全 文 ：书第 42卷 第 9期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol．42 No．9
2014年 9月 JOUＲNAL OF NOＲTHEAST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Sep． 2014
1)“十二五”国家科技支撑计划项目(2012BAD22B0401) ;吉林
省科技发展计划项目(20110262)。
第一作者简介:赵超，男，1987 年 2 月生，吉林农业大学园艺学
院，硕士研究生。
通信作者:董然，吉林农业大学园艺学院，教授。E － mail:
Dongr999@ 163．com。
收稿日期:2013年 12月 15日。
责任编辑:任 俐。
空气湿度对对开蕨组培苗光合特性的影响1)
赵 超 刘晓嘉 才 燕 黄祥童 顾德峰 董 然 严海燕
(吉林农业大学，长春，130118) (长白山科学研究院) (吉林农业大学)
摘 要 对开蕨是国家二级珍稀濒危保护植物，为提高育苗质量，研究了不同空气湿度对其 3年生组培苗光
合特性的影响，设置 4种空气湿度处理，即 T1(CK，ＲH35%～45%) ;T2，ＲH65%±2%;T3，ＲH75%±2%;T4，ＲH85%±
2%。结果表明:各处理净光合速率(Pn)均在 09:00达到最大，之后持续下降，高温可能是主要制约因素;增湿可以
有效降低叶片温度(TL) ，使经加湿处理的各组 Pn 日均值均显著高于对照，光补偿点(LC，P)显著降低;其中 T2 的
Pn 日均值、水分利用率(WU，E)显著高于其他处理，LC，P显著低于其他处理。认为 4组处理中 T2对环境的适应性最
好，增加空气湿度至 65%时有利于增强对开蕨组培苗的光合作用。
关键词 对开蕨;组培苗;空气湿度;光合特性
分类号 Q945．11
Effects of Air Humidity on Photosynthetic Characteristics of Phyllitis japonica Tissue Culture Seedlings /Zhao
Chao，Liu Xiaojia，Cai Yan(Jilin Agricultural University，Changchun 130118，P． Ｒ． China) ;Huang Xiangtong(Chang-
bai Mountain Academy of Sciences) ;Gu Defeng，Dong Ｒan，Yan Haiyan(Jilin Agricultural University)/ / Journal of
Northeast Forestry University．－2014，42(9)．－111～115
Phyllitis japonica is a species of rare and endangered plant of national Ⅱ level． We studied the effects of different air
humidity on photosynthetic characteristics of its three-years-old tissue culture seedlings to improve the quality of seedlings．
Four air relative humidity treatments were T1，(CK，ＲH 35%－45%) ，T2，ＲH (65±2)%，T3，ＲH (75±2)%，and T4，
ＲH (85±2)%． Each treatment’s Pn reached max value at 9:00，but then decreased，and high temperature may be the
main restraining factors． Improving air humidity can effectively decrease TL ． The daily average of Pn in humidification treat-
