全 文 ：第 25卷 第 4期
1 9 86 年 7月
古 生 物 学 报
A C TA P A LA E ON T O L O GI C A S IN I CA
V o l
。
2 5
,
Ju ly
,
N o
。
4
1 9 8 6
论 ` 薄 皮 木 属
— 据发现于新疆准噶尔地区的新材料 *李 星 学
(中国科学院南京地质古生物研究所 )
窦亚 伟 孙拮华
(新疆地质局区域地质调查大队 )
薄皮木属创名以来已有 1 20 多年 的 历 史 。
它不仅广布于北半球各大洲 , 在南半球的澳大
利亚 、 南非等地也常发现 。 薄皮木属在中国的
确认较晚 , 但自斯行健 ( 1 9 5 2 ) 在《中国上泥盆
纪植物化石 》一文中对它仔细研究以来 , 产地发
现之多 , 所获标本之佳 , 均为各国所少见 ; 已经
正式鉴定或研究的产地不下五十处 , 所在地层
几全属晚泥盆世 。
本属的研究历史虽长 ,发现的材料也多 , 但
它的形态特征 、 分类位置和种的数目等 , 仍有
争论或含糊不清之处 ;甚至在最近出版的《泥盆
纪植物生活》 ( G e n s e l & A n d r e w s , 19 8 4 ) 这 一
重要专著中 , 只字不提本属 ,可能是由于本属的
研究程度不够所致 。
本文主要基于新疆准噶尔地区发现包括有
生殖部分化石的新材料* , 结合中外有关资料
进行了综合研究 。对本属植物的属种含义 、 叶舌
的有无 , 生殖部分的形态结构 , 营养叶及其叶座
的轮廓变化 , 分类位置和地质地理分布以及整
个植株的复原等都曾涉及 ;澄清了一些问题 , 并
提出了一些新看法 , 将有利于本属的全面了解
和某些问题的进一步探讨 。
有关准噶尔地区材料所在的地质情况及化
石标本编号等在《西北地区古生物图册 · 新疆分
册 (二 ) 》等文 (窦亚伟等 , 1 9 8 3 , 1 9 8 5 ) , 已有记
述 , 无需重复 。
本文撰写过程中 , 南京地质古生物研究所
的蔡重阳 、赵修枯 、 姚兆奇 、 李浩敏 、 孙革 、 刘陆
军等 , 曾给予多方面帮助 ,化石图片大多是该所
胡尚卿 、 赵士伟摄制 , 插图主要由徐宝瑞清绘 ,
对这些同志均此致谢 。 此外 , 在对照国外有关
模式标本方面 , 美国斯密桑尼研究院古植物组
的 F . M . H ue be : 博士 ,澳大利亚昆士兰地质调
查所的 J . F . iR g by 博士 , 英国自然博物馆古植
物组的 C . R . H il l 博士 及 M . C r a w l e y 先 生 ,
都曾给予大力协助 , 亦借此致以衷心的感谢 。
标 本 描 述
薄皮木属及其模式种— 斜方薄皮木的一般形态特点 ,前人 ( D a w s o n , 1 5 6 1一 1 5 6 3 ; e a r -
r u th e r s
,
1 8 7 2 ; W h i
t e , 19 0 5 ; W
a
l t o n
,
19 2 6 ;
H o e g
,
1 9 4 2 ; L e m o i g n e
,
1 9 8 2 ) 已有较详论述 ,
以 W h i t e ( 19 0 5 , 6 9 页 , 图版 6 , 图 1 )的记述及
图影最为详细 。 五十年代发现于我国新疆准噶
尔地区南缘的一些相当典型的 斜方 薄 皮 木 标
本 ,也已经斯行健 ( 19 , 6 )研究 。 因此 ,对当前新
材料的逐一描述似无必要 。 本文仅择其中饶有
意义或较特别的部分给予简述 , 引起注意 。 此
* 本文初稿曾于 19 8 3年 5月 25 日在西安举行 的《 中国古
植物专业委员会成立大会暨首届学术讨论会 》 上宣读 。
后又据几种有关薄皮木属 的重要新资料 , 进行重写 ,稽
延至今 。
* 本文描述的标本大多经窦亚伟 、 孙韶华等 初步研究 ,刊
于《 西北地区古生物图册 · 新疆分册 (二 ) 》 。 其中一些
