全 文 ：第４４卷　第９期
２０１６年９月
西北农林科技大学学报（自然科学版）
Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｎｏｒｔｈｗｅｓｔ　Ａ＆Ｆ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ（Ｎａｔ．Ｓｃｉ．Ｅｄ．）
Ｖｏｌ．４４ Ｎｏ．９
Ｓｅｐ．２０１６
网络出版时间：２０１６－０８－０９　０９：４１ ＤＯＩ：１０．１３２０７／ｊ．ｃｎｋｉ．ｊｎｗａｆｕ．２０１６．０９．０３０
网络出版地址：ｈｔｔｐ：／／ｗｗｗ．ｃｎｋｉ．ｎｅｔ／ｋｃｍｓ／ｄｅｔａｉｌ／６１．１３９０．Ｓ．２０１６０８０９．０９４１．０６０．ｈｔｍｌ
濒危珍稀植物对开蕨组培苗的光适应性研究
　［收稿日期］　２０１５－０３－１１
　［基金项目］　“十二五”国家科技支撑计划项目（２０１２ＢＡＤ２２Ｂ０４０１）；吉林省科技发展计划项目（２０１１０２６２）
　［作者简介］　赵　超（１９８７－），男，山西太原人，在读硕士，主要从事园林植物资源与种质创新研究。Ｅ－ｍａｉｌ：ｂａｒｒｙ．ｚｃ＠１６３．ｃｏｍ
　［通信作者］　董　然（１９６４－），女，吉林敦化人，教授，博士，硕士生导师，主要从事长白山特色园林植物研究。
Ｅ－ｍａｉｌ：Ｄｏｎｇｒ９９９＠１６３．ｃｏｍ
赵　超１，才　燕１，黄祥童２，董　然１，顾德峰１，严海燕１
（１吉林农业大学 园艺学院，吉林 长春１３０１１８；２长白山科学研究院，吉林 二道白河１３３６１３）
［摘　要］　 【目的】研究适宜国家二级濒危珍稀植物对开蕨（Ｐｈｙｌｌｉｔｉｓ　ｓｃｏｌｏｐｅｎｄｒｉｕｍ）组培苗生长的光照条件，
为其推广栽培提供技术指导。【方法】通过盆栽试验，在温度２５～３６℃，相对湿度５５％～６５％条件下，于温室内设置
４种光照处理Ｔ１（ＣＫ）无遮光，Ｔ２遮光５６％，Ｔ３遮光７８％，Ｔ４遮光９７％，对应光照强度分别为１７　８６３～１８　３２２，
７　５２０～８　２５３，３　７８８～４　０２０，３４２～４３５ｌｘ。通过测定不同光照强度下３年生对开蕨组培苗的形态指标及光合色素含
量、净光合速率日变化、光合－光照强度响应曲线和叶绿素荧光参数等指标，筛选适宜对开蕨组培苗生长发育的光照
条件。【结果】经遮阴处理（除Ｔ４处理外）的对开蕨组培苗较对照组叶片变薄，比叶重降低，单叶面积增大，叶绿素含
量增多。随光照强度减小，Ｐｎ日均值、ＬＵＥ、Ｐｍａｘ、ＡＱＹ和ΦＰＳⅡ均表现出先增后降的变化趋势，并在Ｔ２处理下达到最
大，Ｔ４处理最小；Ｃｈｌ　ａ／ｂ、ＬＣＰ、ＬＳＰ、Ｒｄ、Ｆｖ／Ｆｍ、Ｆｖ／Ｆｏ、Ｆｖ′／Ｆｍ′、ｑＰ及ＮＰＱ 均呈下降趋势。Ｔ１处理的Ｐｎ日变化呈
“双峰”曲线，Ｔ２、Ｔ３、Ｔ４处理呈“单峰”曲线。【结论】４组处理中以Ｔ２处理的植株生长状态最好，故认为对开蕨组培
苗生长的最适光照强度是７　５２０～８　２５３ｌｘ。
［关键词］　对开蕨；组培苗；光照强度；形态特征；光合作用；叶绿素荧光特性
［中图分类号］　Ｓ６８２．３５ ［文献标志码］　Ａ ［文章编号］　１６７１－９３８７（２０１６）０９－０２２１－０７
Ｌｉｇｈｔ　ａｄａｐｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｉｓｓｕｅ－ｃｕｌｔｕｒｅｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　ｒａｒｅ　ａｎｄ
ｅｎｄａｎｇｅｒｅｄ　Ｐｈｙｌｉｔｉｓ　ｓｃｏｌｏｐｅｎｄｒｉｕｍ
ＺＨＡＯ　Ｃｈａｏ１，ＣＡＩ　Ｙａｎ１，ＨＵＡＮＧ　Ｘｉａｎｇｔｏｎｇ２，
ＤＯＮＧ　Ｒａｎ１，ＧＵ　Ｄｅｆｅｎｇ１，ＹＡＮ　Ｈａｉｙａｎ１
（１　Ｃｏｌｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ，Ｊｉｌｉｎ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈａｎｇｃｈｕｎ，Ｊｉｌｉｎ１３０１１８，Ｃｈｉｎａ；
２　Ｃｈａｎｇｂａｉ　Ｍｏｕｎｔａｉｎ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｅｒｄａｏｂａｉｈｅ，Ｊｉｌｉｎ１３３６１３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：【Ｏｂｊｅｃｔｉｖｅ】Ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ　ｓｅｌｅｃｔｅｄ　ｔｈｅ　ｏｐｔｉｍａｌ　ｌｉｇｈｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ　ｆｏｒ　Ｐｈｙｌｌｉｔｉｓ　ｓｃｏｌｏｐｅｎｄｒｉｕｍｔｉｓ－