ments were significantly greater than that of CK，and LC，P decreased signnificantly． Daily average of Pn and WU，E by T2
were significantly higher than those of other treatments，and LC，P was lower． Therefore，T2 has the best environment adapt-
ability． The increased air humidity to 65% can improve photosynthesis of P． japonica．
Keywords Phyllitis japonica;Tissue culture seedling;Air humidity;Photosynthetic characteristics
对开蕨(Phyllitis japonica) ，别名东北对开蕨、日
本对开蕨，为铁角蕨科(Aspleniaeeae)对开蕨属多年
生常绿草本植物。其叶形独特优雅，四季长青，耐寒
性极强，有很高的观赏价值，并具消炎、止痛的功
效［1］。但由于其自身繁殖能力极弱，加之原生境的
破坏以及人为的干扰，已濒临灭绝，被列为国家二级
珍稀濒危保护植物。为了保护利用对开蕨，近年来
不断有专家学者对其进行引种栽培研究，岳桦
等［2－4］曾对移栽至哈尔滨的野生对开蕨引种苗从遮
荫处理、栽培基质和聚乙二醇(PEG)胁迫等方面进
行研究，得出其在哈尔滨地区的栽培管理方法;宗占
江等［5］对移栽至长白山自然保护区红松阔叶林下
的对开蕨进行观察研究，认为空气湿度是对开蕨迁
地栽培成功的关键因素;顾德峰等［6］在 2008年首次
成功研究并报道了对开蕨的组培快繁技术，无疑意
义重大，本试验即是在此基础上展开进行的。
空气湿度是影响对开蕨生长的重要因素，夏季
高温干燥常成为影响其生长质量的主要因素之一，
而关于对开蕨空气湿度栽培适应性方面的研究至今
未见报道。光合作用是植物生存的基础，对甜菜和
小麦［7］的研究表明，增加空气湿度可以提高叶片的
净光合速率，从而提高产量，文中即从对开蕨组培苗
的光合特性入手，研究空气湿度对其叶片光合作用
的影响，以期为后期栽培环境管理提供理论支持和
实践依据。
1 材料与方法
试验材料来源于吉林农业大学园艺学院培养的
3年生对开蕨组培苗，选取生长健壮，长势一致的盆
栽苗进行试验。于 2013年 4—6月份在吉林农业大
学园艺学院温室内进行。温室内搭建有人工生长箱
(300 cm(长)×150 cm(宽)×100 cm(高) ) ，每个生
长箱内均装有湿度传感器，用超声波加湿器来提高
空气湿度，通过 XMT－9007 温湿度控制仪对湿度进
行自动控制。
试验设置 4个空气湿度处理，分别为 T1(CK) ，
温室内自然生长无加湿处理(ＲH(35%～45%) ) ;T2，
ＲH(65±2)%;T3，ＲH(75±2)%;T4，ＲH(85±2)%。
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.20140721.049
试验期间箱内温度为18 ～ 35℃;最大光强为
7 500～ 7 700 Lx;以草炭作为盆栽基质，下层垫石砾
防止积水，给予正常的水分管理。于 3月 30日将材
料放入各生长箱内培养，每处理 10盆、重复 3 次，即
每处理 30盆，4个处理共 120盆。
试验处理近 3 个月后，于 6 月中旬植株生长旺
季选取 3个晴朗无云的天气，分 3 次对其光合特性
进行测定。采用 CIＲAS－2型便携式光合仪，使用开
放气路，选择不同处理下未着生孢子囊的成熟功能
叶(每处理 3 株，每株 3 片叶) ，在 07:00—17:00 每
隔 2 h对其净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速
率(Tr)和胞间 CO2 摩尔分数(C i)进行测定，并利用
公式计算出叶片的气孔限制值(Ls)和水分利用率
(WU，E) ，Ls = 1－C i /Ca，WU，E = Pn /Tr。同时记录光合
有效辐射(PA，Ｒ)、大气 CO2 摩尔分数(C a)、大气温
度(Ta)和叶片温度(TL)等环境因子的日变化。
利用光合仪的内置 LED 红蓝光源分别在 PA，Ｒ为
