全 文 ：第 0 3卷 第 ` 期
1 91 9年1 1 月
古 生 物 学 报
A CTAP A LA O ENTOL OG I CA S I NI CA
Vol
.
0 3
,
N o
.
N o v
. ,
1 9 9 1
辽宁中侏罗世紫箕根茎化石一新种
张 武 郑少林
(沈阳地质矿产研究所 ,沈阳 1 1 0 0 3 2 )
内 容 提 要
本文报道的 M i l l o r o c a “ 11` l `a o n i。 宫。 , : 15 s p · n o v . , 在我国是继 M . h o b。 ` e , 5 15 ( w a n g ) T i d -
w e l 之后的又一个有关中侏罗世紫其科根茎化石 。 其主要特征是 : 外韧网管中柱 , 木质部圆筒 12 一
“ 个管胞厚 , 由 13 一 15 个木质部束组成 , 叶迹从木质部圆筒分离时通常仅有一个原生木质部丛 , 柄
基硬化环异质 , 在远轴边有一个约占环壁 1 / 2 的厚壁纤维带 , 柄基木质部束凹面有一个新月形的厚
壁组织块 ,柄基托叶翼中每侧仅有一个不规则的厚壁组织块 , 不定根非常发育 , 在柄基的硬化环内
根迹多达 10 个以上 。
关键词 紫箕根茎 新种 中侏罗世 辽宁
前 、 `口
紫其科 ( O s m u n d a o e a e ) 被许多作者认为属于真旅目中一个古老而原始的科 , 这是因为
它在很多方面显示出具有厚囊蔽亚纲和薄囊蔗亚纲的中间特征 。 此科 由 3 个现代属组成 。 最
大的一属是 。 ` m “ ” J a , 其中包括 ` 4 种 , 它们分别属于 0 ` , “ n j a , 。 ,” “ ” 了a “ 犷“ m 气 尸 l` ” a -
, 佃 m 亚属 , 其分布除了大洋洲和亚洲之外 , 还广布于温带及热带的沼泽地带 。 T 口 de 。 属是一
个单型属 , 分布于南非 、新西兰及澳大利亚 。 L印 t 口 tP o ir : 属包括 6 种 , 分布于 自新西兰和塔斯
马尼亚至萨摩亚群岛和西伊里安 (新几内亚 ) 。 属于这个科的化石将近百余种 , 它们遍布整个
世界 , 其地质历程为晚二叠世至新生代 。 其中约有 , 0余种是以叶部化石命名 ;有 20 余种是以
抱子或抱子囊为代表 ;大约有 40 种以上是根据化石根或茎的解剖特征建立的 。
自 18 8 4 年 ( D e b a r y ) 以来 , 对该科现生种及化石根茎解 剖 构 造 的 研 究 ( K id s t o n a n d
G w y n n e
一 V a u g h a n
,
1 9 0 7一 1 9 4 1 ; H e w i t s o n , 1 9 6 2 ) , 引起许多植物及古植物学者的极大兴趣 。
这是因为解剖构造特征不仅可以提供分类 、系统发育及演化等方面的证据 ,而且在地层的划分
对比及时代确定方面也有适用价值 。 M il e r ( 1 9 6 7 , 19 7 1 ) 的两篇重要论文 , 是对这项研究工作
的系统总结 。 他把从前被很多作者定为 0 : 。 , , id `。 : 的新生代种几乎全部改归现代的 0 了m “ , -
d a 属 , 并为那些无法归人任何现代属的中生代种建立了一个新属 , 即 o sm 洲 d ac 洲 il : , 用以代
替从前被误用的 。 : m “ , id t君: 。 与此同时 , G o ul d ( 1 9 7 0 ) 也为发现于澳大利亚昆士兰的晚二叠
世 紫其类根茎化石建立 aP l。 君口 : m洲 da 属 。 以后 , 这个属在我国晚二叠世地层中亦被发现 (李
中明 , 1 9 8 3 ) 。这样一来 ,除了晚二叠世那些仅具有原始中柱的紫箕科成员 ( T ha m on tP er io d e a e )
以外 ,具有外韧网管中柱的类型 ( o s m u n do i d e a e ) J在晚二叠世是以 尸。 l 。 。。 , m “ , da 为代表 , 中
生代主要为 os m洲 d 。 ` 。心is , 而新生代则与现生的 Os 。 “耐 。 属相一致 。
后来 , H e r b s t ( 19 8 1 ) 将 M i l l e r ( 1 9 6 7 , 1 9 7 1 ) 所建议的 O s m o n d a c a : 115 属三个群中的
6 期 张 武等: 辽宁中侏罗世紫箕根茎化石一新种7 1 ,
“ 0 ` m “ ” d a c a “ 11` b r a z i l i , , 5 15 群 ” 改建为 G u a i r e a 属 , 并将其从紫箕科中移人 他所 建 立 的
G au i
r e a c e a e 科 。 这个新科是以其茎或根茎中缺乏硬化的外部皮层及柄基托叶翼为主要特征
的 。
1 9 8 6 年 , T i d w e z x 又对 M i zl e r 系统中的 o s m “ n j a c a o zi s 属另外两个群 , 即 “ 0 h e r b s t`f
群 ” 及 “ 0 . 5友i d e g a , e , 5 1, 群” 作了重要修订 ,将前者归入紫箕科的 M i l l e r o c a , 215 属 , 其中包
括 1 5 种 (插图 1 ) ; 而将后者的 4 种及他所建的 2 新种 ( T id w e l l , 1 9 5 7 ; T i d w e l l o n d J o n e s ,
1 9 8 7 ) 仍保留在修订后狭义的 o s m , 。 J 。 ` a u l艺s 属 。 T i d w e l l 和 p a r k e : ( 19 8 7 ) 又根据产 自
美国怀俄明州古新统 F or t U in on 组的一个紫其类树旅茎干化石命名为 A 。 , ae lca “ l’s ` , 。 : : it’.
从而又为紫其科增添了一个新生代的成员。 这个新属是以树状茎干 、多裂的外韧网管中柱 、中
O— O 一一一飞一O s m u n d a e a u l艺s 。厂一、 厂 了户 子护召研
专 插图 1 材矛z z o r o c a , 2 15 、 o ` , “ , ` a e a u l `s 的世界分布
S k e t e h nt a p s h o w i n g d i s t r i b u t i o n o f M i l l e r o c a “ I f了 a n d o 了份“ 称 d a ` a “ 11了 i n ht e w o r l d
1
.
M 苦11。 , o c a , 11` l i a o ” i” g e n , `5 s p · n o v · , 中国辽宁阜新县 , 中侏罗世 ( F u x i n x i a n , L i a o ” i n g , C h i n a ; J : ) ,
2
.
M
.
h o b o i。 。 , i , “ 中国河北 ,中侏罗世 ( H e b e i , c h i n a ; J Z ) ; 3· M · a , a i o l` n “ s , 印度拉杰马哈尔 , 中侏罗世
( R
a jm a h a l
,
I n d i a ; J Z ) ; 4
.
M
·
e s` i户“ l a 犷 i ` : 同前 ( i b i d · ) ; 5 · M · g “ 户t “ i , 同前 ( i b i d · ) ; 6 . M , ` , d i c a : 同前
( i b i d
·
) ; 7
·
M
·
f a 护, “ 人“ l` ” , “ , 同前 ( i b i d· ) ; 8 · M · s a h” 11: 同前 ( i b i d· ) ; 9· M · ` a d e i , 美国犹太州 , 晚侏
罗世 ( u t a h , U s A ; J 3 ) ; 10 · M · 灸o l b ` i , 南非科罗尼角 ,早白至世 ( c o p e c o l o n y l s o u t h A f r i c a ; K Z) ; 一1 .材 .
走i J , , 。 。 11: 澳大利亚昆士兰 ,白噩纪? ( Q u e e n s l a n d , A u “ t r a l i a ; K ? ) ; 12 · M · d u n l o 夕11 : 新西兰奥答格 , 侏罗
纪 ( o t a g o , N e w Z e a l a n d ; J ) ; 1 3· M · g i b乡i ` ” a : 同前 ( i b i d · ) ; 1 4 · M · 人e ” b s “ 落, 阿根廷圣克鲁斯 , 晚三叠世
( s
a n t a C r u z
,
A r g e n t i n a ; T , ) ; 1 5
·
M
· 户 a 了a君o ” i c a , 阿根廷圣克鲁斯 , 早侏罗世 ( s a n t a C r u ` , A r g e n t i n a , J : ) ,
16
.
