫处理下的芒萁植株的水分利用效率和光能利用率远高于对照．不同处理下水
分利用效率和光能利用率日均值的大小排列如下:30%遮荫 ＞ 50%遮荫 ＞ 80%遮荫 ＞对照，表明冬季芒萁
在弱光条件下能够有效地利用弱光进行光合作用，遮荫处理提高了芒萁的资源利用效率．
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( 责任编辑: 叶济蓉)
·224· 福建农林大学学报(自然科学版) 第 42 卷