1 400、1 200、1 000、800、600、400、300、200、100、50、0
μmol·m－2·s－1的梯度下测定其净光合速率，绘制
光合—光响应(Pn—PA，Ｒ)曲线。根据 Pn—PA，Ｒ曲线
拟合的对数方程求得光补偿点(LC，P)、光饱和点
(LS，P)、暗呼吸速率(Ｒd)、表观量子效率(AQ，Y)及最
大净光合速率(Pmax)。
对 3次测量结果取平均值，采用 Excel 2003 和
SPSS 19．0软件进行数据分析处理。
2 结果与分析
2．1 环境因子的日变化
植物一天的光合作用是随外界环境的变化而改
变的，受多种因素综合影响。试验当天的光合有效
辐射(PA，Ｒ)与大气 CO2 摩尔分数(Ca)变化情况如
图 1所示，二者变化趋势正好相反。一天中的大气
温度(Ta)和各处理叶片温度(TL)变化趋势如图 2
所示，T1处理的 TL 与 Ta 相似，经加湿处理的各组
在同一时段的 TL 均明显低于对照和 Ta，表现为空
气湿度越大 TL 越低，说明提高空气湿度可以有效降
低叶温。
2．2 不同空气湿度对净光合速率(Pn)日变化的影响
Pn 是反映植物光合作用的重要指标
［8－10］。本
试验中不同处理下的对开蕨组培苗的 Pn 日变化均
呈单峰曲线(图 3a) ，均在 09:00 出现光合高峰，
其峰值由大到小的顺序为 T2(1．57)、T4(1．50)、
T3(1．22)、T1(1．19) ，之后便持续下降。经加湿处
理的三组对开蕨组培苗的 Pn 日均值均高于对照
(表 1) ，T2、T3、T4分别比 T1增加了 108．3%、50．0%
和 104．2%(P＜0．01)。
图 1 Ca 与 PA，Ｒ的日变化
图 2 Ta 与 TL 的日变化
表 1 不同空气湿度下对开蕨组培苗光合参数日平均值
处理
Pn /
μmol·m－2·s－1
Gs /
mmol·m－2·s－1
Ci /
μmol·mol－1
Tr /
mmol·m－2·s－1
T1(CK) (0．24±0．02)cB (176．48±8．01)B (373．32±11．01)a (2．74±0．27)abAB
T2 (0．50±0．01)aA (107．92±7．21)D (354．24±13．21)a (1．85±0．78)bB
T3 (0．36±0．03)bAB (146．93±9．07)C (364．49±12．55)a (2．49±0．56)abAB
T4 (0．49±0．02)aA (253．62±10．76)A (371．16±14．28)a (3．25±0．35)aA
注:表中数据为平均值±标准差;同列不同小写字母表示 P＜0．05
显著水平，同列不同大写字母表示 P＜0．01显著水平。
2．3 不同空气湿度对气孔导度(Gs)及胞间 CO2 摩
尔分数(C i)日变化的影响
气孔是植物与外界进行气体交换的通道和控制
蒸腾的结构，Gs 是反映这种交换能力的重要指标，
能表示气孔开张的程度［11］。由图 3b 可明显看出，
不同处理下叶片的 Gs 水平由大到小的排序为 T4、
T1、T3、T2，一般来说在水分充足的条件下，Gs 会增
大以增加气体交换量来提高光合速率，因此，处理组
Gs 水平由大到小的排序为 T4、T3、T2，而对照组 T1
的 Gs 水平大于 T2、T3，原因可能是当外界空气湿度
低且温度较高时，叶片会通过增加蒸腾速率来降低
叶片温度，从而使 Gs 增大。四组中除 T2外 Gs 均在
13:00前后出现下滑，可能由于外界中午温度过高，
植物为了避免过度蒸腾失水而关闭气孔，导致 Gs 降
低，显然，T1受这种影响最为明显。Gs 的下降同时
还使 CO2 供应受阻，导致 C i 在中午出现低谷，四组
处理的 C i 日变化均表现为先降后升的“凹”型曲线
(图 3c) ，在 11:00—13:00降至最低，C i 日均值从大
211 东 北 林 业 大 学 学 报 第 42卷
到小依次为 T1、T4、T3、T2。4 种湿度条件处理下的
Gs 和 C i 日均值相互之间均无显著差异。
2．4 不同空气湿度对蒸腾速率(Tr)日变化的影响
蒸腾是植物重要的生理过程，植物通过蒸腾作
用来运输矿物质、调节叶面温度、供应光合作用所需
水分等。如图 3d所示，T4 处理下的 Tr 一直处于相
