全 文 ：槲蕨的光合特性与环境因子的关系
李朝阳，周 羲，陈 军，雷国为，杜小蒙
(吉首大学生物资源与环境科学学院，湖南 吉首 416000)
摘要 目的:探索不同光照环境下槲蕨的光合作用日变化，为槲蕨的人工栽培提供理论依据。方法:利用 Li-
6400便携式光合测定系统测定槲蕨的光合作用日变化，并对影响其光合作用的生理因子和环境因子进行相关性分
析。结果:槲蕨的净光合速率日变化呈单峰曲线，最大值出现在 15∶ 30，日均净光合速率以树附生环境的槲蕨最高，
其次是阳生环境，阴生环境的最低，对光环境的适应性较强;瞬时水分利用率与净光合速率呈极显著正相关，大气
温度、CO2 浓度和相对湿度是槲蕨净光合速率的主要环境影响因子。结论:人工栽培时以控制气温为32 ℃左右，空
气相对湿度 40 %左右，适当遮荫最适宜。
关键词 槲蕨;光合作用;日变化;影响因子
中图分类号:R282. 2 文献标识码:A 文章编号:1001-4454(2012)03-0347-05
Photosynthetic Characteristics of Drynaria fortunei
and Its Relation to Environmental Factors
LI Zhao-yang，ZHOU Xi，CHEN Jun，LEI Guo-wei，DU Xiao-meng
(College of Biology and Environmental Science，Jishou University，Jishou 416000，China)
Abstract Objective:To have a better utilization of diurnal photosynthetic variation of Drynaria fortunei in three light environ-
ments and provide theoretical basis for its artificial cultivation. Methods:Diurnal photosynthetic variation of Drynaria fortunei were de-
terminated by portable photosynthesis analysis system(Li-6400) ，and correlation between physiological and environmental factors was
further analysed. Results:The diurnal net photosynthetic rate(NPR)exhibited a single peak curve，with the peak value of NPR occur-
ring at 15∶ 30. The mean diurnal Pn of D. fortunei in three environments followed a tread of tree epiphytes ＞ shine ＞ shade. WUE had
significantly positive correlation with NPR. Air temperature(Ta) ，ambient CO2 concentration(Ca)and relative humidity(RH)were the
main environmental factors for NPR of D. fortunei. Conclusion:The optimum cultivation condition of D. fortunei is 32 ℃，RH around
40 %，and appropriate shade is recommended.
Key words Drynaria fortunei(Kunze)J . Sm.;Photosynthesis;Diurnal variation;Influencing factor
收稿日期:2011-09-08
基金项目:湖南省科技计划项目资助(2010SK3033)
作者简介:李朝阳(1969-) ，女，硕士，高级实验师，主要从事植物生理与生物化学研究;Tel:0743-8564416，E-mail:ligz0000@ 126. com。
槲蕨 Drynaria fortunei(Kunze)J . Sm. 为槲蕨
科槲蕨属的植物，主要附生在雨林或季雨林中树干
上或石头上，适生海拔为 100 ～ 1 900 m，其既可作为
观赏植物〔1〕，也是一种常用的中草药。根茎是中药
骨碎补的主要来源，具有补肾强骨、疗伤止痛之功
效，现代研究表明其主含骨碎补双氢黄酮苷、柚皮苷
等黄酮类化合物，有促进骨骼生长、降血脂、抗炎、镇
静、镇痛等作用〔2〕。据调查，槲蕨野生资源已遭到
过度采挖，而且存在品种混乱，品质问题严重的现
象，因此建立槲蕨人工栽培已势在必行。刘保东
等〔3〕对槲蕨的人工栽培做了初步探索，吴艳芳等〔4〕
研究发现光照强度为 2 500 ～ 3 500 lx、温度为25 ℃
以及 pH 值为 7. 0 ～ 7. 5 时最适于槲蕨配子体的生
长和发育，但是 3 000 lx 光强却对槲蕨的生长不
利〔5〕。光合作用是植物重要的生理过程，光合特性
及环境因子对植物影响的研究很多，但对蕨类植物
的研究并不多见，且都集中于珍稀蕨类〔6，7〕，而对槲
蕨的光合生理研究则尚未见报道。本实验拟通过对
槲蕨光合特性的研究，探讨槲蕨光合作用对环境因
子的需求规律及适宜的生态条件，寻求影响其光
合作用的限制因子，为槲蕨的人工栽培研究提供
科学依据。
1 材料与仪器
1. 1 材料 槲蕨 Drynaria fortunei(Kunze)J . Sm.