不恰当之处 , 本文有所补正 。
古 生 物 学 报 25卷
外 , 我们还将斯行健研究过本种的其它三块标
本的图片重印于此 , 同时也简单引用了赵修枯
等 、 蔡重阳等的未出版的少许资料 ,以补当前新
材料的不足。 现在保存于美国自然历史博物馆
的本种正模标本的图片 ,承 F . M . H ue b er 博士
代为摄制 , 并经他同意 ,也附刊于本文 (图版 IV ,
图 8 ) , 以便和其它类似标本进行讨论 、 比较 。
还要指出的是 , 本文图版所示标本 ,尽管大
小不同 ,形态不全一致 ,都应归于斜方薄皮木同
一种名之下 ,而且都产于晚泥盆世地层 。
当前材料 , 包括具营养叶座和生殖叶座的
两部分。 如仅据叶座外形轮廓来看 , 具营养叶
座的标本 ,大致可以分为四种类型 :
1
. 标准型 图版 I , 图 3一 6 , 10 和图版 I,
.图 7所示叶座形态是比较典型的 。 它们呈宽稍
大于高或宽高近于相等的斜方形 , 作整齐的螺
旋形布置 ,表面平匀 ,彼此之间仅隔以狭带 ;其中
的叶痕呈纵卵形 ,相对很小 ,大都位于比叶座中
心略高的部位 。在放大镜下观察 , 有些叶痕的正
中 (图版 I , 图 3 ) , 可以见到一个细微的痕点 ,似
代表维管束痕 。 图版 I , 图 10 所示标本也可归
为此型 ,仅叶座表面稍显凹陷 ,其叶痕正中也有
一细微的维管束痕。 图版 J , 图 5 的各个叶座的
顶端 , 以一横沟相截 , 形成一近等边的小三角
区 。 这可能为原来叶舌所在的一种特别保存形
式的遗迹 。 或多或少类似的形象 , 还见于图版
I
, 图 3 , 6 和 7 , 似乎都标志着原来叶舌所在位
置 ,值得注意。
图版 I , 图 2 所示 , 也可归人典型标本之列 ,
只是其上部毗邻叶座的排列稍 呈 “ 阶 状交 叉 ”
(
e r o s s i n g s e a l
a r i f o r tn ) 之状 (据 M e y e n , 1 9 7 6 , 1 1 5
页 , 插图 3 的术语 ) , 因其右下部叶座之排列已
趋正常 , 这种特别形状显然是后生的挤压作 用
的结果。 值得注意的另一现象是 , 这一标本各
个叶座的顶角处多可见到一个细小的纵卵形突
起 ,伸人上一行叶座两侧角之间 ,应可视作叶舌
痕的遗迹。
2
. 纵伸型 图版 n , 图 6 的叶座轮廓 , 高稍
大于宽 , 虽保存欠佳 ,也是常见类型之一 6 此一
标本另一值得注意的是其右半部各个叶座的正
中 ,多具一纵沟 (负面为纵脊 ) , 无明确的叶痕 ,
颇为特别。 这种类型的标本在 当前材料 中虽
少 , 但在中外已知记录中却不罕见 ,最著名的如
e a r r u t h e r : ( 1 9 7 2
, 图版 2 6 , 图 9 )描述的一块澳
大利亚标本 , 其纵伸叶座 中的纵脊被视为维管
束的印痕 。 斯行健 ( 1 9 5 2 , 中文 , 图版 n , 图 3 )
描述为 L .动。 m ib o m 的一块出于湖北长阳的小
标本 ,将其循反时针方向转 90 “ 后 ,重印于本文 ’
图版 Iv 之图 6。 于此 , 亦可看见每一纵伸叶座
的中部有一纵沟将叶座表面分成左右略不相等
的二部分。 斯氏原将其横列的图片 , 和 H ir m er
( 1 9 2 7
, 3 17 页 , 图 3 6 9 ; 即源于 W a lt o n , 1 9 2 6 ,
图 4一 i )刊印的澳大利亚的具抱子叶盾片的标本
相比 , 显然不合适 。 因长阳标本叶座的四端棱
角明显 ,中间横沟直贯两端 , 而 w o lot n 标本所
示抱子叶盾片上下却成覆瓦状构造 , 其上的波
状横沟不延及两侧角 。
关于这种纵伸型叶座内纵 沟 或纵脊 的 生
成 ,据最近赵修枯等 ( 19 8 5 ) * 采 自宁夏中宁晚泥
盆世的一块罕见的 、 还长着线形营养 叶 的 L .