对较高状态，呈单峰曲线，中午达到最大值;而 T1与
T3则呈双峰曲线，Tr 值在中午有明显降低;T2 则一
直相对较低，09:00之后逐渐上升，在 15:00 时达到
峰值。4种处理的 Tr 日均值由大到小的排序为 T4、
T1、T3、T2，只有 T4与 T2 之间存在极显著差异(P＜
0．01) ，其余处理之间无显著差异。
2．5 不同空气湿度对气孔限制值(Ls)日变化的影响
Farquhar等［12］认为，影响 Pn 下降有气孔限制
和非气孔限制两方面的因素，气孔限制是 Gs 的下降
阻止了 CO2 供应;非气孔限制是叶肉细胞光合能力
下降而使其利用 CO2 的能力降低，从而使 C i 升高。
当 Pn 减小时，若 Ls 增大 C i 降低，则为气孔限制，若
Ls 减小 C i 增大或不变，则为非气孔限制
［13］。T1、
T3、T4 处理下的 Ls 在 11:00—13:00 均上升(图
3e) ，而此时它们的 C i 值都有所降低，说明在中午
这一时段内 Pn 值降低是由气孔限制因素引起的;
在 13:00 以后各个处理的 Ls 下降，C i 升高，说明下
午 Pn 值降低是由非气孔限制因素引起的;而在
09:00—11:00，四个处理的 Pn、Ls、Ci 均下降，推测原
因可能与外界光强、温度和 CO2 摩尔分数等均有关。
2．6 不同空气湿度对水分利用率(WU，E)日变化的
影响
WU，E描述的是植物产量与消耗水量之间的关
系［14］，表示植物对水分的利用水平。由图 3f 可知，
四个处理的峰值均出现在 09:00 左右。T1、T3、T4
的 WU，E表现相似，而 T2明显高于前三者，是因为其
Pn 较高，且 Tr 一直处于较低水平，说明在 T2 处理
下对开蕨组培苗对水分的利用率最高。
图 3 不同空气湿度下对开蕨组培苗光合参数日变化
2．7 不同空气湿度对光合—光响应曲线的影响
如图 4所示，各处理下对开蕨组培苗的光合—
光响应曲线的变化趋势基本一致，均有快速增加、饱
和与下降 3个阶段，经加湿处理的各组的最大净光
合速率(Pmax)均大于对照，从大到小依次为 T2、T3、
T4、T1(表 2) ，T2、T3、T4分别比 T1 增大了 111．7%、
57．9%和 44．6%。暗呼吸速率(Ｒd)、光补偿点(LC，P)
和光饱和点(LS，P)则均随着空气湿度的增大而先降
后增，从高到低依次为 T1、T4、T3、T2，T1 与 T2 的
LC，P和 LS，P达极显著差异水平(P＜0．01) ，Ｒd 达显著
差异水平(P＜0．05)。表观量子效率(AQ，Y)则是随
空气湿度提高而先升后降，T1 时最小，T2 时最大，
差异极显著(P＜0．01)。
图 4 不同空气湿度下对开蕨光合—光响应曲线
3 结论与讨论
光合作用是一个受多种环境因子共同影响的重
要生理过程［15］，试验条件下，在 09:00 前后的光强
311第 9期 赵 超等:空气湿度对对开蕨组培苗光合特性的影响
和温度都已能够满足对开蕨组培苗光合所需的温光
条件，Ca 值也较高，这些条件都有利于提高植株的
光合速率，使各处理在此时测定的 Pn 值最高。之后
随着温度升高，光强增大，其他环境因子也随之发生
变化，致使各处理 Pn 一降不起。
表 2 不同空气湿度下对开蕨光响应曲线参数
处理 Pmax /μmol·m
－2·s－1 Ｒd /μmol·m
－2·s－1 LC，P /μmol·m
－2·s－1 LS，P /μmol·m
－2·s－1 AQ，Y
T1(CK) (0．94±0．26)bB (1．11±0．06)a (52±4)aA (391±13)aA (0．035±0．005)bB
T2 (1．98±0．35)aA (0．99±0．03)b (26±2)cC (350±10)cB (0．050±0．003)aA
T3 (1．48±0．32)abAB (1．02±0．05)b (31±3)bBC (362±8)bcAB (0．046±0．004)aAB
T4 (1．35±0．43)abAB (1．06±0．01)ab (36±2)bB (379±11)abAB (0．044±0．006)aAB
注:表中数据为平均值±标准差;同列不同小写字母表示 P＜0．05显著水平，同列不同大写字母表示 P＜0．01显著水平。