由吉首大学标本馆张代贵老师鉴定。
1. 2 仪器 Li-6400 光合测定系统(北京力高泰
科技有限公司)。
2 方法
2. 1 研究地概况 研究样地设置在湖南省吉首市
以西约 20 km 的矮寨平潭村北坡，位于 28°30N，
109°40E，海拔 300 ～ 400 m。属于亚热带季风湿润
气候区，年均气温16. 4 ℃，降水量 1 440. 5 mm，日照
·743·Journal of Chinese Medicinal Materials 第 35 卷第 3 期 2012 年 3 月
DOI:10.13863/j.issn1001-4454.2012.03.003
1 382. 5 h，无霜期 285. 8 d。土壤以紫色土为主。北
坡以层积岩为主，坡势较陡，近乎垂直，植被以小灌
木为主，裸露石壁皆被槲蕨和藓类附生覆盖。实验
于 2011 年 5 月进行。
2. 2 光合日进程测定 选择晴好天气(2011 年 5
月 28 ～ 30 日) ，在 7∶ 30 ～ 17∶ 30，利用 Li -6400 光合
测定系统，测定其净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、
气孔导度(Gs)、大气 CO2浓度(Ca)、气温(Ta)、叶
温(Tl)、大气相对湿度(RH)等。分别对三种光照
环境下的槲蕨进行测定: (1)小灌木林下岩石附生
的槲蕨仅有散射光照射，记为阴生; (2)裸露无遮盖
石壁附生槲蕨为直射光照射，记为阳生，阳生环境和
阴生环境在同一山坡，二者位置相距 200 m 左右;
(3)附生于 319 国道边的道行树上部槲蕨，半遮荫
状态，记为树附生，位于上述测试山坡河对岸，与阳
生环境相距 1 000 m左右。每间隔 2h测定 1 次，每
个样点共测定大小、体型特征一致的 5 株，每株各
取 4 片位置、大小相同的小复叶进行测定，每个测定
值重复 10 次，计算结果为 10 次测定数值的平均
值。瞬时水分利用效率(WUE)= Pn /Tr〔8，9〕。
2. 3 数据统计与分析 采用 SPSS 16. 0 统计分析
软件进行数据统计与分析。
3 结果与分析
3. 1 测定当日环境因子的日变化 测定当天，光
照等环境因子日变化如图 1 ～ 4 所示。日出后，环境
光合有效辐射慢慢增加，阴生环境和树附生环境因
为有遮荫的缘故，在 9∶ 30 左右，光合有效辐射同时
达到最大值，随后阴生环境的迅速降低，在中午 11
∶ 30 左右降为最低后略有回升，树附生环境的光合
有效辐射则持续降低;而阳生环境的光合有效辐射
则在中午 11 ∶ 30 左右才达到最大值，随后急降，在
13∶ 30 左右三者光合有效辐射值重合，并在随后的
时间里同步减少，但阳生环境的光合有效辐射在 17
∶ 30 时出现少许回升(图 1)。从图 2 可看出大气
CO2 浓度在早晨最高，9∶ 30 后快速下降，11∶ 30 后变
化趋于平缓。三种环境下的 CO2 浓度无明显差异，
仅在 9∶ 30 时有些许变化，树附生环境浓度下降最
快，其次为阳生环境，灌木林下阴生环境里的 CO2
浓度下降最慢。大气温度和叶片温度的变化趋势基
本一致，三种环境的早晨气温和叶温均相同，气温为
25 ℃左右，叶温为24 ℃左右，后随日照程度不同逐
渐出现些微差别，但总体趋势是从早上 7∶ 30 开始一
直增加，阳生环境和树附生环境的两种温度在上午
9∶ 30 后增加明显，11∶ 30 后略回落，13∶ 30 又开始回
升，17∶ 30 达到最高;阴生环境的气温和叶温则是缓
慢增加，在 15∶ 30 左右达到最高后平稳，15∶ 30 时三
种环境的气温和叶温均为32 ℃左右。从图 3 可看
出，树附生环境的气温和叶温最高，其次是受阳
光直射的阳生环境。三种环境下的空气湿度变化
与温度变化趋势刚好相反，早晨 7∶ 30 时空气相对湿
度最高，均为 57%左右，随温度和光照的增加开始
降低，9 ∶ 30 出现差别，阳生环境和树附生环境的湿
度快速下降，在中午 11 ∶ 30 降为次低点后略回升，
13∶ 30后继续下降;而阴生环境的湿度则以近乎直线
形式缓慢降低，在 15∶ 30 时，降为 41. 5%，与树附生
