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2010 年 第 55 卷 第 32 期：3158 ~ 3161
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英文版见: Yang X J, Zhang W, Zheng S L. An osmundaceous rhizome with sterile and fertile fronds and in situ spores from the Jurassic of western Liaoning.
Chinese Sci Bull, 2010, 55, doi: 10.1007/s11434-010-4191-3
快 讯
《中国科学》杂志社
SCIENCE CHINA PRESS
辽西侏罗纪一块有营养羽片、生殖羽片和原位孢子的
紫萁根茎化石
杨小菊①, 张武②, 郑少林②③
① 中国科学院南京地质古生物研究所, 南京 210008;
② 中国地质调查局沈阳地质调查中心, 沈阳 110034;
③ 沈阳师范大学古生物研究所, 沈阳 110034
E-mail: xjyang@nigpas.ac.cn
2010-07-19 收稿, 2010-09-07 接受
中国科学院知识创新工程重要方向项目(KZCX2-YW-154)和国家重点基础研究发展计划(2006CB701400)资助

摘要 简要报道辽宁北票长皋乡侏罗纪髫髻山组的一块保存有营养器官和生殖器官解剖构造的
真蕨类紫萁科植物化石. 标本为一块高约 50 cm、直径 35~41 cm的柱状体, 其中保存了根茎、营
养羽片和生殖羽片及原位孢子等器官. 通过对茎的切片观察发现该化石应为紫萁科的 Ashicaulis.
紫萁科的根茎化石在世界各地、尤其是辽西及周边地区的中生代地层中时有产出, 但同时保存了
根茎、营养羽片、生殖羽片及原位孢子的紫萁科化石迄今还未见报道. 这样一个保存比较完整的
化石对正确恢复地史时期紫萁科植物的整体面貌, 全面研究这类植物的生物学性质、形态演化以
及古环境和古气候的变迁都提供了重要和可靠的化石依据.
关键词
紫萁根茎
原位孢子
侏罗纪
辽宁
髫髻山组


紫萁科是真蕨类植物中一个古
老而原始的科, 最繁盛的时期在晚三
叠世至早白垩世, 世界各地广泛分布.
但地层中发现的化石经常是分散保
存的不同器官 : 或是渗矿化的根茎
而缺乏叶, 或仅仅是营养叶和生殖叶
的印痕和压型标本却没有发现保存
有解剖构造的根茎. 渗矿化根茎化石
一般归入 Millerocaulis, Ashicaulis 和
Aurealcaulis 等属[1~3]; 叶的印痕和压
型化石则另外归入 Todites, Osmun-
dopsis 和 Cladophlebis 等器官属和形
态属或直接归入现生紫萁属 Osmu-
nda[4~6]. 这一时期在北半球发现的根
茎化石少而叶化石较多 ; 在南半球
则相反[2]. 我国最早报道的紫萁科茎
干化石是在贵州晚二叠世煤核中发
现的[7], 中生代地层中也报道了几种,
皆产自辽西、冀北的中侏罗统, 但都
没有发现和叶化石保存在一起的标
本[8~12]. 这些化石产出的同一地层中
也很少有归入紫萁科的可靠的营养
叶或生殖叶化石, 只是分类位置不明
的枝脉蕨类 Cladophlebis 的蕨叶却时
有发现 [13], 说明它们与紫萁科有一
定的关系.
最近我们在辽西地区发现了保
存有解剖构造的紫萁科根茎化石, 并
且渗矿化的根茎和营养叶、生殖叶及
原位孢子保存在一起. 该化石采自我
国辽宁省北票市长皋乡的髫髻山组
(也称蓝旗组). 髫髻山组以中性喷发
岩和火山碎屑岩为主, 其中的沉积岩
夹层含植物化石. 髫髻山组的时代根
据该组所产的植物化石组合认为是
中侏罗世中晚期[13,14], 而相邻的内蒙
古宁城和辽宁凌源地区的髫髻山组
SHRIMP 锆 石 U-Pb 测 年 方 法 和
LA-ICP-MS 测年法得出的髫髻山组
年龄为 153~165 Ma, 认为是中侏罗
世晚期到晚侏罗世[15,16].