hr o m ib , m 标本所示的某些形象 , 似还可作出另
一种较合理的解释 。 如本文所附赵氏等据实物
标本绘制的插图 1一 : 所示 : 斜方薄皮木的营养
叶约 1 . c3 m 长 , 其中 、上段微细如线 ,略斜向上
伸 ,可以超越同行上面 1一 2个叶座的高度 ;下段
的基部叶片则突然膨大 ,以近似圆丘状 d( 。 m e -
hs
a pe d ) 或圆锥形的基部斜生于叶座上。 插图
1一 b 示叶的全部基本无损地保存为化石时的茎
枝表面的复原图 , 其同行上下的略带 “ 石燕状 ”
斜方形叶基顶端略成覆瓦状叠盖 , 同时每枚线
形叶中 、上段平行上伸部分 ,却稍稍错开 ,成雁行
排列状 。 在这种基部叶片的外表面 , 除斜方顶
端稍具向下的放射状细纹外 , 无其它痕迹 。真正
的具维管束痕或叶痕的叶座显然还在这些斜方
形叶基之下 , 外形应大体相同 。 插图 1一 。 这块
标本所示叶座的形状呈宽大于高而非 纵伸 型 ,
* 赵修枯 、 吴秀元 、 顾其昌 , 19 8 :6 宁夏南部晚泥盆世植
物群 。 (待印 )
4期 李星学等 :论薄皮木属— 据发现于新疆准噶尔地区的新材料 3 5 1
薰鬓彭
(Q 〕
插图 1L .r h。 。 i b` “ 优 D a ws .带营养叶的茎干标本示意图
(据赵修枯等 , 1 9 8 6 , 待印资料重绘 )
1 l lu s t r a t i o n o f a v e g e t a t i v e l e a f
一
b e a r i n g t r u n k im P r in t a n d
1t s r e s t o r a t i o n o f L
。 犷h o份 b i c “ 仍 D a w s . g i v e n b y Z h a o e t
a l
.
( 19 8 6
,
in P r e s s )
a
. 据赵修枯等 , 图版 1 , 图 2 标本顶部的具营养叶部分 , 义 1 . 5
A f t e r t h e u p p e r p a r t o f t h e s p e e im e n f ig u r e d i n t h
e
i r p l
.
1
,
f ig
.
2
, 又 1 . 5 , s h o w in g v e g e t a t i v e l e a v e s a t t a e h i n g
d i r e e t ly t o t h e t r u n k im p r i n t
b
. 营养叶复原图 , 丫 1 . 5 , 示其着生状态及扩大的基部呈覆瓦
状叠盖
只 e s t o r a t i o n o f t h e v e g e t a t i v e l e a v e s o f t h e i u s t m e n t i o n e d
s P e c im e n
, 又 1 . 5 , s h o w in g t h e l e a f a t t a c h m e n t a n d t h e
5 l ig h t l y i m b r i e a t e e x P a n d e d l e a f b a s e
。 . 单个营养叶的纵切面 , 又 1 . 5
S i n g l e l e a f i n l a t e r a l P r o f i l e
, 又 1 . 5
插图 2 乙 . , h。 , 占毖c。二 D a w s . 的特别型营养
叶座 ,内具一斜方形“ 叶印 ”
v e g e t a t i v e Ie a f c u s h i o n o f t h e s p e e ia l t y P e
c h a r a e t e r i z e d b y a r h o m b i
e “ l e a f 一m a r k ” in
e a e h c u sh i o n
:
. 扇状叶座 ,其分隔带呈 “ 之 ”字形 , x 3 〔据图
版 1 , 图 4a 标本 )
F a n 一 sh a P匕d e u s h i o n s w i t h z ig z a g s e p a r a t i n g
s t r i p s (
a f t e r t h e s p e e i m e n f i g u r
e
d in p l
.