ｓｕｅ－ｃｕｌｔｕｒｅｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｔｏ　ｐｒｏｍｏｔｅ　ｔｈｅ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ　ｔｅｃｈｎｉｑｕｅｓ．【Ｍｅｔｈｏｄ】Ｔｈｒｅｅ－ｙｅａｒ－ｏｌｄ　ｔｉｓｓｕｅ－ｃｕｌｔｕｒｅｄ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｏｆ　Ｐ．ｓｃｏｌｏｐｅｎｄｒｉｕｍｗｅｒｅ　ｐｌａｎｔｅｄ　ｉｎ　ｐｏｔｓ　ｔｏ　ｓｔｕｄｙ　ｔｈｅ　ｌｉｇｈｔ　ａｄａｐｔａｔｉｏｎ　ｂｙ　ｃｏｍｐａｒｉｎｇ　ｔｈｅ　ｃｈａｎｇｅｓ
ｉｎ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘｅｓ，ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ　ｐｉｇｍｅｎｔ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ，ｐｈｏｔｏ
ｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｌｉｇｈｔ－ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅ　ａｎｄ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｕｎｄｅｒ　ｌｉｇｈｔ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ｏｆ
０％ （Ｔ１，ｃｏｎｔｒｏｌ　１７　８６３－１８　３２２ｌｘ），５６％ （Ｔ２，７　５２０－８　２５３ｌｘ），７８％ （Ｔ３，３　７８８－４　０２０ｌｘ）ａｎｄ　９７％
（Ｔ４，３４２－４３５ｌｘ）．Ｔｈｅ　ｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅ　ｗａｓ　２５－３６℃ａｎｄ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ｈｕｍｉｄｉｔｙ　ｗａｓ　５５％－６５％．【Ｒｅｓｕｌｔ】Ｔｈｅ
ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｓｈａｄｅｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｗｅｒｅ　ｍｕｃｈ　ｔｈｉｎｎｅｒ，ｔｈｅ　ＳＬＷ ｗｅｒｅ　ｌｏｗｅｒ，ｔｈｅ　ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｉｎｃｒｅａｓｅｄ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ａｒｅａ
ｏｆ　ｎｅｗ－ｆｌｅｄｇｅｄ　ｌｅａｖｅｓ　ｗａｒｅ　ｌａｒｇｅｒ　ｃｏｍｐａｒｅｄ　ｔｏ　ｆｕｌ　ｌｉｇｈｔ（ｅｘｃｅｐｔ　Ｔ４）．Ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｒａｔｅ，ｔｈｅ
ｄａｉｌｙ　ａｖｅｒａｇｅｓ　ｏｆ　Ｐｎ，ＬＵＥ，Ｐｍａｘ，ＡＱＹａｎｄΦＰＳⅡｆｌｕｃｔｕａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｆｉｒｓｔ　ｆｏｌｏｗｅｄ　ｂｙ　ｄｅｃｒｅａｓｅ．Ａｌ
ｍａｘｉｍｕｍ　ｖａｌｕｅｓ　ａｐｐｅａｒｅｄ　ｉｎ　Ｔ２ａｎｄ　ｔｈｅ　ｍｉｎｉｍｕｍ　ｖａｌｕｅｓ　ａｐｐｅａｒｅｄ　ｉｎ　Ｔ４．Ｔｈｅ　Ｃｈｌ　ａ／ｂ，ＬＣＰ，ＬＳＰ，Ｒｄ，Ｆｖ／
Ｆｍ，Ｆｖ／Ｆｏ，Ｆｖ′／Ｆｍ′，ｑＰａｎｄ　ＮＰＱｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｓｈａｄｉｎｇ　ｒａｔｅ．Ｔｈｅ　ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｐｎ
