全 文 ：中国农业科学 2010,43(5):972-977
Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2010.05.011

收稿日期：2009-08-24；接受日期：2009-10-21
基金项目：国家“十一五”科技支撑计划（2006BAD08A09）
作者简介：孙 健，硕士研究生。Tel：0538-8241114；E-mail：sunrain0309@163.com。通信作者王金信，教授，博士。Tel：0538-8241114；E-mail：
Wangjx@sdau.edu.cn


抗苯磺隆猪殃殃乙酰乳酸合成酶的突变研究
孙 健 1，王金信 1，张宏军 2，刘君良 1，卞圣楠 1
（1 山东农业大学植物保护学院，山东泰安 271018；2 农业部农药检定所，北京 100125）

摘要:【目的】近几年,中国大部分冬小麦田猪殃殃（Galium aparine L.）用苯磺隆已无法有效控制。为明
确猪殃殃对苯磺隆产生抗药性的分子机制，本试验从分子水平上开展研究，以初步明确乙酰乳酸合成酶（ALS）氨
基酸序列的突变位点。【方法】通过对敏感和抗药性猪殃殃生物型 ALS 基因片段进行扩增、克隆和测序，比对 2 种
生物型的 ALS 序列。【结果】与敏感生物型猪殃殃的 ALS 相比，抗药性猪殃殃生物型 ALS 有 3 个位点发生突变，其
中位于高度保守区 Domain B 的第 574 位色氨酸被甘氨酸所取代。【结论】该位点的突变可能是猪殃殃对苯磺隆产
生抗药性的主要原因。
关键词：抗药性；猪殃殃；乙酰乳酸合成酶；基因突变

Study on Mutations in ALS of Resistance to Tribenuron-Methyl
in Galium aparine L.
SUN Jian1, WANG Jin-xin1, ZHANG Hong-jun2, LIU Jun-liang1, BIAN Sheng-nan1
(1College of Plant Protection, Shandong Agricultural University, Tai’an 271018, Shandong; 2Institute for the Control of
Agrochemicals, Ministry of Agriculture, Beijing 100125)

Abstract: 【Objective】 In recent years, Galium aparine L. in most winter wheat fields in China could not be controlled by
tribenuron-methyl. The objective of this study is to understand the molecular basis of the resistance mechanism to tribenuron-methyl
in G. aparine and to find the specific mutation sites in amino acid sequence of acetolactate synthase (ALS) in the resistant biotype of
G. aparine. 【Method】 Fragments encoding the ALS were amplified and cloned from G. aparine, susceptible (S) and resistant (R)
biotypes to tribenuron-methyl, respectively, and sequenced subsequently. 【Result】 The result showed that the nucleotide sequence
of R-biotype of G. aparine differed from that of the S biotype with three amino acid substitutions, of which, the amino acid
substitution of Trp574 (TGG) to Gly (GGG) located in the highly conserved region Domain B. 【Conclusion】 The substitution of
Trp574 might be responsible for the resistance to tribenuron-methyl in the R-biotype of G. aparine.
Key words: resistance; Galium aparine L.; acetolactate synthase; gene mutation