11 ,
f ig
.
4a )
, 火 3
b
. 扁菱形叶座 ,其“ 叶印 ” 内还有一很小的叶痕 ,
火 2 . 5 (据图版 1 , 图 3 : 标本 )
B r o a d ly r h o m b i
e e u s h i o n s
, 火 2 . 5 , s h o w in g
t h e r h o m b i
e “ l e a f一 m a r k ” w i t h v e r y sm a l l
l e a f
一 s e a r in i t s 。 e n t e r ( a f t e r t h e s p e e im e n
f ig u r e d in p l
.
J l , f ig
.
3 a )
其上营养叶的形态和分布位置和纵伸型的理 当
一致而可相互参证 。 据此 , 则本文图版 I v , 图
6 的长阳标本和 C a r r u the r s ( 1 8 7 2 , 图版 2 6 , 图
9 )的澳大利亚标本 , 它们叶座中间的纵脊或纵
沟在同行上下略略刁粼句错开 , 被分开的叶座左
右两部分不全相等 , 表明很可能是原来营养叶
中 、上段劲直的线形部分 ,在保存化石过程中深
深下压而造成 , 并非维管束的痕迹 。 还值得指
出的是 M e C o y ( 1 8 7 6 , 3 7 页 , 图版 9 , 图 一)报道
的产于澳大利亚维多利亚州的一块标本 , 原名
古 生 物 学 报 2 5卷
为 乙 e阿时 e , ` r o 。 (召 e r g e r i a ) a u , t r al e (M c C o y ) ;
此标本两歧分枝 , 其纵伸叶座中心较高处有一
明显的叶痕 , 同时又有一纵伸的凹沟或 凸脊 。
这才是代表真正的叶座 , 而其上的纵沟是因其
下相邻叶座所生营养叶中上部超覆而深深下压
形成的印痕。
与此有关的论据 , 以及插图 1 涉及的其它
方面的意义 , 在以后有关章 节 , 特 别 在 论 述
H o e g ( 1 9 4 2 : S
e h w e i t z e r , 1 9 6 5 ) 描述为 B e r g e r i a
二枷 e r e , , 15 H o e g 或 p r ot o l e iP d o d e n d r o Pis , Pu l c h r a
H oe g 的斯匹次卑尔根的类似标本时 , 还将论
及 。
总之 , 纵伸型 “ 叶座 ” 虽然不一定全代表叶
座的真正表面 , 却是薄皮木属营养叶叶座的一
种常见类型 。
3
. “ 石燕 ” 型或扇型 另一些标本 , 一 如图版
I , 图 1 , 8 和图版 1 , 图 5 所示 , 其叶座不仅横
宽明显地大于纵高 , 而且叶座上方的两侧边略
向内凹 ,下方的两侧边则微向外凸 ,形成一种所
谓 “ 石燕状 ” ( S iP ifr cr 一 il ke ) 或扇状的轮廓 。 这
也是另一种较少见 , 但不算稀罕的类型 。 图版
I
, 图 9 所示叶座外形 ,可视作图版 I , 图 1 与同
一图版 , 图 7 之间的过渡类型 , 表明两者叶座形
态上的差异不具分类上的意义 。 图版 I , 图 1 标
本的每个叶座的顶角处 , 在纵卵形叶痕之上的
不远处 , 有一卵圆突起 , 应标志着叶舌痕的所
在 。 中 、 外这种类型的标本过去曾被误视为薄