ｆｏｌｏｗｅｄ　ａ　ｂｉｍｏｄａｌ　ｃｕｒｖｅ　ｉｎ　Ｔ１ｕｎｉｍｏｄａｌ　ｃｕｒｖｅ　ｉｎ　Ｔ２，Ｔ３ａｎｄ　Ｔ４．【Ｃｏｎｃｌｕｓｉｏｎ】Ｔｈｅ　ｂｅｓｔ　ｇｒｏｗｔｈ　ｒａｔｅ　ｗａｓ
ｏｂｔａｉｎｅｄ　ｕｎｄｅｒ　Ｔ２ｔｒｅａｔｍｅｎｔ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｍｏｓｔ　ｓｕｉｔａｂｌｅ　ｌｉｇｈｔ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎ　ｔｏ　Ｐ．ｓｃｏｌｏｐｅｎｄｒｉｕｍｔｉｓｓｕｅ－ｃｕｌｔｕｒｅｄ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｗａｓ　７　５２０－８　２５３ｌｘ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｐｈｙｌｌｉｔｉｓ　ｓｃｏｌｏｐｅｎｄｒｉｕｍ；ｔｉｓｓｕｅ－ｃｕｌｔｕｒｅｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ；ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ；ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒ－
ｉｓｔｉｃｓ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ；ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃ
　　对开蕨（Ｐｈｙｌｌｉｔｉｓ　ｓｃｏｌｏｐｅｎｄｒｉｕｍ）别名东北对
开蕨，为铁角蕨科（Ａｓｐｌｅｎｉａｅｅａｅ）对开蕨属（Ｐｈｙｌｌｉ－
ｔｉｓ）多年生常绿草本植物，国家二级濒危珍稀保护植
物。其叶形独特，四季常青，可作盆栽观赏或园林绿
化；全草均可入药，用于消炎、止痛等病症［１］。近年
来关于对开蕨的研究主要集中在解剖学［２－４］、栽培繁
殖［５－８］和环境适应性［９－１２］等方面。
光对植物的生长发育有十分重要的影响，通过
研究植物对光的适应性，能更好地了解其生态习性，
对生产栽培意义重大。岳桦等［１１］曾研究发现，对开
蕨适宜的光环境为自然光下遮光５０％～７０％，但关
于其组培苗最适光环境的研究尚未见报道。本试验
以３年生对开蕨组培苗为材料，在温室内采用人工
遮阴的方法模拟不同光照环境，通过测量形态特征、
光合生理及叶绿素荧光参数等指标来研究对开蕨组
培苗对不同光照强度的适应性，探究其光适应幅度，
寻求其最适光照强度范围，以期为对开蕨组培苗的
人工栽培及推广应用提供理论基础和技术支持。
１　材料与方法
１．１　材　料
供试材料为吉林农业大学园艺学院培养的３年
生对开蕨组培苗，选取生长健壮、长势一致的盆栽材
料进行试验。
１．２　试验处理
试验于２０１３年５－９月在吉林农业大学园艺基
地进行，为满足对开蕨组培苗对温湿度的需求，试验
在温室内完成，室内温度为２５～３６℃，相对湿度
５５％～６５％；试验用苗均栽培于内径１９ｃｍ、高２０
ｃｍ的塑料花盆内，以草炭作为栽培基质，下层垫石
砾防止积水。用透光率不同的黑色遮阴网搭设遮阴
棚（长３ｍ×宽１．５ｍ×高１．５ｍ，棚间距２ｍ），共
设置４个光照强度处理，遮光率分别为０（Ｔ１），５６％
（Ｔ２），７８％（Ｔ３）和９７％（Ｔ４），试验期间每月选３
个晴天，采用浙江托普仪器公司生产的ＤＪＬ－１８型温
湿光三参数记录仪，于中午测定各处理一天中最大
的光照强度范围。经测定，各处理对应光照强度为：
Ｔ１（ＣＫ）１７　８６３～１８　３２２ｌｘ，Ｔ２　７　５２０～８　２５３ｌｘ，Ｔ３
３　７８８～４　０２０ｌｘ，Ｔ４　３４２～４３５ｌｘ。每处理５盆，每
盆１株，重复３次，即每个处理１５株，共６０株，给予
正常的水分管理。
１．３　测定指标及方法
１．３．１　形态指标的测定　每处理选取３盆植株，每
株选３片新叶，测定叶面积、叶片厚度。从新叶完全
展开时进行第一次测量，以后每１０ｄ测定一次，直
至被观测叶片无明显变化为止。叶面积测定采用数
码相机拍照法［１３］；叶片厚度用游标卡尺测量，精确
到０．００１ｃｍ；同时统计新增叶片数、带孢子囊叶片
数，并选取成熟功能叶来测定比叶重（ＳＬＷ），ＳＬＷ
（ｍｇ／ｃｍ２）＝叶片干质量／叶面积。
１．３．２　光合色素含量的测定　试验处理３个月，待
叶片光合特性测定后，各处理分别采摘６片叶并利