由于光强在一天之内均未超过各处理的光饱和
点，而气温则在 09:00 之后即达到 30 ℃以上，超过
了多数植物的最适温度范围，故推测 Pn 的下降主要
与温度过高有关，而加湿处理对气温的影响较小，因
此，可认为试验中各处理间 Pn 的差异主要是由空气
湿度不同造成的。
关于高温引起光合速率降低的原因属气孔限制
还是非气孔限制有许多不同的结论。张洁等［16］对
番茄在 35 ℃的高温条件下的研究认为，每日 2 h 和
4 h短期高温胁迫造成 Pn 下降主要由气孔限制因素
引起的，而 6 h和 8 h较长期高温胁迫会造成叶绿体
超微结构的破坏，为非气孔限制。许大全等［17］认为
高温对光合作用的抑制是由非气孔因素引起的，是
叶肉细胞气体扩散阻抗增加、CO2 溶解度下降、
Ｒubisco对 CO2 的亲和力降低等原因所致。本试验
依据气孔限制理论及其判别标准，认为 Pn 的下降是
气孔限制与非气孔限制综合作用的结果，上午和下
午以非气孔限制为主，中午则以气孔限制为主，这与
靳甜甜等［18］对沙棘的研究结果类似。
叶温过高可能会造成光合结构的直接伤害［19］，
从而影响光合作用的进行;还可能引起叶片光呼吸
强度增加，呼吸消耗增多，从而造成 Pn 下降
［20］。试
验中，当增加空气湿度至 T4 处理(ＲH85%)时会明
显促进气孔开放，提高蒸腾速率，从而使叶片散失更
多热量，减缓叶温升高;而 T1 处理尽管有着较高的
蒸腾速率，但其叶温仍高于其他三组，且 Pn 日均值
最低，说明高温已对其造成胁迫，而提高空气湿度可
以有效降低叶片温度，缓解高温带来的伤害，这与薛
义霞等［21］对番茄的研究结果相一致。另外有研究
表明，空气湿度对光合速率影响的本质不仅是影响
气孔开度，还可能直接影响叶肉细胞内光合关键酶
Ｒubisco的活力［22］。
各处理中，C i 与 Pn 变化趋势相反，这是由于随
着 Pn 增加，固定 CO2 量增加，使得 C i 降低，这与岳
晓晶［23］的研究结果相一致。一天中，T2 的 C i 基本
低于其他三处理，而 Pn 较高，说明 T2下对开蕨组培
苗固定 CO2 的能力最强;而且其 WU，E也明显高于其
他三组，对水分利用率最高，山仑［24］提出适度的水
分亏缺有助于提高植物的光合能力和 WU，E，说明不
是空气湿度越高越有利于对开蕨组培苗的生长。
LS，P和 LC，P 代表了植物的需光特性和需光
量［25］。LC，P越低，表明植物越能在较弱光强下正常
地进行光合作用，开始有机物的正向积累;LS，P低则
表明植物光合速率随光量子通量的增大能很快达到
最大效率［26］;暗呼吸是植物体通过氧化分解物质获
取能量来维持自身代谢的过程，植物可以降低暗呼
吸速率来减少物质消耗以适应环境［27］。本试验中
经加湿处理的各组的 LC，P与对照相比均显著(P＜
0．05)降低，其中 T2 的 LS，P、LC，P和 Ｒd 最低，Pmax最
高，与对照相比 Ｒd 差异显著(P＜0．05) ，LS，P、LC，P和
Pmax差异极显著(P ＜ 0． 01) ，说明增加空气湿度至
65%时可以增强对开蕨组培苗对弱光的吸收利用。
AQ，Y是指光合作用机构每吸收一摩尔光量子后光合
释放的 O2 摩尔数或同化 CO2 的摩尔数，它能正确
地反映光合机构光合功能的变化［7］。经加湿处理
的各组的 AQ，Y与对照相比均显著升高(P＜0．05) ，其
中 T2的 AQ，Y值最高，与对照达极显著差异水平(P＜
0．01) ，表明该处理下植物吸收与转换光能的色素蛋
白复合体可能越多［28］，因此，利用光能的能力越强。
综合分析得出结论，在本试验中，气温过高是导
致各组 Pn 下降的主要因素，而通过增加空气湿度可
以适当缓解这种高温带来的胁迫。在四组处理下，
T2中的对开蕨组培苗 Pn 日均值最高，对 CO2、水分
以及弱光有较高的利用率，故认为在光强等其他栽
培因子适宜的条件下，增加空气湿度至 65%时有利
于增强对开蕨组培苗的光合作用。但鉴于本试验只
从光合特性角度进行分析，故关于对开蕨组培苗最
适空气湿度栽培条件的研究还需从其他方面进一步
分析探讨。
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511第 9期 赵 超等:空气湿度对对开蕨组培苗光合特性的影响