M
.
b e a r d二 o r e , : ` , : 南极洲布克雷岛 , 早三叠世 ( B u c k l e y I s l a n d , A n t a r e t i c a ; T : ) ; 1 7 . 0 ,二二。 ` 。 ` 。 , 11 ,
s灸矛J e g a , 君。 , i , : 加拿大夏洛特皇后岛 ,早白噩世 ( Q u e e n c h a r lo t t “ I s l a n d , C a n a d a ; K , ) ; 1 8· 0 . a z人。 r : , o 。 。 i :
南非开普省 ,早白噩世 ( C a p e p r o v i n c e , s o u t h A f r i c a ; K : ) ; 1 9 · o · ” a t a l e ” ` i ` , 同前 ( ib i d · ) ; 2 0 , 0 . h o 诀 -
` , g ` f , : r . 人。 : 无`。 g `￡: 澳大利亚昆士兰 , 侏罗纪 ( Q u e e n s l a n d , A u s t r a l i a ; J ) ; 2 1 . 0 . 入。 灸i , 考 i , v : : . t a乡。 z -
a r u , : 同前 ( i b i d . ) ; 2 2 . 0 . j o 。 。 s万东: 澳大利亚塔斯马尼亚 , 中生代中期 ( T a s m a n i a ,
A u s t r a l i a ; m i d
一
M e s o : o i c )
o
古 生 物 学 报 3 0卷
柱木质部束的原生木质部丛外始为其主要特征 , 因此也打破了紫其科及紫其亚科中柱木质部
束仅为中始和内始式原生木质部丛的旧观念 。
本文报道的 M i l l e r o c a 二 11: l i a o , i , g 。 。 5 1: s p . n o v . , 在我国是继 M i l l e r o c a “ l`5 h e b e i e , : 15
( w
a
gn
,
1 9 8 3 ; iT d w el l
,
19 8 6 ) 之后的第 2 个中生代紫箕科根茎化石 。 标本产自辽宁哨,阜新县
王府乡南约 s k m 处 (插图 z) 的一套中性火山岩夹沉积岩地层中扩岩性为安山岩 、 凝灰角砾岩
夹灰黄 、黄绿色细砂岩 、 粉砂质泥岩等 。 与根茎化石共生的叶部化石有 C l o d o p h l o ib : de il ca -
`。 l a Y a b e e t O i s h i , J a c “ t i o l l a d e , t i c “ l a t a Z h e n g e t Z h a n g
,
p t e r o P h y l l u o s p
. 以及木化石
p r o ` o户O d o c a r夕o x y l o , s p · ( ? s p . n o v . )等 。这地层在 1 / 2 0万地质图上曾被划人上侏罗统“ 吐呼噜
组 ” 。 但经笔者野外观察 ,其层位应属中侏罗统蓝旗组 , 它们与北票县常河营子乡蛇不歹等地
的蓝旗组在岩性 、化石组合特征以及层序上都是可以对比的 。 有趣的是 , 当前新种在辽宁阜新
与唯一的真藤类化石 c l a d o户h l e b i s J e l i c 。 t , za 共生 。 在河北省琢鹿县 , M i l z e , o c a , 11: 人e b。 i -
e n s i s ( W
a n g ) T i d w
e l l 也与 C l a d o户h l e b i s d e zi c a t o za 共生 ( w a n g , 1 9 8 3 , p . g o ) 。 像这样不
1 2 1
.
3 0
’
王府
可 ~ 一谭新市
丝
0 0 小 l
O l蛇不歹
O
沙海
插图 2 化石产地示意图
S k e t e h m a p s h o w i n g t h e l o e a t i o n o f t h e s p e c i m e n s o f
M i l l e r o c a 邵 115 l i a o n i” g 己刀 5 15 s P
.
n o v
.
同种的根茎化石与同一种蔽叶共生 ,而同一种根茎化石却又与不同种旅叶化石共生的现象 ,从
MI le
r
( 19 71
, p
.
1 10) 的表 3 中也可以见及 。 这种情况表明 , 它们之间仅反映出一种共埋的
组合关系 。 尽管这些 cl o do p h l` ib ` 的种有可能属于紫箕科 , 但要明确地判断一种根茎与哪
一种旅叶连生将是困难的 , 除非有直接连合的证据。
属 种 描 述
米勒尔茎属 G e n u s M i l l e r o e a “ 115 E r a sm u s e x T id w e l l , 1 9 8 6
模式种 M i l l o r o c a “ l落s d 。 , 10户11 ( K i d s t o n e t G w y n n e 一 V a u g h n ) T i d w e l l ( O : m “ , d i ` e s
J u , 20夕11 K i d s t o n e t G w y n n e一 V a u g h n “ d , n l o户i ” : 1 9 0 7 ) 。
属征 紫箕类化石的根茎 ,很少为树状的茎 , 含茎或被叶柄基套及不定根所包围的茎 ; 茎
具有一个外韧网管中柱 ( e e t o p h l o i e一 d i c t y o x y l i e 一 s i p h o n o s t e l e ) : 中柱为大约 有 1 5 个管 胞 厚
的木质部圆筒 ; 叶迹从木质部圆筒分离仅有一个原生木质部丛 ( p r o t o x y le m o l u s t e r ) ; 通常缺
6期 张 武等 : 辽宁中侏罗世紫箕根茎化石一新种
乏腋生的厚壁组织 ;柄基具有托叶 ;不定根单个地或成对地发出 。
讨论 M i l le ; oca “ 11: 属一名 , 作为紫其科化石种类的成员 , 首次是在 E r a m u s ( 19 7 8 ) 一
篇未经正式发表的博士论文中提出的 。 虽然 H e r sb t ( 1 9 8 1 ) 已采纳了这个属名 , 但缺少一个
使它生效的讨论 。 上述属征正是为此目的而由 iT d w le l ( 1 9 86 ) 公诸于世。 这个属 同修订以
后的狭义 。 : m “ n d 。 ` 。心行 一样 , 仍属于紫箕科的一个形态属 。 尽管在它们的解剖构造特征方
面与紫其科的现代成员薪常相似 ,但没有充分的证据将它们归人任何一个现代属 ,并很可能代
表这个科中一个绝灭了的分枝 ( A r n o l d , 19 5 2 , p p . 7 3一 7 4 ; T i d w e l l , 1 9 8 7 , p . 2 16 ) 。
上述两属的重要区别 , 在于后者的轴为树状或直立 , 很少为根茎状 ;木质部圆筒为 25 个或
更多个管胞厚 ,木质部束的数 目多 ;叶迹强烈弯曲 ;原生木质部在离开 中柱之前分裂 ;叶柄托叶
翼可含或不含厚壁组织束 ,厚壁组织常 出现在叶迹的近轴凹面中 ;皮层组织的内 、 外部分分化
显著 。
时代分布 早三叠世至 白奎纪 ;南极洲 ,大洋洲 , 非洲 , 南美洲 ,北美洲及亚洲 。
辽宁米勒尔茎 (新种 ) 衬 i l l e r o e o u l `5 l i a o n `n邵” , 15 s p · n o v ·
(由版 I , 图 1 , 2 ;图版 1 , 图 1一 5 ;图版 1 1 , 图 1一 ;5 图版 I v , 图 1一7 ;图版 v , 图 卜 6 ;插图 3 ,幻
特征 一个上部分叉并被叶柄基套及不定根包围的根茎 , 最大直径约 5 . 5 。 m , 具有一个外
韧网管中柱。髓的直径约 2一 4m m , 由薄壁细胞及厚壁薄壁细胞组成 ; 中柱的木质部圆筒厚 0 . 3
一 0 . g m m ( 12 一 17 个管胞厚 ) , 由 13 一巧 个木质部束组成 , 每束具有一个中始式的原生木质
丛 ;在横切面上 , 木质部束呈 “ 0 ” 、 “ U ” 形 , 偶见 “ 牧仗 ” 形 ; 叶隙通常较宽 , 多为即时型 , 少数
为迟延型 ; 韧皮部生于木质部圆筒外侧 ; 皮层由内 、 外两个部分组成 : 内部皮层厚 。 . 5一 1 . 6
m m
, 由薄壁细胞及少量具厚壁的薄壁细胞组成 , 含叶迹 12 一 18 个 ; 外部皮层厚 0 . 8一 3 . 2 m m ,
由纤维组成 , 含叶迹 14 一 2 个 ; 叶迹的木质部束呈近轴弯曲的浅 “ C ” 形 , 从木质部圆筒分离时
仅有一个内始式的原生木质部丛 , 当叶迹进人到外部皮层的外围时 , 分裂为两个原生木质部
丛 , 进人柄基后发展成 3一 巧 个原生木质部丛 。 柄基的硬化环为异质 : 在环的远轴边有一个
半圆弓形的厚壁纤维带 ;环的近轴半圆则由薄壁纤维组成 ;在柄基木质部束的 凹面有一个新月
形的厚壁组织块 ;柄基硬化环内的皮层均为薄壁组织 ;在柄基托叶翼中 , 每侧有一个较大的厚
壁组织块 。 根迹的木质部束为二极型 ;根单个地或成群地起源于叶迹及柄基的木质部束 ,偶尔
也可从中柱的木质部束发 出。
描述 典型标本的整体轮廓为长圆锥形 ,其横切面为椭圆形 , 最大的长轴直径为 c6 m , 短
轴戛径为 c4 m , 向基部缓缓变细 ,在切片前的保存长度 达 2 c0 m , 在根茎的上部分叉 , 形成两个
中柱 (图版 I , 图 1 ;图版 v , 图 6 ) 。 茎的周围被粘着在一起的叶柄基套及不定根包围 ; 柄基与
茎的着生角度甚小 , 仅有 3 “ 一 4 “ 。
髓部的直径约 1 . 2一 4 m m (图版 I , 图 2一 ;P 图版 H l ,图 卜 ;P 插图 3 一 P ) , 由薄壁细胞组成 , 但
有些细胞壁明显加厚 ,在中柱的木质部圆筒附近 , 具厚壁的薄壁细胞更为集中 ;在横切面中 , 细
胞呈圆形 、椭圆形或多角形 ,大小为 40 x 知一 70 x 10 0产 m (图版 H , 图 1一 P ) ;在径切面中 , 它
们则为椭圆形或多角形 , 大小为 80 x 1 10 一 10 0 x 16师 m (图版 川 , 图 2 ) 。 在有些横切面
中 ,髓未被保存或被黑色物质充填。
中柱为典型的外韧网管中柱 , 木质部圆筒厚约 。 . 5一 0 . g m m , 大约有 12 一 17 个管胞厚 , 由
” 一 15 个木质部束组成 ;在横切面中 , 这些木质部束多呈 “ 0 ” 、 ` ,U ” 形 (图版 n , 图 1一 X ;s 图
古 生 物 学 报 3 。 卷
插图 3 Mi l l 。 , o c a u l `s l i a o o i , g ` , 5 1 : s p . n o v . 典型标本的横切面
T r a n s v e r s e s o e t i o n o f t h e t y p e s p e c i m e n f r o m M ` l l e r o c o u l` 5 1`a o , 该, g e , s￡,
P
. 髓 ( P i t h ) ; x . 木质部 ( x , l e m ) ; p x · 原生木质部 ( p r o t o x y l e m ) ; E . 内皮层及中柱鞘
s P
.