本文研究的标本保存为一块不
十分规则的圆柱体, 高约 45~50 cm,
直径约 35~41 cm, 圆柱体的四周表
面可以看到很多叶柄(图 1(a))和枝脉蕨
型(Cladophlebis-Type)的叶(图 1(a), (c)),
横断面可以看到很多同心圆状排列
的、椭圆形的叶柄基(图 1(b)). 将标本
切割、磨片后观察发现, 茎的解剖构
造保存良好, 生殖羽片上还保存了孢
子囊和原位孢子. 茎的直径约 8 mm




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图 1 保存有营养羽片、生殖羽片、孢子囊和孢子的紫萁根茎
(a) 标本侧面观, 周围可见大量叶柄及营养羽片(箭头). PB21394, 比例尺: 5 cm. (b) 标本截面观, 可见大量叶柄基. PB21394, 比例尺: 10 mm. (c)
枝脉蕨型的营养羽片. PB21394-A, 比例尺: 5 mm. (d) 两个部分保存的生殖羽片(箭头). PB21394-B, 比例尺: 500 μm. (e) 具环带(箭头)和孢子
的孢子囊. PB21394-B, 比例尺: 40 μm. (f) 具三射线缝的孢子. PB21394-C, 比例尺: 10 μm. (g) 根茎的横切面, 示髓(p)、木质部圆筒(xc)、内皮
层(ic)、外皮层(oc)、叶迹(lt)、叶柄基(pb)及不定根(r). PB21394-D, 比例尺: 5 mm. (h) 生殖羽片的一部分, 示孢子囊以短柄(箭头)着生在羽轴上.
PB21394-B, 比例尺: 200 μm
×12 mm, 由髓、中柱、内皮层、外皮
层组成(图 1(g)). 中柱为外韧式网管中
柱; 木质部圆筒厚约 0.5~0.8 mm, 由
13~17 个木质部束组成; 原生木质部
为中始式, 管胞径向壁具梯纹孔; 叶
隙宽或窄; 髓的直径约 3~4 mm; 皮
层分内皮层和外皮层两部分 : 内皮
层厚约 1~2 mm, 含 15~20个叶迹, 外
皮层厚约 1.5~2.5 mm, 含 15~24 个叶
迹 ; 叶迹的木质部束向近轴面方向
弯曲成“C”形 ; 叶柄基的数量很多 ,
其横切面多呈椭圆形 ; 叶柄基近轴
面与木质部束相对的一侧有一团呈
新月形的厚壁组织(厚壁细胞群), 在
叶柄基两侧的托叶翼中也各有一个
椭圆形的、约 0.15~0.2 mm×0.2~0.3 mm
的厚壁细胞群(图 1(g)). 不定根相当
发育, 经由皮层发出(图 1(g)).



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营养羽片完整的形态不明 . 叶
柄粗壮, 直径可达 6~7 mm; 末二级
羽轴宽 3~4.5 mm; 末次羽片以近直角
从羽轴伸出; 羽片为枝脉蕨型; 小羽
片基部略收缩, 近乎对生, 呈镰刀形,
顶端略尖, 长约 5~6 mm, 宽约 1.5~
2.2 mm, 中脉清楚, 侧脉细弱一般分
叉一次(图 1(c)). 生殖羽片整体形态
不明, 小羽片很小, 中脉明显, 孢子
囊密集着生在中脉两侧. 孢子囊卵圆
形至球形 , 直径 250~500 μm, 囊柄
短而粗(图 1(h)); 环带侧生, 孢子囊
壁仅有一层细胞, 容易开裂, 环带部
分明显增厚(图 1(e)); 孢子囊内的孢
子大小约(15~27) 22 µm×(25~35) 30
μm, 具三射线, 射线细长, 孢子表面
具瘤状纹饰(图 1(f)), 有些孢子在孢
子囊内已经开裂.
