全 文 ：第 28卷
Vol.28 　
第 4期
No.4
西华 师 范 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 )
JournalofChinaWestNormalUniversity(NaturalSciences)
2007年 12月
Dec.2007
文章编号:1673-5072(2007)04-0320-04
　　收稿日期:2007-04-15
作者简介:何道文(1970-), 男 ,重庆彭水人 , 西华师范大学生命科学学院讲师 ,主要从事植物生理生态及资源植物学的
教学与科研工作.
狭叶瓶尔小草光合日变化及其与环境因子的关系
何道文
(西华师范大学生命科学学院 ,四川 南充　637002)
摘　要:于秋季晴天 , 用 CI-310型便携式光合作用测定系统对狭叶瓶尔小草(OAioglossumthermaleKom)光合作
用日进程的多个指标进行测定.研究结果表明 , 狭叶瓶尔小草净光合速率日变化曲线为 “单峰”型 ,光合速率上午逐
渐上升 , 午间达到顶峰 ,然后逐渐下降 , 主要由非气孔限制引起.应用逐步多元回归方法得到狭叶瓶尔小草净光合
速率日变化的最优方程.偏相关分析表明 , 其净光合速率与光合有效辐射 、空气相对湿度和空气 CO2浓度有着密切
的关系 , 其中光合有效辐射是影响净光合速率的直接主要因子 , 二者呈极显著正相关.
关键词:狭叶瓶尔小草;净光合速率:环境因子;日进程
中图分类号:Q945.11　　　文献标识码:B
狭叶瓶尔小草(OAioglosumthermaleKom)是瓶尔小草科(Oplioglosaceae)蕨类植物 ,渐危种 ,是国家二
级保护植物.狭叶瓶尔小草为多年生草本植物 ,是一种中草药 ,用于清热解毒 、止咳 、毒蛇咬伤 、疔疮肿毒 、感
冒发热 、肺炎 、胃痛[ 1] .其分布广 ,但植株小而稀少 ,多生于林边或草坡 ,易受人践踏和采掘 ,使其分布范围日
益缩减 ,数量越来越少 ,某些产地已陷于濒临灭绝的境地.目前对瓶尔小草的研究很少 ,只是对瓶尔小草的孢
子形态和营养叶表皮细胞特征有所研究[ 2, 3] .本文研究了狭叶瓶尔小草光合作用日变化及其与环境因子的
关系 ,以弄清狭叶瓶尔小草的光合生理特性 ,为其繁殖 、保护提供理论依据.
1　材料与方法
1.1　材　料
狭叶瓶尔小草(OAioglosumthermaleKom),采挖于四川省宜宾市南溪县 ,在适当光照和水肥条件下移栽
于实验室装有原生地土壤的花盆中 , 1年后取材实验.
对材料形态特征观察表明 ,狭叶瓶尔小草一般植株高为 15-20cm;根状茎(短),圆柱形 ,向下生出不分
枝的细长肉质根 ,向上生出具总柄的二型叶或单一的营养叶.单一的营养叶具长柄 ,叶片长 2-6cm,宽 3 -
10mm,披针形或倒披针形 ,先端钝或微尖 ,基部楔形 ,全缘 ,叶脉网状 ,不明显;叶纸质 ,淡绿色 ,光滑;从总柄
上生出的营养叶较小 ,无柄;孢子叶出自营养叶基部 ,具 5-7cm的长柄 ,叶片狭缩成线形 ,特化成具两行孢
子囊的穗 ,长 3-4cm,顶端具小突尖 ,具孢子囊 15-23对;孢子圆形 ,具细网状纹饰.
1.2　方　法
用美国 CID公司生产的 CI-310型便携式光合作用测定系统 ,从 7∶00-17∶00每隔 1h测定一轮 ,每轮
重复记录 3次.测定的指标包括环境光合有效辐射(PAR/μmol· m-2· -1)、气温(Ta/℃)、叶温(T1 /℃)、大
气相对湿度(RH/%)、通过叶室后出来气体的相对湿度(RH/%)、大气 CO2浓度(Ca/μmol· mol-1)、通过叶
室后出来气体的 CO2 浓度 (Ca/μmol· mol-1)、净光合速率 (Pn/μmol· m-2 · s-1)和胞间 CO2 浓度
(Ci/μmol·mol-1)等 ,再用 SPSS数据处理系统对测得数据进行简单相关和逐步多元回归分析 [ 6] .