用乙醇浸泡法［１４］测定光合色素含量，包括叶绿素ａ
（Ｃｈｌ　ａ）、叶绿素ｂ（Ｃｈｌ　ｂ）、总叶绿素（Ｃｈｌ）、叶绿素
ａ／ｂ（Ｃｈｌ　ａ／ｂ）和类胡萝卜素。
１．３．３　光合日变化的测定　于８月中旬植株生长
旺季选取３个晴朗无云之日，采用ＣＩＲＡＳ－２型便携
式光合仪，使用开放气路，分３ｄ对其光合日变化进
行测定。选择不同处理下未着生孢子囊的成熟功能
叶（每处理３株，每株３片叶），从０７：００－１７：００每
２ｈ测定其净光合速率（Ｐｎ），同时记录光合有效辐
射（ＰＡＲ）、大气温度（Ｔａ）等环境因子的日变化。
１．３．４　光合－光照强度响应曲线的测定　试验处理
３个月后，于晴天选择不同处理下未着生孢子囊的
成熟功能叶（每处理３株，每株３片叶），利用光合仪
的内置ＬＥＤ红蓝光源分别在ＰＡＲ为１　４００，１　２００，
１　０００，８００，６００，４００，３００，２００，１００，５０，０μｍｏｌ／
（ｍ２·ｓ）的光照梯度下测定其净光合速率，依据
Ｂａｓｓｍａｎ等［１５］的方法拟合绘制光合－光响应（Ｐｎ－
ＰＡＲ）曲线，用ＳＰＳＳ　１９．０软件拟合光饱和点（ＬＳＰ）、
光补偿点（ＬＣＰ）、暗呼吸速率（Ｒｄ）、最大净光合速率
（Ｐｍａｘ）及表观量子效率（ＡＱＹ）。
２２２ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４４卷
１．３．５　叶绿素荧光参数的测定　试验处理３个月
后，于晴天选择不同处理下未着生孢子囊的成熟功
能叶（每处理３株，每株３片叶），在ＣＩＲＡＳ－２型便
携式光合仪荧光模式下测定叶绿素荧光诱导动力学
参数，包括初始荧光（Ｆｏ）、最大荧光（Ｆｍ）、稳态荧
光（Ｆｓ）及光适应下的最大荧光（Ｆｍ′）和最小荧光
（Ｆｏ′），计算出可变荧光（Ｆｖ）、ＰＳⅡ原初光能转化效
率（Ｆｖ／Ｆｍ）、ＰＳⅡ潜在活性（Ｆｖ／Ｆｏ）、光适应下可
变荧光（Ｆｖ′）、ＰＳⅡ天线效率（Ｆｖ′／Ｆｍ′）、光化学淬
灭系数（ｑＰ）、非光化学淬灭系数（ＮＰＱ）、ＰＳⅡ实际
光量子效率（ΦＰＳⅡ）等参数，其中，Ｆｖ＝Ｆｍ－Ｆｏ，
Ｆｖ′＝Ｆｍ′－Ｆｏ′，ｑＰ＝（Ｆｍ′－Ｆｓ）／（Ｆｍ′－Ｆｏ′），
ＮＰＱ＝（Ｆｍ－Ｆｍ′）／Ｆｍ，ΦＰＳⅡ＝（Ｆｍ′－Ｆｓ）／Ｆｍ′。
１．４　数据处理与分析
采用Ｅｘｃｅｌ　２００３和ＳＰＳＳ　１９．０软件进行数据
处理。
２　结果与分析
２．１　不同光照强度对对开蕨组培苗形态指标的影响
试验处理６０ｄ后，４个不同光照处理下的对开
蕨组培苗在形态方面产生了明显差异。随光照强度
的减弱，叶片厚度、新增叶片数和比叶重都呈下降趋
势，而新生叶单叶面积和新增带孢子囊叶片数均先
增后降，并都以Ｔ２处理最大，Ｔ４处理最小（表１）。
Ｔ１处理叶片数量多而叶面积小，说明光照强度增大
会促进对开蕨组培苗叶原基分化进而使叶片数量增
多，但会使单片叶面积减小，叶片增厚；Ｔ４处理植株
的上述指标均为最小，说明光照强度过低会抑制对
开蕨组培苗的生长。
表１　不同光照强度对对开蕨组培苗形态指标的影响
Ｔａｂｌｅ　１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｏｎ　ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｏｆ　Ｐｈｙｌｌｉｔｉｓ　ｓｃｏｌｏｐｅｎｄｒｉｕｍｔｉｓｓｕｅ－ｃｕｌｔｕｒｅｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
新生叶单叶面积／ｃｍ２
Ｓｉｎｇｌｅ　ｌｅａｆ　ａｒｅａ　ｏｆ
ｎｅｗ　ｌｅａｖｅｓ
叶片厚度／ｃｍ
Ｌｅａｆ　ｔｈｉｃｋｎｅｓｓ
新增叶片数
Ｎｅｗ　ｌｅａｖｅｓ
ｎｕｍｂｅｒ
新增带孢子囊
叶片数
Ｎｅｗ　ｌｅａｖｅｓ　ｏｆ　ｔａｋｅ
ｓｐｏｒａｎｇｉａ　ｎｕｍｂｅｒ
比叶重／（ｍｇ·ｃｍ－２）
Ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｌｅａｆ
ｗｅｉｇｈｔ
Ｔ１　 ４２．７５±６．４７ｂＢ　 ０．４４８±０．０４１　５ａＡ　 １０．８±２．７７ａＡ　 ２．８±０．８３ｂＡＢ　 ５．７１±０．３８０ａＡ
Ｔ２　 ６５．０５±７．１７ａＡ　 ０．３３６±０．０３５　８ｂＢ　 ７．０±１．５８ｂＢ　 ４．４±１．６７ａＡ　 ３．７６±０．２９６ｂＢ
Ｔ３　 ５７．２１±７．９６ａＡ　 ０．３２８±０．０３３　５ｂｃＢ　 ３．８±０．８４ｃＣ　 １．８±１．３０ｂｃＢＣ　 ２．６３±０．２７１ｃＣ