n o v
.
p e r i e y e l e ) ; p B
. 柄基 ( p e t i o l e b a s e ) ; p w · 柄基托叶翼 ( p e t i o l e
c o r t e x
) ; O C
· 外部皮层 ( o u t e r e o r t e x ) ; L T . 叶迹 ( l e a f
5 t i p u l a r w i n g ) ; z e
.
(
e n d o d e r m i s a n d
内部皮层 ( i n t e r n a l
t r a e e
) ; R T
.根迹 ( r o o r t r a o e ) 。
4一 x )
, 偶见 `。牧杖 ” ( c r o z i e r ) 形 (图版 11 , 图 2 一X S ) ; 原生木质部为 中始式 , 如图版 x l , 图 1 ( P x )
黑色箭头所指处 ;后生木质部管胞在横切面上呈多角形 、 圆形或椭圆形 , 大小为 30 x 50 一 50
x 50 拌 m (图版 n , 图 4 一 x ) , 在径切面中 ,管胞伸长 , 两端渐尖 , 壁上具梯纹纹孔 (图版 H l , 图
I一 x , 4 ,约 ; 叶隙较宽 ,个别有时较窄 , 多数为即时型 , 少数为迟延型 , 偶见远轴开 口的不完全叶
隙。 韧皮部仅出现于木质部鞘的外面 , 由或多或少被压扁的 4一 7 行多角形的薄壁细胞组成 ,
并在切线方向上联合 , 形成一个圆筒 ,但在两个木质部束之间 , 可沿叶隙向髓的方向延伸很短
的距离 ,在那里韧皮部或多或少呈三角形 , 细胞的大小为 30 x 40 一 10 x 50 那 m (图版 1 , 图
4 一 P H )
。 在有的横切面中 , 韧皮部没有被保存或被黑色物质充填 。 在 中柱韧皮部的外侧有一
6 期 张 武等 : 辽宁中侏罗世紫箕根茎化石一新种
个很窄的黑色窄层 ,形成一个封闭的圆筒 , 它们很可能代表中柱鞘及内皮层 ,但 由于被挤压破
坏或被黑色物质充填 ,故难以详细区分 (图版 I , 图 2 ;图版 H ,图 4一 P E ) 。
皮层分布于 中柱的外围 , 由分化较好的内 、外两部分组成 : 内部皮层厚 0 . 5一 1 . 6m m , 由薄
壁细胞及厚壁的薄壁细胞组成 ,在横切面中呈圆形 、多角形 ,大小为 50 x 50 拼 m ( 图版 I , 图 2 -
IC ;图版 H , 图 4 一 I C ; 插图 3一 IC ) ;在径切面中 ,细胞为伸长的多角形或长椭圆形 , 大小为 30 x 分
产 m (图版 H l , 图 1一 IC , 3 ) ; 在内部皮层中嵌人叶迹 12 一 18 个 。 外部皮层厚 0 . 8一 3 . 2 m m , 全部
由纤维构成 , 含叶迹 24 一 28 个 (图版 I , 图 2一 O ;C 图版 1 1 , 图 卜 O ;C 插图 3 一 O C ) 。
叶迹 , 通常在同中柱木质部束分离时仅有一个原生木质部丛 。 在横切面中 , 靠近木质部圆
筒时 ,叶迹略呈肾形 ,木质部束的近轴面微弯 (图版 1 , 图 5 左上方 ) , 原生木质部为单个的 、 内
始式的丛 , 但偶尔出现 2 个丛 , 这可能是 由于在中柱的木质部束中 , 有个别呈 “ 牧杖” 形的束已
经含有 2 个原生木厨部丛所致 (图版 H , 图 2一 x s 的右上方 ) 。 但叶迹的这种发生方式 , 显然与
PI 。 。 : 佃m 亚属不同 , 它不是由 2 个 “ 牧杖 ” (或问号形 )熔合而成的 。 在中柱的径切面 中 , 在叶
插图 斗 M i孟l e , o c a u l坛5 l i a o , i o g e , 5 15 s P . n o v .
在不同水平面上柄基的横切面
T r a n s v e r s e ` e e t i o n o f t h e P e t i o l e b a s e a t v a r i o u s Ie v e l s i n
M i l l 亡 r o c a “ l“ l i a o 称 i俘 g 巴 ” ` 1 5 s P . n o v .
A
,
B
,
e
. 不同水平面上柄基的横切面 。 a . 硬化环 ( s c l e r o t i e r i n g ) , b . 木质部束 ( x y l e m s t r : n 〔 l ) ;
。 . 柄基木质部束近轴凹面中的厚壁组织 ( s e l e r e n e h y m a i n t h e a d a x i a l e o n c a v i t y o f th e p e t i o l e
x y l e二 s t r 。 。 d ) ; d · 托叶翼中的厚壁组织 ( : e l e r e n e h y m a i n t h e s t i P u l a r w i n g ) 。
古 生 物 学 报 3 0卷
迹最低的水平面上可以见到叶迹从中柱的木质部束分离出来的情况 , 如木质部管胞在分叉点
上均呈 “ V’ 形及 “ Y ” 形 (图版 1 , 图 1一 L T 、 x , 4 ) , “ v ” 形及 “ Y ” 形的左侧已形成为叶迹的木质
部管胞 , 而右侧则为中柱的木质部束管胞 。 在这个径切面上的管胞可能均属后生木质部管胞 ,
这大概与切面没有通过木质部束的原生木质部丛有关 。
外部皮层中的叶迹 , 其基本特征与内部皮层 中的相似 , 区别仅在于前者因切线方向上伸长
而使其木质部束凹面的弯度略增大 (图版 H , 图 3 ) , 但原生木质部丛仍为 1 个 。 但在外部皮层
豹外围 ,有的虽然已经形成了柄基的硬化环 , 但尚未完全脱离外部皮层时 , 原生木嘎部丛已发
展成为 2 个或 2 个以上的丛 (图版 V , 图 l , 2 ;插图 3 ) 。在外部皮层中的叶迹木质部束的周围形
成了形状不甚规则的皮层 ,它们的组成成分与内部皮层的成分完全一致 (图版 I ,图 2 ;插图 3 ) 。
叶柄基出现在外部皮层的外侧 , 在横切面上多呈椭圆形 , 在靠近皮层的柄基中 , 硬化环为
同质 , 即均由薄壁纤维组成 ;但进人柄基托叶区后 , 开始在环的远轴边出现一个很窄的厚壁纤
维带 ,约 占环宽的 1 / 3 , 长度仅为整个环的 2 / 5 ; 但离茎较远处的柄基环 , 其远轴边的厚壁纤维
带逐渐增大 , 最后其宽与环一致 , 其长约 占环的 l / 2 , 而环近轴的 l / 2 仍由薄壁纤维组成 ,构成
了新种的异质环 (图版 I v , 图 1一 ;5 插图 4 ) 。 在柄基托叶 中 , 木质部的 “ C ” 形弯曲度加强 , 原生
木质丛可多达 巧 个。 柄基木质部束凹面内有一个新月形的厚壁组织块 , 其发展顺序与环的厚
壁纤维带相似 , 由近轴向远轴方向逐渐增大 ,在根茎外围的柄基中 ,这个厚壁组织块相 当厚大 ,
最后它们把木质部挤成很窄的条带 , 并迫使它们向被压扁的柄基环两侧发展 (图版 IV , 图 5 ) 。
在柄基环内没有厚壁组织 出现 , 它们的组成成分与茎的内部皮层组成成分相似 。 在柄基托叶
翼中 ,每侧中部仅有一个较大的厚壁组织块 , 其形状近卵形 , 但有时不规则 (图版 W , 图 2 ;插
图 4 ) 。
根茎的不定根相当发育。 它们通常为单个地或成群地从叶迹和柄彝木质部束发出 , 偶尔也从中柱的木质部束发出 (图版 I , 图 2 ) 。 在横切面中 , 比较成熟的不定根具有明显的二极
型木质部束 (图版 W , 图 6 , 7 ) ;比较幼嫩的不定根 , 其木质部束仅为 2 个相离较远的近圆形木
质部管胞 ,它们被韧皮部 、 中柱鞘 、 内皮层及皮层组织包围 (图版 v , 图 2 , 3 ) ;在径切面中 , 伸长
的木质部管胞壁可见到清晰的梯纹纹孔 , 从叶迹中发出的不定根 , 向外可穿过皮层及柄基托叶
翼 ,绕着硬化环前进 (图版 V , 图 5 ) 。 在横切面中 ,柄基硬化环内 , 根迹的数目最多达 15 个 ,一
般 ,一 7个 (图版 v , 图 l , 4 ) , 根迹偶尔也出现在柄基的硬化环上 。