和阳生环境的湿度相近，后同步下降，在 17∶ 30 降为
最低(图 4)。
图 1 光合有效辐射(PAR)的日变化
图 2 CO2 日变化曲线
图 3 气温(Ta，A)和叶温(Tl，B)日变化
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图 4 大气相对湿度(RH)日变化
3. 2 蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)及净光合速率
(Pn)的日变化 蒸腾速率的日变化与气孔导度的
日变化趋势基本相同(见图 5)。阴生环境槲蕨的蒸
腾速率与气孔导度在一天中变化不大，但以 7∶ 30 为
最高，11 ∶ 30 时最低，蒸腾速率在午后有所回升，
15∶ 30后又降低，气孔导度则是持续降低;阳生环境
槲蕨的气孔导度日变化是呈线型持续降低，蒸腾速
率则出现较明显的波动，在 9 ∶ 30 后出现明显的上
升，11∶ 30 达到最高值后回落;树附生槲蕨的蒸腾速
率和气孔导度的日变化几乎完全一致，清晨 7∶ 30 为
全天的最高值，然后迅速回落，11 ∶ 30 为全天最低
值，随后回升。由图 6 可看出，槲蕨净光合速率日变
化表现为单峰曲线，其日变化最大值出现在 15∶ 30。
三种环境下的槲蕨净光合速率日变化表现出较大差
异，树附生槲蕨的净光合速率在达到最高值前均比
阴生和阳生环境的要高，从早晨 7∶ 30 开始到 11∶ 30
一直在增加，13 ∶ 30 出现轻微午休现象，后显著增
加，15∶ 30 达到峰值 6. 7 μmoL CO2 /m
2·s后迅速下
降;阴生槲蕨和阳生槲蕨在 11∶ 30 之前的净光合速
率变化基本相同，只是阳生槲蕨在 11∶ 30 即出现轻
微午休现象，11∶ 30 后净光合速率继续增加，在 15∶
30 时达到最高值7. 0 μmoL CO2 /m
2·s后慢慢减
图 5 蒸腾速率(Tr，A)和气孔导度(Gs，B)日变化
图 6 净光合速率(Pn)日变化
弱;阴生槲蕨的午休时间则与树附生槲蕨的一致，在
13∶ 30 后净光合速率同样显著增加，15∶ 30 时达到最
高值 6. 4 μmoL CO2 /m
2·s 后缓慢下降。日平均净
光合速率分别为 3. 7 μmoL CO2 /m
2·s、3. 1 μmoL
CO2 /m
2·s和 2. 9 μmoL CO2 /m
2·s，树附生 ＞阳生
＞阴生，表明树附生槲蕨对光的利用率最高。
3. 3 瞬时水分利用效率(WUE)的日变化 由图 7
可见，不同环境下槲蕨对水分的利用能力有所差异，
三种环境中槲蕨对水分的利用能力大小依次为阳生
＞树附生 ＞阴生。且槲蕨的 WUE 日变化与净光合
速率日变化趋势基本一致，从 7 ∶ 30 开始，槲蕨的
WUE均逐渐增加，阳生环境和树附生环境槲蕨的
WUE均在 15∶ 30 达到最高值后回落，而阴生环境槲
蕨的 WUE则一直持续上升，17∶ 30 达到最高值。相
关性分析表明，槲蕨瞬时水分利用率与净光合速率
的相关系数达 0. 946(P ＜ 0. 01) ，为极显著正相关;
与蒸腾速率的相关系数是 － 0. 573(P ＞ 0. 05) ，无显
著相关性。
图 7 瞬时水分利用效率(WUE)的日变化
3. 4 净光合速率与其生理特性、环境因子的相关
性 以槲蕨的净光合速率、光合有效辐射、大气 CO2
浓度、大气温度和湿度等作为相关变量进行多元相
关分析(表 1)。由表 1 可看出，三种环境下槲蕨的
净光合速率都与大气温度呈显著正相关，与大气
CO2 浓度和大气相对湿度有一定的负相关性，与光
合有效辐射无显著的相关性。另外，阴生槲蕨的净
光合速率与气温呈极显著正相关，与大气相对湿度
则呈极显著负相关，表明在完全遮荫条件下槲蕨的
·943·Journal of Chinese Medicinal Materials 第 35 卷第 3 期 2012 年 3 月
光合作用主要取决于气温和环境湿度;阳生槲蕨的
净光合速率与气温显著正相关，与气孔导度显著负
相关，表明在完全日照的环境下，槲蕨的光合作用主
要取决于气温和气孔限制;树附生槲蕨的净光合速