Ｔ４　 ２８．０５±２．０４ｃＣ　 ０．２８０±０．０３７　４ｃＢ　 １．２±０．８４ｄＣ　 ０．４±０．５４ｃＣ　 ２．１９±０．１４５ｃＣ
　　注：表中数据为“平均值±标准差”；同列数据后标不同小写字母表示差异显著（Ｐ＜０．０５），标不同大写字母表示差异极显著（Ｐ＜０．０１），下
表同。
Ｎｏｔｅ：Ｔｈｅ　ｄａｔａ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｔａｂｌｅ　ａｒｅ“ｍｅａｎｓ±ｓｔａｎｄａｒｄ”ｄｅｖｉａｔｉｏｎ．Ｌｏｗｅｒｃａｓｅ　ａｎｄ　ｃａｐｉｔａｌ　ｌｅｔｔｅｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ａｔ　Ｐ＜０．０５ｏｒ　Ｐ＜
０．０１，ｒｅｓｐｅｃｔｉｖｅｌｙ．Ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｂｅｌｏｗ．
　　另外通过表形观测发现，Ｔ１处理叶片小而皱
缩，叶色浅淡，观赏效果较差；Ｔ２、Ｔ３处理植株生长
相对较好，其中 Ｔ２处理新增叶片数和带孢子囊叶
片数均大于 Ｔ３处理；Ｔ４处理叶片出现黄化现象，
可能是因光照强度过低而使植物碳同化量不足而对
生长产生不利影响所致。
２．２　不同光照强度对对开蕨组培苗光合色素含量
的影响
光照强度对植物光合色素的合成有重要影响。
如表２所示，随着光照强度的减弱，对开蕨组培苗叶
绿素ａ（Ｃｈｌ　ａ）、叶绿素ｂ（Ｃｈｌ　ｂ）和总叶绿素（Ｃｈｌ）含
量都先升后降，且均表现为 Ｔ３＞Ｔ２＞Ｔ１＞Ｔ４，表
明随着外界光照强度的减弱，对开蕨组培苗可以通
过增加叶绿素含量来增强对弱光的吸收利用以适应
弱光环境，但光是叶绿素合成的必需条件，遮阴过度
会导致叶绿素合成受阻，因此 Ｔ４处理叶片中叶绿
素含量大幅降低。遮阴使叶绿素ａ／ｂ值降低，与Ｔ１
处理相比，Ｔ２、Ｔ３和 Ｔ４处理的Ｃｈｌ　ａ／ｂ值分别下
降了６．４％，８．９％和１０．２％（Ｐ＜０．０１）。３种遮阴
处理下的类胡萝卜素含量变化不明显，为０．１９７～
０．２０５ｍｇ／ｇ，但均显著高于对照 Ｔ１处理（Ｐ＜
０．０５）。
表２　不同光照强度对对开蕨组培苗光合色素含量的影响
Ｔａｂｌｅ　２　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｏｎ　ｃｈｌｏｒｏｐｌａｓｔ　ｐｉｇｍｅｎｔ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｐｈｙｌｌｉｔｉｓ　ｓｃｏｌｏｐｅｎｄｒｉｕｍｔｉｓｓｕｅ－ｃｕｌｔｕｒｅｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
叶绿素ａ／
（ｍｇ·ｇ－１）
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ａ
叶绿素ｂ／
（ｍｇ·ｇ－１）
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｂ
总叶绿素／
（ｍｇ·ｇ－１）
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
叶绿素ａ／ｂ
Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ
ａ／ｂ
类胡萝卜素／
（ｍｇ·ｇ－１）
Ｃａｒｏｔｅｎｏｉｄ
Ｔ１　 ０．７２９±０．０２３ｃＣ　 ０．３３３±０．０２７ｃＢＣ　 １．０６２±０．０２８ｃＣ　 ２．１９２±０．０２５ａＡ　 ０．１４９±０．０１２ｂ
Ｔ２　 ０．７９３±０．０２６ｂＢ　 ０．３８７±０．０２１ｂＢ　 １．１８０±０．０２３ｂＢ　 ２．０５１±０．０２２ｂＢ　 ０．２０５±０．０１３ａ
Ｔ３　 ０．９８７±０．０２７ａＡ　 ０．４９０±０．０３１ａＡ　 １．４６８±０．０３３ａＡ　 １．９９７±０．０２９ｃＢＣ　 ０．２００±０．０１４ａ
Ｔ４　 ０．５８７±０．０３７ｄＤ　 ０．２９８±０．０３５ｃＣ　 ０．０８５±０．０４１ｄＤ　 １．９６９±０．０３６ｃＣ　 ０．１９７±０．０１６ａ
３２２第９期 赵　超，等：濒危珍稀植物对开蕨组培苗的光适应性研究
２．３　不同光照强度对对开蕨组培苗光合日变化的
影响
不同光照强度下对开蕨组培苗净光合速率
（Ｐｎ）、光合有效辐射（ＰＡＲ）和大气温度（Ｔａ）日变