讨论 新种最主要的特征可以归纳为以下几点 : l) 呈根茎状 , 具有一个典型的外韧网管
中柱 ; 2 )木质部圆筒较薄 ,约为 12 一 17 个管胞厚 , 由 13 一 15 个木质部束组成 ; 3 )叶迹从木质部
圆筒分离时通常仅有一个原生木质部丛 , 叶迹的数 目较多 , 内部 、 外部皮层所含叶迹总数可达
26 一 40 个 ; 4 )柄基硬化环为异质 , 具有一个远轴弓形厚壁纤维带 , 柄基内厚壁组织形式简单 ,
仅在木质部束凹面有一个新月形块 , 托叶翼每侧仅有一个较大的块 ;约不定根相 当发育 , 除了
通常从叶迹单个或成群地发生外 , 更多的是从柄基的木质部束发出 ,而且数 目很多 ,一般 5一 7
个 ,最多可达 1 5 个 。 根据这些特征 ,如果采用 M i l l e r ( 1 9 7 1 , p p . 14 8一 1 5 8 ) 的 “ 平面图 ” 分析
法来判断 ,新种应当属于中等进化程度 。
新种的根茎 , 在中柱的某些横切面上 , 木质部圆筒与内部皮层之间有一个连续成圆形的黑
色窄层 (图版 I , 图 2 ) ,显然它是属于中柱鞘及 内皮层 。 由于这些组织的细胞受到挤压而变形 ,
甚至被破坏而被黑色物质充填 , 所以很难对它们作进一步的识别。 新种最显著的特征是在柄
基的横切面中有异质的硬化环存在 , 在环的远轴面上呈弓形的厚壁纤维带常 出现不规则的裂
6 期 张 武等 : 辽宁中侏罗世紫其根茎化石一新种
纹 ,这些裂纹并不是这个组织的固有特征 , 而是挤压产生的机械破裂。 新种的另一个显著特征
是不定根相 当发达 , 而且出生的部位也较特殊 。 在有关文献的记载中 , 认为根起源于靠近茎木
质部位置的叶迹 ,单个地或成对地生出 , 至少在紫其科的现代成员中是这样的 ,而在皮层中的
叶迹 , 因其周围的组织已经进人成熟阶段 , 故没有根的兴起 ( H e w it s on , 19 6 2 ) 。 最常见的根
是从叶迹木质部束的侧棱分出 ,个别情况下也可从远轴面的中间分出 。 0 , 。 “耐 a 及 lP 。 。 佃 m
亚属的现生种有 2 个根 (有时为 1个 )从每个叶迹分出 ; 而其余的现代种每个叶迹仅发出 1个
(有时为 2 个 )根 。 在每个叶迹通常有 2 个根的种中 , 在同一个水平面上两者不总是同时出现
( iM u
e r , 19 7 1 )
。 新种的不定根在很多情况下是出现于柄基或柄基托叶区的硬化环内 , 通常
有 5一 6 个 , 成群出现 , 最多可达 巧 个 。 显然 , 这些根是发生于柄基的木质部束 。 根据有的根
迹恰好出现在硬化环上的情况推测 ,这些根肯定是要穿过硬化环而伸向土壤中 。
在 M il le , 口 ca “ il : 属的所有已知种中 (表 l) , 与新种较为接近的是产自美国晚侏罗 世 的
对 i z z e r o c a “ 11: 。 a d 亡 i ( T i d w e l l a n d R u s h f o r t h , 1 9 7 0 , p 1 3 7 ; T i d w e l l , 1 9 8 6 , p . 4 0 3 ) 。 这
两个种具有许多共同的特征 ,如在髓中含有较多厚壁的薄壁细胞 , 中柱的木质部束数 目较少 ,
叶隙以即时型为主 , 内部皮层与外部皮层的厚度近于相等 , 叶迹在从木质部束分离时通常仅有
一个原生木质部丛 ,柄基木质部束凹面及柄基托叶翼各有一个较大的厚壁组织块等 。但两者的
区别明显 : ( l) 新种的柄基硬化环为异质 , 而 M . , 。 de i 则为 同质。 虽然后者在环的远轴面
上偶尔也可以出现破裂现象 , 但整个环的厚度均匀一致 , 没有弓形厚壁纤维带出现 。 ( )z 新种
在柄基木质部凹面的厚壁组织块是 由低水平面向高水平面逐渐发展增大 , 而 M . , a d ic 在较低
水平面上有特别增大的厚壁组织块 , 甚至其近轴面与柄基的硬化环相接触 ,而且在环内还有许
多散生的小厚壁组织束。 ( 3 )新种在柄基托叶翼中仅有一个较大的厚壁组织块 , 而 M . 留。 dc i
除此之外还有许多散生的小束 。 ( 4 )新种的不定根相当发达 , 而且. 往往成群地出现在柄基的硬
化环内 , 而 M . , ad 石 则多呈单个或成对地出现 。 虽然后者的柄基硬化环内也可偶见根迹 , 但
仅有 1个 。 (匀新种叶迹的数 目要比 M . o ad 石 多出一倍左右 。
新种在具有 l 个柄基异质环方面 , 与产 自澳 大 利 亚 昆 士 兰早白奎世的 M i l l” 。 “ “ 115
及i了: t o n苦i ( S t o p e s ) T i d w e l l ( S t o p e s , 2 9 2 1 , p . 5 5 ; T i d w e l l , 19 8 6 , p . 4 0 3 )相似 。但后者的中
柱实际上没有被保存 , 主要区别在于它的柄基木质部束凹面有 2 个近圆形的厚壁组织块 , 而托
叶翼中除了每侧近中央有 1个较大块以外 , 在翼的两个端部还有许多散生的小块 (插图 , K )。
故它与新种不同 。
这种柄基硬化环的异质特征在 0 , un da 亚属的现代种 中较为常见 ( M il e r , 19 71 , p .
12 3 ; t e x t一 if gs
.
4一 A 、 B 、 C ), 但它们在柄基托叶不同水平面上的变化形式与新种不同 。 与新种
较相似的种有产自美国俄勒冈上始新统的 0 5。 “ n d a o r君 9 0。 。 , 5 1, ( A r n o ld ) M i l l e : ( A r n o l a ,
1 9 0 2
,
p p 6 5一 6 5 ; M i l l e r 1 9 6 7 , p . 15 7 ) , 但后者的异质环远轴厚壁纤维带始终仅占整个环
宽度的 1 / 2 或 2 / 3 , 而且在托叶翼中每侧的厚壁组织块呈长锥形 。
另外 , 产自苏联上乌拉尔地区晚三叠世的 “ 0 : 。 “ , d `, e s” , u h a j及“ 。 , : i : P r y n a d a ( B ac H淤 B -
cK a 、
,
1% 3
, T a 6J I
. ” , 中盯 . 10) 未见详细描述 , 所以对它的许多重要特征尚不十分清楚 , 但
从图片上看 , 柄基的硬化环似乎也是异质 , 在环的远轴边有一个较窄的厚壁纤维带 ,居中 ,约 占
整个环宽的 l / 2左右 , 在柄基木质部束凹面有两个近圆形的厚壁组织块 , 另外 ,在硬化环内厚
壁组织相当发育 , 它们可能连结成细网状 。 这些特征与新种不同 。 乌拉地区的这个种 , 其确切
归属尚待进一步研究 。
72 2 古 生 物 学 报 3 0 卷
表 I
C o . pa r i s o n o f a n a t o . i o a l
衬i le rOC a a li s 属各
f e a t u r e s i n v a r i o u -
根 茎 部 位 髓 部 中 柱
解 剖 特 征
木束质数目木质
部圆厚筒
直
径
( m m )
组成份
( m m )
直
径
( m。 )
根茎的直径
( m m )
衬 i l le r o c a , 11, a o a夕0 1。 , : i : ( s h a r m a ) T i d w e l l 2 ,一 2 8 } 0。 6 同质薄壁细胞 9一 1 1
M
·
b e o r d二 o r 。 , ` i : ( s c h o p f ) T i d w e l l 3 0一 3 5 1 0 。 8 10一 17 0 。 8一 l 。 2 12一 13
M
·
d “ 。 10户11 ( K . e t G 一 V . ) T i d w e l l 1 5一 1 9 2一 6
异质管胞 、 薄壁细胞
同质
4一 7 0 。 5 2 0一 5 0
M
. ` s , i P o l a l i , ( s h a r m a e z a l
.