0 引言
【研究意义】猪殃殃（Galium aparine L.）是生长
在冬小麦田和冬油菜田的一种恶性茜草科杂草[1]，危
害非常严重。苯磺隆属于乙酰乳酸合成酶（acetolactate
synthase, ALS）抑制剂类除草剂，因用量低、低残留、
选择性强、杀草谱广以及对哺乳动物安全使之成为用
于防除麦田阔叶杂草的重要除草剂[2-3]，但是，由于其
作用位点单一，容易产生抗性[4-5]。近几年，由于长期
单一使用，在中国北方大部分冬小麦田，猪殃殃对苯
磺隆产生了不同程度的抗药性[1]。【前人研究进展】
大多数情况下，杂草对 ALS 抑制剂的抗性是由 ALS
基因一个或几个位点突变所致[6-7]。1992 年 Guttieri
等[8]首次报道了从靶标酶基因突变研究抗药性的机
理，研究发现，毒莴苣（Lactuca serriola）和地肤（Kochia
scoparia）对 ALS 抑制剂产生抗药性是由 197 位脯氨
酸突变所致。此后，更多杂草或植物的 ALS 基因被相
继克隆、测序、分析，以更好地解释抗药性机理。目
5 期 孙 健等：抗苯磺隆猪殃殃乙酰乳酸合成酶的突变研究 973
前已发现的 ALS 抑制剂抗性杂草中，共有 6 个 ALS
基因位点发生了突变，从而导致 ALS 发生变异。这些
位点在拟南芥 ALS 氨基酸序列中相应的位置及表达
的氨基酸分别为第 122 位丙氨酸（Ala122），第 197
位脯氨酸（Pro197），第 205 位丙氨酸（Ala205），第
376 位天冬氨酸（Asp376），第 574 位色氨酸（Trp574）
和第 653 位丝氨酸（Ser653）[6,9-11]。其中，有 5 个位点
分别位于 Domain C、Domain A、Domain D、Domain B
和 Domain E 5 个保守区中，第 376 位天冬氨酸被谷氨
酸取代是近期发现的一个新的突变位点。目前，报道
最多的是 Domain A 的 Pro197位点的突变。中国正式报
道的有 3 种，分别是雨久花（Monochoria korsakowii）
对 苄 嘧 磺 隆 和 吡 嘧 磺 隆 [12] 、 慈 姑 （ Sagittaria
montevidensis）对苄嘧磺隆和吡嘧磺隆 [13]及播娘蒿
（Descurainia sophia）对苯磺隆[14-15]产生抗药性。【本
研究切入点】目前冬小麦田猪殃殃发生严重，部分地
区农业技术员反映使用苯磺隆常规剂量已无法有效控
制其发生危害。唐贵章等[16]发现，苯磺隆防除麦田猪
殃殃不论冬季前施药还是春季施药，效果均不理想，
但目前未见从分子水平研究猪殃殃对苯磺隆的抗性机
制。【拟解决的关键问题】本研究从分子水平研究猪
殃殃对苯磺隆的抗性机制，并初步明确其产生抗药性
突变的基因位点。
1 材料与方法
1.1 供试材料
供试抗药性猪殃殃种子分别于 2007 年和 2008 年
5月采自山东省济宁市梁山约有 10年苯磺隆使用历史
的冬小麦田，室内盆栽经 75%苯磺隆水分散粒剂
54 g a.i./hm2处理仍存活，并继续培养，单株收集存活
猪殃殃种子，供测试用。
供试敏感型猪殃殃种子采自同一地区的非农田
（从未使用过除草剂），室内盆栽经 75%苯磺隆水分
散粒剂 18 g a.i./hm2处理，16 d 后全部死亡。
1.2 试验方法
1.2.1 温室盆栽法[17] 每盆面积 100 cm2，对单株收
集的猪殃殃种子进行催芽，播种露白的种子，每盆 10
粒，置于温室内培养。温室温度白天（25±5）℃，夜
间为（15±5）℃，光照强度为 15 000—23 500 lx，相
对湿度（75±5）%。待叶片长至 3—4 轮，取幼嫩叶片
（0.2 g/包），经消毒处理后，放入-80℃冰箱内保存，
备用。
1.2.2 引物的设计与合成 目前已有多种植物的
ALS 基因被克隆和报道，从 NCBI 的 GenBank 登记的
ALS 基因序列中，选取拟南芥等 5 种植物的 ALS 氨基
酸序列，找出这几种植物共有的同源保守区（表 1），
参考其保守区域设计引物，引物由上海博尚生物技术
有限公司合成。

表 1 不同植物的 ALS 基因序列
Table 1 ALS gene sequence identification from various plant
species
登录号*
Accession
No.
生物
Organism
碱基数
Nucleotide
氨基酸数
Amino acid
AY541454 向日葵（Helianthus annuus L.） 1959 652
U16279 苍耳（Xanthium strumarium L.） 1947 649
X07644 烟草（Nicotiana tabacum L.） 2004 667
X16708 油菜（B.napus L.） 1896 637
X51514 拟南芥（Arabidopsis thaliana L.） 2013 670
* 在 NCBI GenBank 上的登记号 NCBI GenBank accession number

根据上述植物的ALS序列保守区设计了 2对引物
（表 2），这 2 对引物扩增的片段长度约为 520 bp（没
有内含子的情况下），包含已报道的一个保守区。用
温度梯度 PCR 仪（Biometra T-Gradient Thermoblock）
确定每一对引物的最佳退火温度。

表 2 扩增猪殃殃 ALS 片段的引物
Table 2 Primers designed for Galium aparine ALS gene
amplification
引物
Primer
序列
Sequence（5′-3′）
退火温度
Annealing
temperature (℃)
Ⅰ-F TTGGGAAGAAYAARCARCC
Ⅰ-R TTYCCBARGTAKGTATGWGCC
53
Ⅱ-F GGAAGAATAARCARCCTCATG
Ⅱ-R YTCCCAYTGAACMACCATAC
55
Y=C 或 T；R=A 或 G；B=C 或 G 或 T；K=G 或 T；W=A 或 T；M=A
或 C
Y=C/T; R=A/G; B=C/G/T; K=G/T; W=A/T; M=A/C