2　结果与讨论
2.1　光合作用日进程
测定当天 ,光照等环境因子日变化如图 1, 2, 3所示.日出后 ,环境光合有效辐射逐渐增大 ,在 10∶00左
DOI :10.16246/j.issn.1673-5072.2007.04.014
　第 28卷第 4期 　　　　　何道文:狭叶瓶尔小草光合日变化及其与环境因子的关系 321　
右 ,由于云雾的遮挡 ,逐渐下降 ,于是光合有效辐射出现一个波折.在 11∶00时光合有效辐射又逐渐升高 ,到
12∶00达到最大值 ,然后又慢慢下降.在 14∶00时光合辐射又有所增加 ,于 15∶00再次出现一个峰值 ,此峰值
比 10∶00时的高 ,比 12∶00时的峰值低。午后 ,光合辐射就逐渐减小(图 1).从图 2可以看出大气 CO2浓度
早晨最高 , 8∶00以后快速下降 ,以后则变化平缓 ,傍晚时稍有上升.叶片直接受到阳光照射 ,其表面温度高于
空气温度 ,且两者从 7∶00开始一直增加 ,直到 13∶00开始下降 ,但是在 14∶00又有所升高 ,在 15∶00达到一
天中的最高值.另外 ,日出时由于温度上升 ,空气相对湿度短暂增高 ,但随着光合有效辐射和空气温度的继续
增高 ,蒸发加剧 ,使空气相对湿度下降 , 14∶00降至最低 ,以后光合有效辐射和气温的下降又使空气相对湿度
逐渐升高(图 3).
　　图示说明:图 1-图 4中的横轴表示时间 ,其中的 1-11分别对应的时间为 7∶00-17∶00
　　由图 4可见 ,狭叶瓶尔小草净光合速率日变化呈 “单峰”型.上午 ,随着光照强度的逐渐增强 ,其光合速
率也逐渐提高 ,在中午 12∶00左右达到最大值 ,之后由于有效光合辐射逐渐减弱 ,光合速率也随之逐渐下降.
除了光合辐射外 ,还有其他的一些影响因素:早上光合有效辐射逐渐增大有利于气孔张开 、气孔阻力降低 、叶
片温度上升以及饱和水汽压差增大.至 12∶00左右气孔阻力降至最低 ,之后 ,随着叶片失水过多 ,促使气孔部
分关闭 ,气孔阻力逐渐增大 ,尽管空气相对湿度开始回升 ,但光合有效辐射过弱 ,气孔阻力继续升高.许大全
等 [ 7]提出 ,引起植物叶片净光合速率降低的植物自身因素不外乎是气孔的部分关闭(气孔限制)和叶肉细胞
自身活性下降(非气孔限制)两类 ,前者使胞间 CO2浓度降低 ,而后者使胞间 CO2浓度增高.
2.2　光合作用与环境因子的关系
对狭叶瓶尔小草净光合速率及其影响因子的测试数据进行相关性分析 ,结果见表 1.
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表 1　狭叶瓶尔小草净光合速率及其影响因子的测试数据相关数据阵
Tab.1　Thecorrelationanaysisbetweenphotosyntheticrateand
factorsofOAioglosumthermaleKom
相关系数 光合有效辐射 大气湿度 大气 CO2浓度 大气温度 净光合速率
光合有效辐射 1 -0.493 -0.390 0.822＊＊ 0.760＊＊
大气湿度 1　 0.591 -0.879＊＊ -0.113
大气 CO2浓度 1 -0.597 -0.111＊
大气温度 1 0.459＊
净光合速率 1
　　从表 1的简单相关系数分析来看 ,光照的有效辐射与大气温度 、净光合速率的相关性达到 0.01显著水
平 ,大气的湿度与大气温度的相关性达到 0.01显著水平.说明影响光合速率的主要因素是光照的有效辐射 ,
其次光照的有效辐射通过影响大气温度 ,也可以影响光合速率.大气湿度与大气温度达到 0.01显著水平 ,与
净光合速率的相关性达到 0.05显著水平 ,大气中 CO2的浓度与净光合速率的相关性达到 0.05显著水平 ,大
气中的 CO2浓度影响光合速率 ,因为在暗反应过程中 CO2的浓度可以影响暗反应的速率 ,而暗反应是光合
作用的一个重要部分.所以 ,瓶尔小草净光合速率日变化与光合有效辐射达到 0.01显著水平正相关 ,与其他
环境因子缺乏显著的相关性.
光合作用是植物复杂的生理过程 ,对各种环境因子的影响非常敏感.我们应用逐步多元回归分析方法挑
选对净光合速率影响较大的因子 ,以建立最优回归方程.以 Q(X1), Ca(X2), RH(X3), Ta(X4), T1(X5)与 Pn
(Y)进行逐步多元回归 ,得到下列回归方程:Y=11.016 7+0.005 1X1 -0.057 3X2 +0.369 0X3(复相关系数
R=0.869 5, 　F=8.260 4,显著水平 p=0.007 8,剩余标准差 S=1.436 8).