) T i d w
e l l 3 2一 3 5 2 。 8一 3 。 2
薄壁细胞
同质薄壁细胞 1 8一 2 2
} 护
对 . g i b b i a , a ( K . e t G一 V . ) T i d w e l l 1 5一 17 未保存 3 . , 0 。 , 2 0
M
.
g u P t a i ( s h
a r m a ) T i d w
e l l 3 8 l 5
同质
薄壁细胞 1 2一 14
{ 同质 { { {
M
. 滩。 b e i o n , i了 ( w a n g ) T i d w e l l 7 0 厚壁的薄壁 0 。 3一 0 . 5 9一 14细胞
M
. 乃e r b : t i i ( A r e h a n g . e t d e I a S o t a ) T i d w e ll 9 。 0 2 。 0 同质薄壁细胞 4
。
0 0
。
5一 1 . 5 1 8
M
.
f , d i c a ( s h
a r m a ) T i d w
e l l 17一 2 0 }0 . 4一 0 . 5 被黑色物质充填 几乎连续
M
. 灸id s z o o i i ( S t o P e s ) T i d w e l l 未保存
M
. 及o l b o i ( s e w a r d ) T i d w e l l 3 6 l , 异质混合型 l 9 , ,
M
.
l i a o ” i” g 君” 5 15 s P . n o v .
同质 , 有少
5 5 3一 4 数厚壁薄壁细胞
5一 6 0 。 3一 0 。 9 13一 15
M
.
P a 了a 了 o o i c a ( A r c h : n
.
e t a l
.
) T i d w
e l l 1 5 4
。
0 未保存 7 。 0 1一 l 。 , 2 8一 3 4
材 · r a j , a左 a l , , : 15 ( G u p t a ) T i d w e l l 同质薄壁细胞
。
8一 2 . 2 8一 10
} { {
同质 ! 1 {
M
.
s a 人, 1 1 ( M i t t r e ) T i d w e l l 10一 2 6 4 。 0 厚壁的薄壁 7 。 0 5 0一 7 0细胞
材 . , a d e i ( T i d w e l l 。 苦 a l . ) T i d w e l l 同质薄壁细胞 12一 15
6 期 张 武等 : 辽宁中侏罗世紫其根茎化石一新种 7 2 3
种解创特征对比表
一p e e ie s o f t h e g e n u s M i l l
e
ro
e “ “ l矛.
皮 层 叶 柄 基
木 叶 内 外 叶 叶 第 维 内 硬 托质 隙 部 部 迹 迹 一 管 部 硬 壁 叶 硬部 类 皮 皮 数 原 次 束 硬 皮 壁 组 翼 壁厚 型 层 层 目 生 分 凹 壁 层 组 织 中 组厂、 厚 厚 木 叉 面 组 中 织 环 的 织管 ( m m ) ( m m ) 质 位 中 织 的
胞 部 置 的数
、 . 产
即时型 0 . 5 3 l 一 2 外部皮层 不存在 不存在 同质 每侧有一较大圆块及一些散生一0 。 4 的小点
,一 12 即时型 0 。 5 10一 16 内始或中始 仅有两个 近轴及远 初期同 每侧有一大团分泌物迟延型 一 O。 8 式 , 柄基内 “ 分泌岛 ” 轴条带 质 , 后期被破坏
即时型 0 . 弓 6 。 0 7 0一 7 9 内始式 一个简单块 大量散生 同质 每侧有较多小块 , 靠环附近的迟延型 一 2 。 O 柄基内 或相对的 小束 逐渐增大
两块
分·了{ 2 。 2 5 2 1一 2 6 柄基内 不存在 不存在 同质 未见有托叶勇_ 人 , 弓
即时型 0 . 5 7 0一 7 5 柄基内 一个简单块 许多散生 同质 每侧有 1 一 12 个排列成线形很窄 一 1 , 0 或相对应的 的小束 的小块 ,向 环逐渐增大两块
9一 1 1 即时型 0 。 6 1 。 2一 1 。 4 4一 6 柄基内 不存在 不存在 同质 缺乏或未保存
10一 17 多为迟 0 , 2 5 1 。 7一 4 。 3 13一 19 外部皮层的 具间断带的 零星小点 同质 每侧近中部一个大圆块及其眉延型 一 0 。 5 外 围 弓形长片 围不规则的线形小块
即时型窄 0 。 7一 1 。 5 内始式 不存在或未 大量散生 同质 每侧爷 3一 5 个块 , 近于线形排
柄基内 被保存 小束 列 , 近环者较大
8一 1 1 几乎无 0 。 12 0 . 6一 0 . 8 7一 9 柄基内 不存在 不存在 同质 每侧为一个大块及许 多散生的叶隙 一 1 . 4 小块
相对的两块 不存在 异质 每侧近环为一个大块及 6 个散生小块
多即时型 2 0 4一 5 7 5 亚内始至中 不存在 不存在 同质 每侧有 2一 3 个小圆块少迟延型 始式 ,柄基内
1 2一 1 7 多迟延型 0 . 弓 0 . 8一 3 , 2 2 6一 4 0 外部皮层的 一个半月 不存在 异质 每侧 为一个大块
少即时型一 1 。 6 外围 形块
0
.
, 2一 3 4 0 柄基内 一个简单块 许多散生 同质 每侧为不规则线形块及少数小一 1 . 0 或相对的 的小束 束两块
1 1一 13 即时型 0 . 5 1 . 2一 1 。 4 6一 8 外皮层 不存在 不存在 同质 每侧一个较大圆块及大量散生一 0 . 6 小束
迟延型 1 。 0 4一 6 内始式柄 不存在 大量的散生 同质 每侧有一中等大小的圆块及许即时型 基内 小束 多散生小束
{
即时型 0 . 7 5 0 . 7 , 4一 2 6 内部皮层 一个简单块 一些散生 同质 每侧居中一个大圆块及偶尔出
迟延型 一 1 . 0 一 1。 0 靠近外侧 或弓形长片 小束 现的一些小点
72 4 古 生 物 学 报 3 0 卷
返羹慈 l
A
爹 H I
户
插图 , M il l o r口 ` a司行 属各种在柄基及托叶翼中厚壁组织图式
D i a g r a m m a t i e a l P a t t e r n s o f s e l e r e n c h y m a i n P e t i o l e a n d s t i P u l a r w i n g s o f v a r i o u s
s P e c i e s f r o m r h e g e n u s M 矛l l e r o c a匆 l若`
A
.
M
.
l滚a o 月 i , g 。 , 了15 s p . n o v . ; B . M . 石e b o i 。 丹 5 1, ; C . 对 . a房 a j o l o n : 15 ; n . 材 . o s t i P o l a r i , ; E .
M
.
g u P z a i ; F
.
M
.
f , d 矛c a ; G . M , r a 夕m a 人a l 。 , : i , ; H . M . , a人。 11 ; 1 . M . , a d e i ; J . M . 灸o l b o i ;
K
.
M
. 天矛d s , o , i滋; L . M . d , , l o P宕f : M . M . g i b b f a 二 a ; N . M . 乃e r b s t i i ; 0 . M . P a : 百g o n i c a ; p .
M
.
b e a r d协 o r e 月了15
笔者在研究过程中承蒙美国 B r i g h a m Y o u n g 大学植物及分类科学系 w i zl i a m D . T i d w e l l
教授惠赠他的近著 ;中国科学院南京地质古生物研究所孙革博士提供很多资料 ,夫津地质矿产
研究所王自强副研究员多次提出宝贵意见并提供部分资料 , 笔者在此一并致以衷心的感谢 。
参 考 文 献
李中明 , 19 8 :3 古紫箕属的订正及两个新种。 植物分类学报 , 2 1( 2 ) : 153 一 16 0。
秦仁昌 , 19 , :9 中国植物志 。 第二卷 ,藤类植物 , 瓶尔小草科— 蕊脓科。 科学出版社。A n d e r w s , H . H . , 19夕0 : A f o s s i l o s o u n d a e e o u : f e r n f r o ; n B r a z i l . B u l l . T o r r e y B o t . C l u b、 7 7 ( 1) : 2 9一 3 4 .