1.2.3 反转录（RT） 用 TIANGEN 公司的
RNAsimple Total RNA Kit 试剂盒提取猪殃殃叶片的
总 RNA。cDNA 第一链的合成用 TIANGEN 公司的
Quantscript RT Kit 来完成。在 20 µL 的反应体系中包
括：3 µL 的总 RNA，2 µL 的 10×RT Mix，2 µL 的
dNTP Mixture（2.5 mmol·L-1 each），2 µL 的 Oligo-dT15
（10 µmol·L-1），1 µL 的 Quant Reverse Transcriptase，
974 中 国 农 业 科 学 43 卷
10 µL 的 RNase-free 水。反转录条件按照试剂盒说明，
反转录产物立即作为模板进行 PCR 扩增。
1.2.4 ALS 基因片段的克隆 全部 PCR 均使用
TIANGEN 公司的试剂盒 Taq DNA Polymerase 完成。
第一轮PCR的50 µL的反应体系含：37 µL的ddH2O，5 µL
的 10×Taq Buffer，1 µL 的 dNTP Mixture（10 mmol·L-1），
1.5 µL 的 PrimerⅠ-F（10 µmol·L-1），1.5 µL 的 Primer
Ⅰ-R（10 µmol·L-1），1 µL Taq DNA Polymerase（2.5
U·µL-1），3 µL 的反转录产物为模板。第二轮 PCR 将
引物改为 PrimerⅡ-F 和 PrimerⅡ-R，将模板改为 2 µL
的第一轮 PCR 产物，其它成分与第一轮 PCR 的相同。
第一轮 PCR 反应条件设定为：94℃预变性 4 min，然
后，94℃变性 40 s，53℃退火 40 s，72℃延伸 3 min，
共 20 个循环。最后 72℃延伸 10 min；第二轮 PCR 反
应条件设定为：94℃预变性 4 min，然后，94℃变性
40 s，55℃退火 40 s，72℃延伸 3 min，共 30 个循环。
最后 72℃延伸 10 min。扩增产物于琼脂糖凝胶中电泳
检测。将扩增产物进行回收，连接到 pMD18-T 载体，
然后转到大肠杆菌感受态细胞中，涂布于含有
Ampicilin 和 X-gal/IPTG 的 LB 固体培养基上培养过
夜，挑取白色菌落到含 Ampicilin 的 LB 培养液中震荡
培养，取菌液为模板进行 PCR 鉴定，得到的阳性克隆
送上海生工生物工程技术服务有限公司测序验证。
1.2.5 生物信息学分析 将测序的序列进行
BLASTx 比对，得到蛋白序列，然后用 DNAman 软件
对扩增出的抗药性和敏感型猪殃殃 ALS 基因的蛋白
序列进行比对。
2 结果
2.1 猪殃殃总 RNA 检测结果
在常规琼脂糖凝胶电泳中，较好的 RNA 产物应
该可以看到 2 条明显的优势 rRNA 条带，分别为 28S
rRNA、18S rRNA，条带亮度比值约为 2:1。图 1 是猪
殃殃总 RNA 的常规琼脂糖凝胶电泳检测结果，发现
RNA 略有降解，18S rRNA 的亮度高于 28S rRNA，但
不影响下一步试验。
2.2 猪殃殃 ALS 基因片段的克隆
以猪殃殃的 cDNA 为模板，按上述 PCR 反应条件
进行扩增，得到一条大小约为 500 bp 的基因片段（图
2），与预期目的片段 520 bp 的大小一致。将目的片
段进行克隆、测序。
2.3 猪殃殃 ALS 基因片段的菌落 PCR 鉴定
将转化后的单克隆菌落于含 Ampicilin 的 LB 液


图 1 猪殃殃总 RNA 电泳检测
Fig. 1 The total RNA of Galium aparine



M：DNA marker D2000；R：抗性猪殃殃；S：敏感猪殃殃
M: DNA marker D2000; R: Resistant Galium aparine biotype; S:
Susceptible Galium aparine biotype

图 2 抗药性、敏感生物型猪殃殃 ALS 基因的扩增
Fig. 2 Amplification of ALS fragments from resistant and
susceptible Galium aparine biotype