率除了与气温显著正相关外，与大气 CO2 浓度的负
相关性也达到了显著水平。
表 1 槲蕨净光合速率与影响因子的相关性分析
Pn PAR Ca Ta RH Gs Tr
Pn A 1. 000 － 0. 261 － 0. 722 0. 935＊＊ － 0. 919＊＊ － 0. 711 － 0. 405
B 1. 000 － 0. 336 － 0. 719 0. 849* － 0. 758 － 0. 891* － 0. 650
C 1. 000 － 0. 348 － 0. 868* 0. 841* － 0. 800 － 0. 764 － 0. 601
PAR A 1. 000 0. 529 － 0. 383 0. 460 0. 369 0. 349
B 1. 000 － 0. 178 0. 035 － 0. 187 0. 137 0. 910*
C 1. 000 0. 408 － 0. 409 0. 381 － 0. 017 － 0. 138
Ca A 1. 000 － 0. 880* 0. 884* 0. 972* 0. 840*
B 1. 000 － 0. 973＊＊ 0. 979＊＊ 0. 927＊＊ 0. 181
C 1. 000 － 0. 987＊＊ 0. 964＊＊ 0. 894* 0. 704
Ta A 1. 000 － 0. 993＊＊ － 0. 849* － 0. 581
B 1. 000 － 0. 983＊＊ － 0. 970＊＊ － 0. 333
C 1. 000 － 0. 991＊＊ － 0. 879* － 0. 666
RH A 1. 000 0. 848* 0. 607
B 1. 000 0. 914* 0. 175
C 1. 000 0. 882* 0. 694
Gs A 1. 000 0. 909*
B 1. 000 0. 509
C 1. 000 0. 906*
Tr A 1. 000
B 1. 000
C 1. 000
注:A. 阴生，B. 阳生，C. 树附生;＊＊表示在 0. 01 水平上差异显著;* 表示在 0. 05 水平上差异显著
4 小结与讨论
4. 1 从三种环境下槲蕨的净光合速率与光照强度
无显著相关性来看，槲蕨的生长不受光照条件限制，
即能生长在强光环境中，同时也具有耐阴性，对光环
境的适应性较强。
4. 2 三种环境下的槲蕨净光合速率日变化均呈单
峰曲线，且最大值均出现在 15∶ 30，此时三种环境下
的环境因子日变化一致，环境温度约为32 ℃，空气
相对湿度约为 40 %。净光合速率与气温显著正相
关，与大气 CO2 浓度及相对湿度负相关。大气 CO2
浓度、温度和湿度是主要的环境影响因子，而气孔导
度是主要的生理影响因子。
4. 3 槲蕨对水分的利用率较高。WUE 是表征干
物质生产所耗费水量的重要指标，其高低取决于初
级生产力和蒸散作用两个过程的耦合［9］。另外，干
旱地区的植物主要通过保持较高的 WUE 来降低水
分亏缺造成的影响，来增强植物在干旱条件下对水
分的竞争能力〔10〕。三种环境下槲蕨的 WUE差异同
样也体现了与其生活环境相适应的特征，阳生环境
的槲蕨对水分的利用效率最高，相对其他二种环境
来说最干燥，因此通过保持较高的 WUE 来降低水
分亏缺带来的影响和增强槲蕨水分的竞争能力;阴
生环境相对来说湿度较高，因此 WUE 最低，而树附
生环境条件介于阳生和阴生之间，有适当的树冠遮
荫，此环境的槲蕨对水分的利用率也介于这二者之
间，表明槲蕨主要通过保持较高的 WUE 来增强适
应环境的能力。
4. 4 槲蕨的生长不受光照条件限制，能充分利用
弱光进行光合作用，但受环境气温和湿度的影响显
著，比较而言，半遮荫环境下(树附生槲蕨)日均光
合速率最大，因此，人工种植槲蕨时以控制气温在
32 ℃左右，相对湿度在 40 %左右，适当遮荫最适宜。
·053· Journal of Chinese Medicinal Materials 第 35 卷第 3 期 2012 年 3 月
参 考 文 献
［1］徐艳，李杨，李东，等 . 槲蕨配子体形态发育研究［J］.
热带亚热带植物学报，2009，17(1) :12-16.