A r e h a n g c l sk y
,
5
.
a n d d e I a Sot a
,
E
.
R
,
1 9 6 2 : E s t u d i o a n a t o m i
e o d e u n e s r i p i t e p
e t r i f
l e a d o d e
“ 0 了阴 “ n d i多e ` ” , d e e d a d
J u
r 二s i e a , P r o e e d e n t e d e l G r a n B a j o d e s a n J u l i a n , P r o v i e i a d e S a n t a C r u z
.
A m
e g l
i
i n i a n a
, 2 ( 9 ) : 1 53一 16 4 .
A r n o l d
,
C
.
A , 1 9 52 : F o s s i l O
s
m u n d
a e e a e f r o m t h e E
o e亡 J一e o f O r e g o n p a l a e o r o g r a p h i e a B , X C l l : 6 3一 7 8
C h a n d l e r
,
M
.
E
.
J
,
19 6 5 : T h e g
e n e r i
e
P o
s
i t i o n o f o
, 、 , , d i ,。 了 d o 。 走` , 1 C a r r u t h e r s . B u l l . B r . M u , . n a r . H i s r . ( G o o I J ,
10 ( 6 ) : 1 3 9一 16 1 .
E d w a
r
d s
,
W
.
N
, 1 9 3 3
: 0 5。 “ n d万z e , f r o m c e n t : a l A u s t r a l i a . A n n M a g . N a t . H i s : 1 1 ( 1 0) , 6 6 1一 6 6 3 .
e ou l d
,
R
.
E
.
,
19 7 0 : p
a
z a
e o s辞 “ # 己a , a n e w g e n u s o r s ip h o n o s t e l i e o sm n u n d a e e o u s t r u n k s f r o m t h e u p p e r P e r m i a n o f
` 期 张 武等 : 辽宁中侏罗世紫箕根茎化石一新种 7 2 ,
Q
u e e n : l a n d
.
P a l a e o n t o l o g y
,
13 ( 1) :
19 7 3 :
8 6一9 4 .
19 6 2 :
A n e w s p e c i e s o f
1 0一 2 8 .
0 : 脚 u n d a c a “ 115 f r o m t h e J u r a s s i e o f Q u e e n s l a n d . P r o e . L i n n . S o e . N . 5 . W
.
,一9 8 ( 2 ) “H e w i r s o n , W e o m p a r a t i v e m o r p h o l o g y o f t h e o , m u n d a c e a e . A n n . M i s s o u r i B o t . G a r d . 4 , : , 7一 93 .K id s r o n , R . a n d G w y n n e一V a u g h a n , D . T · , 1 9 10 : O n t h e f o s i l O sm u n d a e e a e , P a r t I V . T r a n s . R o y . S o c . E d i n b u r g h , 4 7 :4 5 ,一 47 7 .
M i l l e
r , C
.
N
o 19 6 7
: E v o l u t i o n o f t h e f e
r n g e n u : O : 。 。 。 d a . C o n r r . M u s . P a l a e o n t . U n i v . M i e h ig a n , 2 1( 8 ) : 13 9一 20 3 .— , 19 7 1 : E v o l u t i o n o f t h e f e r n f a m i ly O s m u 叉l d a e e a e b a s e d o n a n a t o m i c a l s t u d i e s . 伪n t r i . M u s . P a l a e o n t -U n i v . M i e h ig a n , 2 3 ( 8 ) : 10 5一 16 9 .S e石o Pf , J . M , 19 7 8 : A n u n u s u a l o sm o n d a e e o u s s p e e i m e n f r o m A n t a r e t i c a . aC n . J . B o t , 5 6 ( 2 4 ) : 3 0 8 3一 3 0 9 5 .S e h u s t e r , J , 1 9 1 1 : O `房 “ n d i t e ` v o n s i e r r a v i l l a R i e a z n p a r a g u a y . B e r . D e u t s e h . B o t . G e s , 2 9 : 53 4一 , 3 9 .
Se w a
r
d
, A
.
C , 1 9 07
:
N o t e s o n f o s
s
i l p l
a n t s f
r o m Sou t h A f
r
i e a
.
G e o l
.
M a g
.
N
.
5
.
V
.
,
4 : 4 8 1一 4 8 7 .
S h a
r
m a
, B
.
D , 19 7 3 : A n a t o m y o f o
s
m
u n d
a e e o u s r h i
z o m 。 : c o l l e e t e d f r o m t h e M id d l e J u r a s s i e o f A m a r jo l a in t h e R a -
i m
a
h a l H i l l s
.
p a l
a e o n t o g r a ph i
c a B , 1 4 0 : 15 0一 16 0 .— , B o h r a , D . a n d s i n g h , R 。 19 7 9 : · O `脚 I; n d a c 。 “ 115 己` t i户“ l a r 扩 sp . n o v ` , a p e r r i f i e d r h i z o m e f r o m J u r a s s i e o fR a im a h a l H i l l s 二 P h y t o m o r P h o l o g y , 2 9 ( l ) : 4 6一 , 2 .Si n n o t t, E . W . , 19 14 : S o m e J u r a s s 王e O s nr n u d a e e a e f r o m N e w Z e a l a n d . A n n . B o t . , 2 8 : 斗7 1一 4 79 .5 t o P e s M . C 19 2 1 : T h e m i s s i n g l i n k i n o 了哪 u 月 d i了e s . A n n . B o t 3 5 : 5 5一 6 1 .T记 w e l l , W . D , 19 8 6 : · M, l l o r o c a“ l i r , a n e w g e n u s w i : h s p氏 10 5 f o : m o r l y i n o ,脚 “ 刀 d a c a u l i , M i ] l e r ( f o s s i l s : O s m 飞: n d : -
e e a e )
.
S id
a , 1 1 : 40 1一 4 0 5 .— , 1 9 8 7 : A n e w s P o e j e s o f o : , ,耐 a c a 。 才i , (0 夕。 , 。 J i s P n o v ) f r o o T a s m a n i a , A u s t r a l i a . R e v . P a l a e o b o t ·P a l v n o l . , 5 2 : 2 0 5一 2 16 .— a n d R u s h f o r t h , 5 . R ., 1 97 0 : O a邢 u耐 a c a J一l泛s 留 a d 心 i , a n e w o s rn u n d a e e o u s s p e e i e s f r o m t h e M o r r i s o n F o r -m a t i o n ( J u r a s s i e ) o f U r a h . B u l l . T o r r e y B o t . C l u b , 9 7 ( 3) : 13 7一 1 4 4 ·— a n d J o n e s , R , 19 8 7 : 0 5沉“ ”己a c a “ l￡了 n 亡 r i i a n e w o s m u n d a e e o u s s P e e i e s f r o m T a s m a n i a , A u s t r a l i a . P a l a 仁 r》n -t o g r a P h i e a B , 2 0 4 : 1 8 1一 19 1 .— a n d P a r k e r , L . R , 19 8 7 : A u r o a z c a “ 11, c , o , , 51 g e n . e t s p . n o v . , a n a r b o r e s e e n t , o s m u n d a e e ou s t r u n k r r o皿rh e F o r t U n i o n F o r m a t i o n ( p a l e o e e n e ) , W y o m i , , 9 . A m e r . J . B o t . , 7 4 ( 6 ) : 80 3一 8 12 .V i sh n u 一 M i t t r e , 19 5 5 : o 了m u n d i z e ` s a h n i i s p . n o v , a n e w s p e e i e s o f p e t r i f i e d o s m u n d a e e o u s r h i z o m e s f r o m I n d i a . p a l几 e o -bo r a n i s t , 4 : 1 13一 11 8 .W a n g Z q i a 叽 g , 19 8 3 : 成〕s ” 不;一” 了a c a “ 11了 几己 b亡i亡 n 夕i犷, a n e w ` p e e i e s o f f o s s i l r h i z o m e s f r o m t h e M i d d l e J u r a s s i c o f C h i n a 、
R e v
.
P
a
l a
e o b
.
P a ly
n
.
, 3 9 : 8 7一 10 7 .