当前根茎标本具有外韧式网管
中柱、中始式原生木质部, 叶迹的木
质部束向近轴面方向弯曲成“C”形 ;
椭圆形叶柄基, 叶柄基近轴面与木质
部束相对一侧有一团呈新月形的厚
壁细胞群, 从这些解剖特点来看, 这
块化石无疑应归入紫萁科, 而且可归
入 Ashicaulis 属. 营养叶小羽片基部
略收缩, 形态与北半球中侏罗世常见
的 Cladophlebis denticulata (Brongniart)
Fontaine 很相似[4,5,17,18], 而且在英国
约克郡植物群中 , 已证明此种具有
Todites 型的孢子囊 , 应归属于紫萁
科 的 Todites denticulatus (Brong-
niart)[4]. 当前标本从孢子囊的形态和
着生情况来看也是属于紫萁科的, 但
没有观察到整体的生殖羽片, 单从孢
子囊密集着生在中脉两侧这一特点
尚无法判断究竟是 Todites 型的还是
羽片完全退缩的 Osmundites 型. 原位
孢子具细长的三射线和表面的瘤状
纹饰等特征与现代紫萁属的孢子特
征很相似 [19], 与已描述的紫萁科化
石相比, 当前标本孢子比较小, 与北
方中生代地层中常见的紫萁科孢子
Osmundacidites alpinus Klaus, O.
speciosus (Verb.) Zhang, O. densior-
namentatus (Klimko) Zhang, O. well-
manii Couper, O. elegans (Verb.) Xu
et Zhang 都可以比较, 尤其是形态与
大小与 O. alpinus 和 O. densiorna-
mentatus 更接近[20,21].
国外已有不少研究者报道了原
位孢子 [4,6,22,23], 但我国迄今为止未
见有关研究成果 [24]. 而紫萁根茎化
石我国已报道了 5 种 : Ashicaulis
hebeiensis (Wang) Tidwell, A. liaon-
ingensis (Zhang et Zheng) Tidwell, A.
macromedullosus Matsumoto, Saiki,
Zheng, Zheng et Wang, Millerocaulis
sinica Cheng et Li, M. preosmunda
Cheng, Wang et Li[8~12]. 除了 Ashica-
ulis hebeiensis 发现在河北外, 其余
4 种都产于辽西中晚侏罗世髫髻山
组 . 这些化石都是单独保存的根茎
化石 , 没有发现任何可靠的营养叶
与生殖叶一起保存 , 甚至在同一层
位中也只产出 2 个不完整的、通常
归入到紫萁科的营养叶的印痕化石
Todites denticulatus, T. william-
sonii[13]. 中生代保存有根茎、营养
叶、生殖叶和原位孢子的完整的紫萁
科化石从未见报道 . 历来 , 我们对
中生代紫萁科植物的认识都是基于
分散的、零碎的各个器官上, 难以获
得一个整体的认识 . 本文的化石标
本, 根茎、营养羽片、生殖羽片及原
位孢子等器官保存在同一块渗矿化
的标本上 , 从几个切面上观察到的
茎、叶位置来看, 营养羽片和有原位
孢子的生殖羽片是属于同一株植物
的 , 可以把它视为一株完整的植物
体 . 这对恢复和了解地史时期紫萁
科植物的整体面貌 , 全面研究这类
植物的生物学性质、形态演化以及
古环境和古气候的变迁都提供了重
要的化石依据.
现 生 紫 萁 科 包 括 Osmunda,
Todea 和 Leptopteris 3 个属, 除了紫
萁属 Osmunda 是全球温带和热带地
区分布外 , 其余 2 属主要分布在南
半球. 我国只有 3 个种 Osmuda cinn-
amonea L., O. japonica Thunb.和 O.
vachellii Hook. 其中 O. cinnamonea
为世界广布的种, 在我国可以一直延
伸到东北地区. 目前已在辽西地区已
发现了 4 种紫萁科根茎化石, 其中Mill-
erocaulis preosmunda 还显示出与紫萁
属有非常近的亲缘关系, 可能是现生
各种 Osmunda 的直接祖先 [12]. 初步
研究显示该地区还有若干待研究的
新类型(张武、程业明、田宁等私下
交流). 结合所有发现的与紫萁科有
关的叶化石 , 可以推测 , 中国燕辽
地区为中生代紫萁科的一个重要的
多样性分布中心.
致谢 感谢辽宁朝阳济赞堂木化石馆李海君先生提供珍贵的研究标本; 中国科学院南京地质古生物研究所周志炎院士和
中国石油天然气股份有限公司石油勘探开发研究院邓胜徽博士对材料的研究提出宝贵意见.
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