［2］梅全喜 . 现代中药药理与临床应用手册［M］. 北京:中
国中医药出版社，2008:785-787.
［3］刘保东，石雷，连永权 . 槲蕨人工繁殖的研究［A］. 中
国植物学会七十周年年会论文摘要汇编(1933 -2003)
［C］. 北京:中国植物学会，2003.
［4］吴艳芳，尤敏，王新胜，等 . 槲蕨配子体发育影响因素的
初步研究［J］. 武汉植物学研究，2005，23(5) :461-
463.
［5］张晓燕，胡禅娜，林霞，等 . 不同光照强度对槲蕨叶绿素
荧光参数、色素含量及抗性生理的影响［J］. 安徽农业
科学，2007，35(34) :11006-11008.
［6］张光飞，苏文华，施荣林，等 . 珍稀蕨类植物扇蕨光合速
率与环境因子的关系［J］. 武汉植物学研究，2004，22
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［8］郑彩霞，张富仓，张志亮，等 . 限量灌溉和施磷对冬小麦
光合性能及水分利用效率的影响［J］. 灌溉排水学报，
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［10］ Ogaya R，Peuelas J. Comparative field study of Quercus
ilex and Phillyrea latifolia:photosynthetic response to ex-
perimental drought conditions［J］. Environmental and Ex-
perimental Botany，2003，50:137-148.
野菊花种子发芽特性的研究
郑芳昊，潘超美* ，赖珍珍，夏 静，梁钻姬，刘 欣
(广州中医药大学中药学院，广东 广州 510006)
摘要 目的:通过对不同前处理、外源激素和不同温度的研究，找出野菊花种子合适的发芽条件，从而为野菊
花的规范化栽培提供一定的依据。方法:测定了供试野菊花种子的净度、千粒重、含水量及种子活力等。利用不同
前处理(酸处理、碱处理、温水浸泡、沸水浸泡)、不同激素(IBA、NAA、6-BA)、不同温度(10、20、25、30 ℃)等处理对
野菊花种子进行发芽试验，测定发芽率、发芽势及发芽指数。结果:供试野菊花种子净度 99. 4%，千粒重 0. 2941 g，
含水量 4. 39%，种子活力 85. 3%;前处理试验并没有提高野菊花种子的萌发率;不同激素对野菊花萌发影响较小;
温度对野菊花种子发芽率及发芽势的变化影响明显。结论:温水浸种后，在25 ℃光照条件下进行纸上培养是野菊
花种子萌发比较合适的条件。
关键词 野菊花;种子;萌发率
中图分类号:R282. 2 文献标识码:A 文章编号:1001-4454(2012)03-0351-04
Study on Germination Characteristic of Seed of Dendranthema indicum
ZHENG Fang-hao，PAN Chao-mei，LAI Zhen-zhen，XIA Jing，LIANG Zuan-ji，LIU Xin
(School of Chinese Herbal Medicine，Guangzhou University of Traditional Chinese Medicine，Guangzhou 510006 ，China)
Abstract Objective:To find out the optimum condition for the germination of seed of Dendranthema indicum by studying the
effects of pretreatment，phytohormone and temperature on it，and offer the basis for its standardized culture. Methods:The seed purity，
weight per 1000 seeds，seed moisture content and seed viability were determined. The germination of D. indicum seed was tested under
following conditions:pretreatment(acid，base，warm water，boiling water) ，phytohormone(IBA，6-BA，NAA)and treatments under differ-
ent temperature(10，20，25，30 ℃). Results:The seed purity was 99. 4%;The weight per 1000 seeds was 0. 2941g;The seed moisture
content was 4. 39%;The seed viability was 85. 3%;The tests of pretreatment couldn＇t increase the germination of D. indicum seed;Phy-
tohormone had limited effect on the germination of the seed;Temperature condition showed significant effects on the
germination. Conclusion:The optimum condition for the germination of the seed of D. indicum is 25 ℃ on filter paper.
Key words Dendranthema indicum L.;Seed;Germination
收稿日期:2011-08-18
基金项目:广东省科技厅社会发展引导项目(2008B080701030)
作者简介:郑芳昊(1987-) ，男，在读硕士研究生，研究方向:药用植物资源评价与细胞工程;E-mail:huanglong1987924@ 163. com。
* 通讯作者:潘超美，Tel:020-39358249，E-mail:vip. pancm@ gzhtcm. edu. cn。
·153·Journal of Chinese Medicinal Materials 第 35 卷第 3 期 2012 年 3 月