B a e H刀 e B e K a 只 H
. 八 . 1 9 6 3 : o s m u n d a c e a e . O e H o B u n a 刀 e o H T o 刀 o r H H . T o e r e o月 T e x H 3八a T , e T P . , 6 9一 5 7 4 . M o e K`
[ 2 9 5 5 年 6月收到 , 2 9 8 9 年 2 月改回 ]
A N EW S P E C IE S O F O S M U N D A C E O U S R H I Z O M E F R O M M I D D L E
J U R A S S I C O F L IA O N IN G
,
C H I N A
Z h a n g W u a n d Z h e n g Sh a o
一
l i n
( S h
。 , 扣。 9 1 , 了2 1了: `多e oj G e o l o g夕 a dn M i , e , a l R。 了。 , r c e : , C h i碱5 0 A c a d e . y o f G co l o 君i c a l S c i。 , c e : , S h e , 夕a , 9 110 03 2 )
K e y w o
r d s O sm u n d a e e o u s r h i z o m e
, n e w s P
e e ie s
,
M i d d l e J u
r a s s i e
,
L i a o n i n g
S u m m a r y
H e r e d e s e
r i b e d 15 a n e w s P e e i e s
,
M i l l e r o c a “ 115 l i a o n i n g e 刀 、 i、 f r o m th e M i d d le J u r a s s i e L a n qi
F o r m a t i o n o f W a n g f u d i s t r i c t i n F u x i n e o u n t y
,
L i a o n i n g
,
Ch i n a ( T e x t
一
f ig
,
2 )
, t o g e th e
r w i t h f o s s i l
l e a f im p r es s王o n s , s u e h a s J a c树 ie l a de n lt’ c 扮l a ; a z h n g e之 z }za n g , C l a J叩乃介占打 d沙 l ic a , “ l a Y a b e e t 0 1-
、 hi , p t e r o 户左夕l l u哪 s p . , a n d f o s s i l w o o d p r o z o P o 了c c 了 r户。 x 夕l o n s p . e r e . T h i s 15 th e s e e o n d s t r u e t u r a l l y -
P r e s e r v e d r h iz otn
e o f M i l l e r o c
a “ 11、 f r o m t h e M e s o z o i e o f C hi n a
.
T h e 5
.多e m w i d e r h i z o m e s o f t h i s s P e -
7 2 6 古 生 物 学 报 3 0 卷
心i e s a r e s u r r o u n d e d b y a d h e r e n t l e a f b a s e s a n d r o o t s
.
Th e d i s s e e t e d x y l em e y l i n d e r e o n s i s t s o f 13一15
x y l e m s t r a n ls f o r m e d b y m a n y l e a f g a p s
.
A l a r g e r n u m b e r ( 2 6一4 0 ) o f l e a f t r a e e s c a o b e o b se r v e d
i n t h e e o r re x o f t h i s s p e c i e s i n a n y g i v e n t r a n s v e r s e s e e t i o n
.
Th e f o r rn a t i o n o f th e l e a f t r a e e a n d g a p
为e l o n g s t o th e “ im m e d ia t e , , o r “ d e la y ed ” ry P e . E a c h P e t i o l e b a s e h a s s t i Pu l a r w i n g s s i m i l a r t o t h o s e
i n o t h e r m em b e r s o f th e O s m u n d a e e a e
.
T h i s n e w 、 P e e i e s 15 e h a r a e t e r i z e d b y t h e h e r e r o g e n e o u s s e l e r o -
t ie r i n g a t i t s P e t i o l e ba s e s
.
M o s t o f t h
e
p
r o t o x y l e m s h a v e o n e e l u s t e r b e f o r
e th e s e Pa
r a t i o n o f
,
h e
l e a f t r a e
e
f
r o m th e s t e m x y le m
.
O n e m a s s o f s e l e r e n e h y m a o e e u r s i n th e a d a
x i a l e o n e a v i t y o f t h e
pe t i o l e v a s c u l a r s t
r a n d s a n d i n t h e w i n g o f th e s t i P u l a t e P e t i o l e b a s e s
.
A d v e n t i t l o u s r o o t s a r i s e I n
g r o u P s
.
T h e r e P o r t e d s P e e i e s 15 m o st s im il a r t o M il l
e r o c a o l i; 。 a d e i ( T i d w e l l e t R u s h f o r th ) T i d w e l l
f r o tn t h e M o
r r i s o n F o r m a t i o n ( J u
r a s s i e ) o f U t a h
,
U
.
5
.
A
.
G e n u s 肚 i l l e r o e a u l is E r a s m u s ex T i d w e l l , 198 6
对妞l l e r o e a u l is l i a o n i n g e n s is s P . n o v.
( p 1
.
1
,
f i g
s . l , 2 ; P I
.
11 , f i g
s
.
l一 5 ; p ] . 111 , f ig s . 1一弓; P l . I V , f i g s . l一 7 ; P I . V , f ig s . l一 6 ; T e x t 一 f ig s . 3 , 4 )
H o l o t y P e N o
.
SG l l O8 4
.
A l l s p e e im e n s a n d s l i d e s a r e d e p o s i t e d a t th e G e o l o g i e a l M u s e
u m
,
M i n i s t r y o f G e o l o g y a n d M i n e
r a l R e s o u r e e
s , C h i n a
·
D i a g ,一0 5 15 P e t r i f i e d r h i z o m e a
`
b o u t 5
.
s e l n i n m a x im u m d i a m e t e r
, c o n r a i n i n g a s t e m o f a b o lt
石X 4 m m a t i t s c e n t r e , bi f u r e a t e d i n i t s u P P e r P a r t , s u r r o u n d e d b y a m a n t l e o f a d h e r i n g Pe t i o l e b a s e s ,
w i th a n e e t o P h l o i e
一
d i e t y o x y l i e s iPh o n o s t e l e
.
P i t h e a v it y a b o u t Z一 4m m i n d i a m e t e r , c o n s i s t i n g o f
p
a r e n e h vln
a w i th s o m e t h i e k一 w a l l e d e e l l
s X y le ; n e y li n d
e r a b o u t 0
.
3一 o . gm , n ( 12一 17 t r a e h e i-
d s ) th i e k
, e o n s i s t i n g o f 13一 15 s t r a n d s w i t h a m e a s a r e h P r o t o x y l em , w h i e h a P p e a r t o b e o 一 s h a P e d .
U
一 s h a P e d a n d o c e a s i o n a l l y e r o s i e r
一 s h a P e d i n t r a n s v e r s e s e e t i o n
.
L e a f g a P s w i d e o r n a
r r o w
,
m o s t l y
。 f t h e “ i rn m e d i a t e , , t y P e w i t h s o m e o f t h e “ d e l a y e d ” t y P e . P h l o e m e x t e r n a l . P e r i e y e l e a n d e n d o d e r -
m i
s n o t w e l l一P r e ` e r v e d o r a P P e a r i n g r o b e nr a r k e d by a b r o k e n l i n e o f e e l l s f i l l e d w i th s o m e
k i n d o f d a r k e o n t e n t s
.
I n n e r e o r t e x 0
.
5一 l . 6nr m t hi e k , e o n s i s t i n g o f P a r e n e h y m a w it h s o m e t h i c k -
w a l l e d e e l l s
, e o n t a i n i n g 12一一 18 l e a f t r a e e s : o u t e r e o r t e x m a d e u P o f l o n g f i b e r s w i t h a t h ie k n e s s
r a n g i n g f r o m 0
.
8 t o 3
.
2m m
,
i n c l u d i n g 14一~ 22 l e a f t r a e e s . X y l em s t r a n d s o f t r a e e s a d a x i a l l y e o n e a v e ,
P r o t o x y l e饥 e玩 s t e r s i n gl e , e n d a r hc , m o s d y b飞王u r c a 飞n g a s l e a王 t r a e e p a s s i n g i n t o p e t i o l e b a s e o r o e e a -
、 i o n a l l y t h r o u g h i n n e r e o r t e x . P e t i o l e s r iP t l l a t e , a n d s c le r o t i e r i n g h e t e r o g e n e o u s , w it h a n a r e h o f
rh i e k
一
w a l l e d f i b e r s i n t h e a b a x i a l s e m i e i r c l e
.
O n l y o n e l a r g e m a s s o f s e l e r e n e h y m a o n e a e h s id e w i -
th i n t h e s t i p u l a r w i n g
, a n d a rn e n i s e u s m a s s o f s e l
r e n e h y m a l i n i n g i n th e a d a x i
a l c o n c a v i ty o f th e
P e t i o l a r x y l em s t r a n d
.
R o o t s a r i s i n g s i n g l y o r i n g r o u P f r o m x y l e m s r r a n d o f l e a f t
r a e e s a n d P e t i o
-
l a r
’
b a s e s ; x y l em s t r a n d o f : o o t d i a r e h
.
D is e u s s i o n T h
e s p e e im e n s o f t h e n e w s p e e ie s a r e v e r y a b u n d a n t w i th s t r u e tu r a l l y p r e s e r v e d
r h iz o m e s w h i e h r e s e ln b l e t h o s e o f th e p r e s e n t s p ec i e s o f L e P乙o P t e r i; , O ; m : , n d a a n d T o d e a , bu t t h e y
毛 a n n o t be a s s i n g e d t o a n y o n e o f t h e s e g e n e r a
.
T h e s e P e t r i f i e d r h iz o m e s e l e a l y b e l o n g t o t h e g e n u s
M il le
r o c a u l i: b a s e d o n t h e i r a n a t o m i c f e a t u r e s
.