化如图１所示。由图１可见，ＰＡＲ与Ｔａ均随光照
强度的减弱而降低。Ｔ２、Ｔ３、Ｔ４处理对开蕨组培苗
Ｐｎ日变化为“单峰”型曲线，未出现光合“午休”现
象；而Ｔ１处理Ｐｎ日变化则是“双峰”型曲线，在
１３：００表现出明显的光合“午休”现象。Ｔ２和Ｔ３处
理的Ｐｎ峰值出现在１３：００，分别为２．０５和１．２５
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）；Ｔ４处理的峰值则出现在１１：００，大
小为０．３０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）；Ｔ１处理Ｐｎ的两个峰值
分别出现在１１：００和１５：００，分别为１．４１和０．８５
μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）。
由Ｐｎ日均值与平均光合有效辐射之比计算各
处理的光能利用效率（ＬＵＥ）（表３）可知，随着光照强
度的减弱，Ｐｎ日均值和ＬＵＥ均先升后降。Ｐｎ日均
值的大小顺序为：Ｔ２＞Ｔ１＞Ｔ３＞Ｔ４，与Ｔ２处理相
比，Ｔ１、Ｔ３、Ｔ４处理Ｐｎ日均值分别减小了３５．０％，
５７．８％和１１５．７％（Ｐ＜０．０１）；ＬＵＥ的大小顺序为：
Ｔ２＞Ｔ３＞Ｔ１＞Ｔ４，Ｔ３、Ｔ１、Ｔ４处理分别较Ｔ２减小
了２４．４％，７０．９％和２５４．６％（Ｐ＜０．０１）。这２项指
标均以Ｔ２最大，表明Ｔ２处理对开蕨组培苗光合效
率最高，对光的利用能力最强；而Ｔ４处理的Ｐｎ日
均值和ＬＵＥ均为负值，说明对开蕨组培苗在这种极
弱光下的光合同化量无法满足其正常生长。
图１　不同光照强度下对开蕨组培苗光合指标的日变化
Ｆｉｇ．１　Ｄｉｕｒｎａｌ　ｖａｒｉａｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｏｆ　Ｐｈｙｌｌｉｔｉｓ　ｓｃｏｌｏｐｅｎｄｒｉｕｍ
ｔｉｓｓｕｅ－ｃｕｌｔｕｒｅｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ
表３　不同光照强度对对开蕨组培苗Ｐｎ日均值及光能利用效率的影响
Ｔａｂｌｅ　３　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｏｎ　ｄａｉｌｙ　ａｖｅｒａｇｅｄ　Ｐｎ　ａｎｄ　ｓｏｌａｒ　ｅｎｅｒｇｙ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ　ｏｆ
Ｐｈｙｌｌｉｔｉｓ　ｓｃｏｌｏｐｅｎｄｒｉｕｍｔｉｓｓｕｅ－ｃｕｌｔｕｒｅｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
净光合速率日均值／（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
Ｄａｉｌｙ　ａｖｅｒａｇｅｓ　ｏｆ　ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ
光能利用效率／％
Ｓｏｌａｒ　ｅｎｅｒｇｙ　ｕｓｅ　ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙ
Ｔ１　 ０．５４±０．０８ｂＢ　 ０．２５±０．０３ｃＣ
Ｔ２　 ０．８３±０．１０ａＡ　 ０．８６±０．０２ａＡ
Ｔ３　 ０．３５±０．１２ｂＢ　 ０．６５±０．０２ｂＢ
Ｔ４ －０．１３±０．０６ｃＣ －１．３３±０．０７ｄＤ
２．４　不同光照强度对对开蕨组培苗光合－光照强度
响应曲线的影响
如图２所示，各处理中对开蕨组培苗的光合－光
照强度响应曲线的变化趋势基本一致，均有快速增
加、饱和与下降３个阶段。当光合有效辐射（ＰＡＲ）
小于５０μｍｏｌ／（ｍ
２·ｓ）时，随ＰＡＲ的增加Ｐｎ快速
４２２ 西北农林科技大学学报（自然科学版） 第４４卷
升高，其中Ｔ１处理的斜率较其他３个处理相对较
小，表明该处理下对开蕨组培苗对弱光的响应不如
其他３个处理敏感；当ＰＡＲ 达到各自的光饱和点
（ＬＳＰ）后，随着ＰＡＲ的继续增加，Ｔ２、Ｔ３、Ｔ４处理的
Ｐｎ均有明显下降，而 Ｔ１处理则相对平稳，表明当
光照强度大于光饱和点时，遮阴处理的对开蕨组培
苗更容易遭受光抑制，而Ｔ１处理中的植株较其他３
个处理对强光的利用及适应能力更强。
遮阴导致光饱和点（ＬＳＰ）、光补偿点（ＬＣＰ）和暗
呼吸速率（Ｒｄ）均有所降低（表４），表明对开蕨组培