体培养液中震荡培养，以菌液为模板进行 PCR 鉴定，
2 种生物型均扩增出目的片段（图 3）。
2.4 猪殃殃 ALS 基因片段的生物信息学分析
与敏感生物型相比，抗性生物型猪殃殃 ALS 编码
区共有 3 个氨基酸残基发生突变（表 3），即第 457
位苏氨酸突变为丝氨酸，第 573 位谷氨酰胺突变为丝
氨酸，第 574 位色氨酸突变为甘氨酸。其中，只有第
574 位氨基酸的突变位于高度保守区 Domain B 处，第
457 位、573 位氨基酸突变位于非保守区。
5 期 孙 健等：抗苯磺隆猪殃殃乙酰乳酸合成酶的突变研究 975
表 3 抗性生物型与敏感生物型猪殃殃 ALS 基因片段及氨基酸的比较
Table 3 The comparison of mutant parts of ALS gene and amino acid sequences from the resistant and susceptible Galium aparine
biotypes
生物型
Populations
氨基酸的位置和对应碱基及氨基酸序列
The amino acid position, relative sequence of nucleotide and amino acid
450 451 452 453 454 455 456 457 458 459
S AAG TAT CCG CTG AGC TTC AAG ACC TTT GGC
S K Y P L S F K T F G
R AAG TAT CCG CTG AGC TTC AAG TCC TTT GGC
R K Y P L S F K S F G
A AAG TTT CCG TTG AGC TTT AAG ACG TTT GGG
A K F P L S F K T F G
565 566 567 568 569 570 571 572 573 574
S AAC CAG CAC CTT GGT ATG GTT GTT CAG TGG
S N Q H L G M V V Q W
R AAC CAG CAC CTT GGT ATG GTT GTT AGT GGG
R N Q H L G M V V S G
A AAC CAG CAT CTT GGC ATG GTT ATG CAA TGG
A N Q H L G M V M Q W
R：抗药性猪殃殃 ALS DNA 序列及对应氨基酸序列；S：敏感性猪殃殃 ALS DNA 序列及对应氨基酸序列；A：拟南芥 ALS DNA 序列及对应氨基酸
序列。文中所有氨基酸和基因碱基的编码皆以拟南芥氨基酸和基因碱基编码为标准。加粗字体为突变位点
R: ALS DNA and corresponding amino acid sequence from resistant Galium aparine biotype; S: ALS DNA and corresponding amino acid sequence from
susceptible Galium aparine biotype; A: ALS DNA and corresponding amino acid sequence from Abrabidopsis thaliana. The numbers of amino acid and DNA
base are based on the numbers of that from Abrabidopsis thaliana. The bold letters indicate the mutant sites



M：DNA marker D2000；R：抗性猪殃殃；S：敏感猪殃殃
M: DNA marker D2000; R: Resistant Galium aparine biotype; S:
Susceptible Galium aparine biotype

图 3 抗性、敏感性生物型猪殃殃 ALS 基因片段的菌液 PCR
鉴定
Fig. 3 Identification of ALS fragments from susceptible and
resistant Galium aparine types by PCR
3 讨论
杂草对 ALS 抑制剂抗性机理主要包括 2 个方面：
一方面是由于 ALS 基因保守区中某个位点的突变[18]；
另一方面是由于 ALS 基因的过量表达[19-20]。已知对
ALS 抑制剂产生抗性的机制主要是 ALS 基因的变
异[21-23]。
基因突变可导致杂草抗药性的产生，在有关抗磺
酰脲类除草剂的杂草报道中，ALS 基因的 4 个特殊氨
基酸位点中任何一个突变都可以使杂草产生对磺酰脲
类除草剂的抗药性。其中 Trp574 位点的突变能够使杂
草对磺酰脲类（SU）和咪唑啉酮类（IMI）抑制剂均
产生抗性，进一步研究显示 Trp574残基决定着 ALS 酶
活性位点通道的形状，而且在 SU 类和 IMI 类抑制剂
与酶的结合中起着重要作用。因此 Trp574 残基的突变
改变了酶与抑制剂结合位点的形状，从而导致杂草抗
药性的发生[2]。
本研究中，仅扩增出 ALS 基因部分片段，其中只
包含能使猪殃殃对苯磺隆产生抗药性的一个突变位点
Trp574，研究证实，这种突变是导致反枝苋（Amaranthus
retroflexus）和长芒苋（Amaranthus tuberculatus）对磺
976 中 国 农 业 科 学 43 卷
酰脲类除草剂产生抗药性的分子基础[24-25]。因此，该
突变可能是猪殃殃对苯磺隆产生抗药性的重要原因。
而发生在第 457 位和第 573 位的氨基酸突变是否也会
导致猪殃殃对苯磺隆产生抗药性还需进一步研究。本
试验尚未扩增出 ALS 基因的全长序列，特别是报道最
多的第 197 位氨基酸是否发生变异还不清楚，因此有
必要获取 ALS 基因全长，以便全面了解猪殃殃对苯磺
隆的抗性机制。
4 结论
通过 PCR 技术，克隆出麦田恶性杂草猪殃殃 ALS
基因的部分片段，该片段共有 3 处位点发生了突变，
其中 Trp574 的突变有可能是导致猪殃殃产生抗药性的
重要原因之一。

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（责任编辑 李 莉）