A m o n g a l l k n o w n s p e e i e s o f th e g e n u s
,
M i l l
e r o c a “ 11了 留 a d e i f r o m th e U P p e r J u r a s s i e o f U t a h ,
u
.
s A
.
( T i d w e l l a n d R u s h f o r th
,
197 0 ; T i d w e l l
,
1986) 15 p
r o ba b ly 二 o s t s im i l a r t o M . l i a o , i , g e n : i了·
B o th o f t h e m s h a
r e th e f o l l o w i n g e h a r a e t e r s : ( l ) a p i th c o n t a i n i
n g m a n y e e l l s f i l l
e d w i th d a
r k rn a
-
t e r i a l o r t h i n
一
w a l l e d e e l l s w i th s o m e t h i e k e n e d w a l l ; ( 2 ) t h e m
e t a x y l em s t r a n d s o f s t e m a p p e a r i n g o
-
s h a P e d
,
U
一 s h a P e d
, a n d e r o s i e r
一 s h a Pe d i n t r a n s v e r 、 e s e e t i o n : (3 ) l
e a f名 a p s m o s t l y i n im m e d i a t e t y p e ,
w i t h s o m e in d e l a y e d t y P e ; ( 4 ) a m e n i
s c u s m a s s o f s e l e r e n e h ym a l i n i n g i n t h e a d a x ia l e o n e a v i t y o f t h e
卫e t i o l a r x y l em s t r a n d : a n d (三) o n l y o n e l a r g e m a s s o f s e l e r e n e h ym a i n e a e h w i n g o f t h e s t iP u l e , e t e .
T h e d is ri n e t i o n s b e tw
e e n th e t w o s Pe e i e s a r e m a i n l y i n d if f
e r e n t k i n d s o f s e l e r o t i e
r i n g o f p e t i o l a r
` 期 张 武等 : 辽宁中侏罗世紫其根茎化石一新种 ,飞,
b a s e a n d t h e n u m be r o f
n e o .i s r i n g
l e a f t r a e e s w i t h i n e o r t e x
.
b a s e
,
w h i l e M i l l o r o c a u tI’s
o f M
.
l z a o ” ,刀 g e n ; , ; t h a n
h e t e r o g e -
a r e n 1 0 r e
t r a C e S
a r t h e
i n t h e
P
e t
C o r t e X
T h e n e w s p e c i e s 15 e h a r a c t e r i z e d by a
留 a d e i 15 h o m o g e n e o u s , I n a d d i t i o n , t h e r e
i n th a t o f M
. 留 a d e i ,
图 版 说 明
标本及薄片保存于地质矿产部地质博物馆 。
图 版
M i l l 口r o e a 钻1 1` l f a o ” i 月g e 行 5 1` s P
`
n o v
.
1
. 横切面 , 火 3 . ;6 示根茎典型标本分叉后的两个中柱及叶迹 、 柄基的分布和形态 ; 薄片号 : H卜 : 。 .2 为图 l 的局部
放大 ,横切面 , 丫 14 ;示分叉后的一个中柱 : 髓 ( P ) , 木质部圆筒 ( X C ) , 中柱鞘及内皮层 ( P E ) ,内部皮层 (I C ), 外部皮
层 ( O C )及叶迹 ( L T ) ,叶柄基 ( p B ) ,根迹 ( R T ) ;薄片号 : H卜 : 。
图 版 1
M i l l 亡 r o c a u l i s l i a o ” i” g e ” 5 1` s P
.
n o v
.
.l 横切面 , 丫 3 ;2 示髓 ( P )的细胞 ,中柱木质部圆筒“ 0 ” 尹U” 形木质部束 ( x s) (注意箭头所指的中始式原生木质部丛 )
( P X )
,叶迹 ( L T X注意箭头所指的单个内始式的原生木质部丛 ( P X )及内部皮层 (I C ;) 薄片号 : H卜 : 。 2 . 横切面 ,
火 32 ; 示木质部圆筒的一个 “ 牧杖” 形木质部束 ( x s ) (注意近轴凹面内的两个原生木质部丛 ) , 髓部 ( P )及内部皮层
l( C ;) 薄片号 : H : _ : 。 3 . 横切面 , 又 10 ;0 示靠近外部皮层的一个叶迹 (注意箭头所指的单个原生木质部丛 ) ; 薄片
号 ; H卜 , 。 4 . 横切面 , 丫 20 0 ; 示髓 ( p ) ,木质部 ( X ) ,韧皮部 ( p H ) , 中柱鞘及内皮层 ( p E ) 及内部皮层 ( I c ) ; 薄片
号 ; H卜 : 。 5 .横切面 , 又 32 ;示髓 ( P儿木质部圆筒 ( x C ) , 内部皮层 ( CI )及其所含的叶迹 ( L T ), 外部皮层 ( O C ) ;薄片
号 : H卜 : o
刃几,`口、
ea一J吸Jl刁1
图 版 11 1
1一5 . M i l l 亡 r o c a “ 115 l i a o n i” 君 e ” 5 1了 s P . n o v .
.l 径切面 , 火 25 ;示髓 ( P ) , 中柱的木质部束 ( X ) ,叶隙 ( L g ) ,叶迹的木质部束 ( L T ) ,内部皮层以C )及外部皮层 ( o C )
(注意箭头所指方向的 “ V ” 、 “ Y ” 形分叉的木质部管胞 ) ;薄片号 : H 卜。 。 2 . 径切面 , 只 2 0 ;0 为图 1( P夕的局部放大 ,示
髓部的薄壁细胞形态及不均匀加厚的壁。 .3 径切面 , 只 2。鱿 为图 耳IC ) 的局部放大 , 示内部皮层薄壁细胞的形态及
不均匀加厚的壁 。 .4 径切面 , K l。叱 为图 l( X , L T ) 的局部放大 ,示呈“ V ” 、 “ Y ” 形分叉的后生木质部管胞 。 , .径切
面 , 火 4。。 ;为图 找x ) 的局部放大 , 示木质部管胞壁上的梯纹纹孔。
图 版 IV
1 一 7 . M i l l e r o c a “ 115 l i a o n i ” g e ” 了15 s P . n o v .
1
.横切蘸 火 2;5 示在根茎外围带托叶的叶柄基 ;a 为硬化环远轴面上半圆弓形厚壁纤维带 ; b 为硬化环近轴面上半
圆 弓形薄壁纤维带 ; 。 为木质部束 ; d 为木质部凹面内的新月形厚壁组织块 ; e 为托叶冀中的近圆形厚壁组织块 ; f
为黑色充填物质 ;薄片号 : H卜 t 。 2 . 横切面 , 火 25 ;示柄基托叶区中间位置上的柄基硬化环 、 托叶真及托叶翼每侧的
一个椭圆 一卵圆形的厚壁组织块 (注意硬化环远轴面上厚壁纤维带的长度小于整个环的 1 / 2;) 薄片号 : H 卜 : 。 3 . 横
切面 , 火 1叱 示柄基的托叶翼异质环及环内的径向不定根 ;薄片号 : H 卜 , 。 .4 横切面 , 火 32 ; 示一个靠近根茎外部皮
层的柄基 ,硬化环被挤压成梨形或顶端尖的卵形 , 硬化环远轴面 (上方 )的厚壁纤维带呈“ 八 ” 形 , 而且宽度仅占环宽
的 1 / 3 左右 ;柄基木质部束近轴 凹面内的厚壁组织块尚未形成 ; 薄片号 : H 卜 : 。 , .横切面 , x 40 ; 示根茎最外侧被压
扁的柄基硬化环 ( a ) , 环内的木质部束 ( b )近轴 凹面内的厚壁组织块 ( c) ;薄片号 : H ,一 , 。 6 , 7 . 横切面 , 又 3 2 ; 示两个
近于成熟期的根迹 (注意中央二极型的木质部束 ) ;薄片号 : H , 一 : 。
图 版 V
1一 6 . M f l l e r o c a “ 115 l i a o 刀 i 刀 g 已 n s 泣5 s P . n o v .
1
.横切面 , 丫 25 ;示一个靠近根茎外部皮层的叶柄基硬化环内的 7 个根迹 ( R T ) ;薄片号 : H 卜 2。 2 . 图 l 的 局部放大 ,
丫 1。。。 3 . 图 l 的局部放大 , x 4 o ;o 示一个尚未完全成熟的不定根 : a 为木质部束 ; b 为韧皮部 ; C 为中柱鞘 ; d 为内
皮 丢 ; 。 及其以外的部分为皮层 。 .4 横切面 , 火 32 ; 示柄基托叶区两个柄基硬化 环内成群出现的根迹 ;薄片号 : H : 。
,
.横切面 , 火 3 ;2 示一个呈长蛇形弯曲的径向不定根 ( R )穿过柄基托叶冀 , 统着硬化环前进的情形 ;抽片号 : H : 。 6
示一段根茎的外形 ; K 枕野外标本号 : H : ;登记号: s G l l o 8 4 。