苗在弱光环境下可大幅降低ＬＳＰ、ＬＣＰ以提高其对弱
光的利用能力，降低呼吸消耗以维持植株的正常生
长，并且Ｔ２、Ｔ３处理的最大净光合速率（Ｐｍａｘ）较
Ｔ１处理还有所上升，分别增加了９１．１％和６１．９％，
表现出了对弱光的较强适应性。表观量子效率
（ＡＱＹ）除Ｔ４处理较低外，其余３个处理间无显著差
异（Ｐ＞０．０５）。
图２　不同光照强度下对开蕨组培苗的
光合－光照强度响应曲线
Ｆｉｇ．２　Ｌｉｇｈｔ－ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅｓ　ｏｆ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｆｏｒ
Ｐｈｙｌｌｉｔｉｓ　ｓｃｏｌｏｐｅｎｄｒｉｕｍｔｉｓｓｕｅ－ｃｕｌｔｕｒｅｄ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ
表４　不同光照强度下对开蕨组培苗的光合－光响应曲线参数
Ｔａｂｌｅ　４　Ｐｈｏｔｏ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅ　ｏｆ　Ｐｈｙｌｌｉｔｉｓ　ｓｃｏｌｏｐｅｎｄｒｉｕｍｔｉｓｓｕｅ－ｃｕｌｔｕｒｅｄ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ
光饱和点／
（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
ＬＳＰ
光补偿点／
（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
ＬＣＰ
暗呼吸速率／
（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
Ｒｄ
最大净光合速率／
（μｍｏｌ·ｍ－２·ｓ－１）
Ｐｍａｘ
表观量子效率
ＡＱＹ
Ｔ１　 ８０６±５６ａＡ　 ８１±３ａＡ　 １．４５０±０．０５４ａＡ　 １．９９３±０．３２５ｃＢ　 ０．０２６　８±０．００１　３ａＡ
Ｔ２　 ６１７±３２ｂＢ　 ３８±２ｂＢ　 ０．９３０±０．０４８ｂＢ　 ３．８０９±０．２６７ａＡ　 ０．０２７　３±０．００２　１ａＡ
Ｔ３　 ５３３±６８ｂＢ　 ３５±２ｂｃＢ　 ０．８２２±０．０６１ｃＢ　 ３．２２７±０．３８６ｂＡ　 ０．０２５　６±０．００１　４ａＡ
Ｔ４　 ３１０±２４ｃＣ　 ３３±２ｃＢ　 ０．４５０±０．０２３ｄＣ　 ０．８４５±０．２３７ｄＣ　 ０．０１９　７±０．００１　２ｂＢ
２．５　不同光照强度对对开蕨组培苗叶绿素荧光参
数的影响
叶绿素荧光参数可以快速、准确地反映植物叶
片光合系统的光合能力及受损程度［１６］。如表５所
示，ＰＳⅡ原初光能转化效率（Ｆｖ／Ｆｍ）、ＰＳⅡ潜在活
性（Ｆｖ／Ｆｏ）、ＰＳⅡ天线效率（Ｆｖ′／Ｆｍ′）、光化学淬灭
系数（ｑＰ）和非光化学淬灭系数（ＮＰＱ）均随光照强
度减小呈下降趋势，但除 Ｔ４处理下降显著（Ｐ＜
０．０５）外，其余３个处理均变化不明显，说明 Ｔ１、
Ｔ２、Ｔ３处理没有出现明显的光抑制现象，而Ｔ４处
理的ＰＳⅡ系统性能下降，说明遮阴过度。ＰＳⅡ实际
光量子效率（ΦＰＳⅡ）随处理光照强度的减弱呈先增
后降，从大到小依次为Ｔ２＞Ｔ１＞Ｔ３＞Ｔ４，Ｔ２处理
分别比 Ｔ１、Ｔ３、Ｔ４处理增加了３．５％，４．２％和
１９．５％。Ｔ２处理的ΦＰＳⅡ最高，表明该处理下
ＰＳⅡ所吸收的光能中用于光化学反应的最多，过剩
光能最少，即对光能的利用率最高。
表５　不同光照强度下对开蕨组培苗的叶绿素荧光参数
Ｔａｂｌｅ　５　Ｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌ　ｆｌｕｏｒｅｓｃｅｎｃｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｐｈｙｌｌｉｔｉｓ　ｓｃｏｌｏｐｅｎｄｒｉｕｍｔｉｓｓｕｅ－ｃｕｌｔｕｒｅｄ
ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｉｅｓ
处理
Ｔｒｅａｔｍｅｎｔ Ｆｖ
／Ｆｍ　 Ｆｖ／Ｆｏ　 Ｆｖ′／Ｆｍ′ ｑＰ　 ＮＰＱ ΦＰＳⅡ
Ｔ１　 ０．７９４±０．００１　２ａＡ　 ３．８４８±０．３２ａ ０．７３７±０．００３ａ ０．９２６±０．０４８ａＡ　 ０．５６１±０．１１ａ ０．６２１±０．０５５ａｂ