此回归模型可信度达到 86.95%,经 F检验 ,变量与自变量的相关性达到了极显著水平 ,拟合值与观察
值接近(表 2),表明其具有较强的预测能力.从回归方程可以看出 ,影响瓶尔小草净光合速率日进程的主要
环境因子是光照有效辐射 ,大气 CO2浓度和大气相对湿度.
表 2　狭叶瓶尔小草的净光合速率观察值与拟合值
Tab.2　Thephotosyntheticandtheequatinyof
OAinoglosumthermaleKom
时间 预测值 拟合值 拟合误差
7∶00 0.07 -0.75 -0.82
8∶00 1.21 1.14 -0.07
9∶00 1.89 2.25 0.36
10∶00 2.32 3.06 0.74
11∶00 2.75 2.75 0.00
12∶00 3.56 2.85 -0.71
13∶00 2.93 2.35 -0.58
14∶00 2.56 3.17 0.61
15∶00 2.01 2.21 0.20
16∶00 1.53 2.03 0.50
17∶00 0.67 -0.51 -1.18
　　在有多个变量的情况下 ,变量之间的相关关系很复杂 ,因为任意 2个变量之间都可能存在着相关关系 ,
计算得到的 2个变量之间的简单相关系数往往不能正确地说明这 2个变量之间的真正关系.但偏相关系数
分析可帮助排除假象相关 ,找到真实联系最为密切的变量 [ 5] .从逐步回归中被挑选的几个因子与净光合速
率的偏相关系数来看(表 3),瓶尔小草净光合速率日变化与因子光照有效辐射和大气中 CO2浓度的相关关
系分别达到 0.01显著水乎和 0.05显著水平.
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表 3　狭叶瓶尔小草的净光合速率与其影响因子的偏相关分析
Tab.3　Thephotosyntheticandthepartialcorelationof
OAioglossumthermaleKom
因子 偏相关 显著水平
光合有较辐射 0.814 4 0.002
空气相对湿度 -0.055 8 0.439
　　分析结果表明 ,决定瓶尔小草净光合速率日变化的主要因子是光合有效辐射和空气相对湿度 ,它们与净
光合速率的偏相关关系达到了 0.01显著水平或 0.05显著水平 ,而空气 CO2浓度等因子达不到显著水平.空
气相对湿度降低引起叶气饱和 ,水汽压差增大 ,加快蒸腾速率 ,降低叶片水势 ,影响气孔开度和净光合速率.
胞间 CO2是光合作用的原料 ,当净光合速率较高时 ,固定了较多的进入胞间的 CO2 ,引起胞间 CO2浓度下
降.但空气中的 CO2浓度远低于植物细胞 CO2饱和点时 [ 4] ,使得 CO2浓度成为光合作用重要的限制因子.又
由于一天中空气 CO2浓度的变化幅度不是很大 ,使其不足以成为净光合速率的重要影响因子.光合有效辐
射是植物光合作用能量的最终来源 ,也是影响其他环境因子的最根本因素.所以光合有效辐射与其净光合速
率之间具有较好的正相关关系.狭叶瓶尔小草营养叶在空气温度较高 、相对湿度小而阳光充足的秋季晴天 ,
其光合日进程是一条单峰曲线 ,峰值出现在中午 12∶00左右.瓶尔小草营养叶净光合速率下午降低是由于受
到气孔限制因素和非气孔限制因素的影响 ,但非气孔限制性因素起主要作用.
参考文献:
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StudyonDiurnalVariationofPhotosynthesisforOAioglosumthermale
KomandItsRelationtoEnvironmentalFactors
HEDao-wen
(CollegeofLifeScience, ChinaWestNormalUniversity, Nanchong637002, China)
Abstract:ThediurnalvariationofphotosynthesisforOAioglossumthermaleKomleaveshadbeenstudiedunderthe
naturalconditions.Theresultswereasfolow:Inautumncleardays, thecurvesofdiurnalvariationsofnetphoto-
syntheticrate(Pn)hadtwopeaks, whichhadanobviousphenomenonofmiddaydeclineofphotsyntheticeficien-
cy.Themid-depressofPnwasprincipalycausedbynon-stomatallimitedelementsi.e, photoinhibitionandphoto
respiration.TheoptimalequationofthediurnalvariationofPnwasatainedbythemethodofstepwisemulti-regres-
sion.TheanalysisofpartialcorelationandpathcoeficientonPnandfactorsshowedthatthediurnalvariationofPn
hadcloserrelationtophotosyntheticactiverelation(Q), airrelativehumidity(RH), andCO2 concentration
(Ca)intheair.Q, RHandCaweretheprimarydirectfactorsafectingPn.
Keywords:OAioglossumthermaleKom;netphotosyntheticrate;environmentalfactor;diurnalvaiation