Ｔ２　 ０．７９１±０．０００　９ａＡ　 ３．７８７±０．２８ａ ０．７３５±０．００９ａ ０．８７５±０．０５２ａＡＢ　 ０．３８３±０．０８ａｂ　 ０．６４３±０．０４９ａ
Ｔ３　 ０．７８４±０．００１　３ａＡ　 ３．６９４±０．３４ａ ０．７３３±０．００６ａ ０．８３６±０．０５３ａｂＡＢ　０．３４６±０．０９ｂ ０．６１７±０．０４８ａｂ
Ｔ４　 ０．７４６±０．００１　５ｂＢ　 ３．１０１±０．３５ｂ ０．７２４±０．００５ａ ０．７４３±０．０５５ｂＢ　 ０．２９０±０．１３ｂ ０．５３８±０．０５２ｂ
３　讨论与结论
在一定范围内，植物会通过自身形态、生理等方
面的调节来适应外界光照环境的改变，在强光下往
往表现出叶面积减小、叶片增厚、比叶重增大等变
化，弱光下则相反［１６－１８］，对开蕨组培苗在不同光照强
度下也表现出了同样的变化特征。本研究中，Ｔ２、
Ｔ３处理的Ｃｈｌ　ａ、Ｃｈｌ　ｂ、Ｃｈｌ及类胡萝卜素含量均较
５２２第９期 赵　超，等：濒危珍稀植物对开蕨组培苗的光适应性研究
Ｔ１处理有所升高，说明在弱光环境中植物会通过提
高光合色素含量来吸收更多的光能，而Ｃｈｌ　ａ／ｂ值
降低表明Ｃｈｌ　ｂ的增量要大于Ｃｈｌ　ａ，弱光下Ｃｈｌ　ｂ
的比例上升是为了更好地捕获入射光能，此情况下
捕获光能的重要性强于反应中心激能光化学转换的
重要性［１９］。以上结果与岳桦等［１１］在对开蕨遮阴试
验中得到的结果一致。
本试验中除 Ｔ１处理外，其余３个处理的净光
合速率日变化均呈“单峰”曲线，而岳桦等［１１］的研究
表明，对开蕨的净光合速率日变化为“双峰”曲线，原
因在于其试验是在自然光下进行遮阴处理，其光照
强度均大于本试验中的Ｔ２处理，本试验中Ｔ１处理
的光照强度最大，其净光合速率日变化也呈“双峰”
曲线，说明光照强度过高是导致光合“午休”的关键
因素，虽然１３：００时的ＰＡＲ并未超过Ｔ１处理对开
蕨组培苗的ＬＳＰ，但中午的高光照强度会使环境温
度升高，植物为了避免蒸腾失水过多会关闭气
孔［２０］，从而导致Ｐｎ下降，这与严海燕等［２１］的研究
结果一致。本试验中Ｔ２处理Ｐｎ日均值最高，该处
理的光照强度范围较岳桦等［１１］试验自然光下遮阴
９０％处理的光照强度略低，却表现出了更好的生长
状态，对光的利用能力更强，表明对开蕨组培苗较实
生苗更为耐阴。
叶绿素荧光是光合作用的有效探针，可以反映
光合机构内一系列重要的调节过程［２２］。Ｆｖ／Ｆｍ代
表ＰＳⅡ原初光能转化效率，是研究植物胁迫的重要
参数，非环境胁迫条件下极少变化，其值一般为
０．７５～０．８５，但遭受光抑制时 Ｆｖ／Ｆｍ 会明显降
低［２３］。本试验中，Ｔ１处理对开蕨组培苗的ＬＵＥ虽然
较低，Ｐｎ日均值下降，但其Ｆｖ／Ｆｍ 值仍在正常范
围内，表明强光并未对其光合结构产生严重破
坏［２４］，Ｔ１处理的Ｆｖ／Ｆｏ、Ｆｖ′／Ｆｍ′、ｑＰ 均未下降也
证明了这一点；而 Ｔ４处理的各荧光参数值降低，
Ｆｖ／Ｆｍ下降到了０．７５以下，表明遮阴过度使植株
出现了生理不健康症状。
Ｔ４处理的叶绿素含量、Ｐｎ日均值、Ｐｍａｘ以及
ＡＱＹ值较其他３个处理均极显著（Ｐ＜０．０１）降低，且
大部分叶片有黄化现象，表明该处理的光照强度不
能满足对开蕨组培苗的正常生长。光照强度过低会
造成叶绿素合成不足，从而减弱叶片捕捉和利用光
能的能力［２５］。还有研究表明，光照不足会对部分参
与光合反应的酶的含量和活性造成影响，如Ｓｙｖｅｒｔ－
ｓｅｎ等［２６］研究指出，弱光胁迫下Ｒｕｂｉｓｃｏ酶含量下
降，阻碍了ＣＯ２ 电子传递链的过程，最终影响植物
对光能的吸收，ＦＢＰ磷酸酯酶及ＳＢＰ磷酸酯酶的活
性下降，也会影响其他途径光能的吸收。
综合比较４组处理可以发现，Ｔ２处理的新生叶
单叶面积、新增带孢子囊叶片数、Ｐｎ、ＬＵＥ、Ｐｍａｘ、ＡＱＹ
以及ΦＰＳⅡ均最高，表明该处理下的对开蕨组培苗
长势更好。试验证明，对开蕨组培苗对光照十分敏
感，光适应幅度偏窄，森林的破碎及片段化常使林下
环境由阴湿低光向干暖高光变化，因此光照强度很
可能是其生存繁衍的最大限制因子。相比岳桦
等［１１］在实生苗上的试验结论，对开蕨组培苗的最适
光照强度范围更低，更为耐阴，因此更适宜作为室内
盆栽观赏植物来推广栽培。鉴于本试验是在温室内
完成，因此对开蕨组培苗的最适露地栽培光照条件
与之是否一致，还有待于进一步研究探讨。
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７２２第９期 赵　超，等：濒危珍稀植物对开蕨组培苗的光适应性研究