皮木属的新种或新变型 (张浅深 , 1 9 65 , 6 1 页 ,
图版 I , 图 2 , 3 ; S e n k e v i t s e h , 19 6 1 , 1 7 7 页 , 图
版 3 1 , 图 1 , 2 ) o
4
. 特别型 如图版 n , 图 2一 4 所示 , 主要
呈扁菱形 。 它们和上述具斜方或菱形叶座的类
型差别很大 , 但和 “ 石燕 ” 型的还多少可以比较 ,
两者的轮廓基本一致 。 引人注目的是 , 这一类
型叶座的分隔带比较粗实 。 在不同的保存情况
下有不同的宽仄 , 有的甚至有彼此部分叠加的
假象。 例如 ,图版 n 的图 4 , 4a 和插图 2 所示 ,
扁平 “ 石燕状 ” 叶座之间的分隔带 , 呈突起急折
( 21 9
一
az g ) 和粗细不一之状 ; 图版 n 的图 2 和图
3 , 则显示一种更为扁平的叶座 , 叶座的 “ 石燕
状 ” 程度不如同图版的图 4 , 两侧的较粗分隔带
因保存关系也厚薄不一 , 甚至出现叠加的现象
或呈猫眼状 (图版 n , 图 2a , 3。 ) , 甚为明显。 这
一类型叶座之中最奇特之点还在于有一相当大
的斜方或近菱形的痕印 , 出现于每个叶座的中
上部至顶角之间 , 所占面积约相当于叶座全部
的 1/ 3 至 2 / 5 。 这一菱方形痕印 , 本 文 暂 借
L e m o sg n e ( 1 9 52 ) 所用之名 ,称为 “ 叶印 , ( l e a f -
m ar k )
。 在其放大图片 a2 和 a3 上还可看到 : 这
种 “ 叶印 ” 因挤压而有保存为圆形或椭圆状 的假
象 , 其中心或中心稍高处有一细小的圆至纵卵
形的痕迹 (插图 2 一b ) , 它和上述其它类型叶座
之中的叶痕十分相似 , 其中有时也可见到一微
细的点痕 , 似乎也可视为叶痕中的维 管 束 痕。
但是 , 图版 n 的图 2一 4 所示叶座中的那种相当
大的近斜方形的 “ 叶印 ” , 在薄皮木属其它类型
的叶座中及中外已发表的标本中 , 均 无 所 见。
唯有在赵修枯等 ( 19 8 6 )发现于宁夏的斜方薄皮
木的带叶标本中 ,也有这种 “ 特别型 ” 叶座的出
现 。 如本文插图 1一 a 所示 。 该标本右侧保留着
基部近于圆丘状 、 中上部呈细线形的营养叶 ,叶
片基部完全脱落后的正面叶座的正 中却各具一
稍纵伸的斜方形 “ 叶印 ” 。 此一叶印内虽未见到
其它痕迹 ,所在叶座间的分隔带也较细 ,但这一
标本的特征 , 以及本文图版 n 的图 2一 4 标本上
出现斜方形的叶印位于叶座之 中的情况 , 并非
巧合 ,这是可以肯定的。 这种 “ 叶印 ” 在叶座中
的位置 、 形象 ,及其中有时还可见到一个圆至纵
卵形痕迹等 , 都和石炭纪的某些鳞木类植物的
叶痕相似 , 只是缺少后者叶座中常见的侧痕和
其下的通气道痕 。 这种类比如果可信 ,则我们通
常所见薄皮木属的不具 “ 叶印 ” 的斜方叶座中的
纵卵形小坑 , 可能仅代表其维管束痕 ,而非真正
的叶痕 。 但这种揣测还有待于发现保存更佳的
标本 ,或研究有关解剖构造才能证实 。 此外 , 这
种 “ 叶印 ” 为什么仅保存于扁菱形叶座中? 为什
么这类叶座在下面提及的一块巨大茎干上 , 仅
位于树干的较低部位 , 而在较高部位的其它较
李星学等 : 论薄皮木属— 据发现于新疆准噶尔地区的新材料
常见类型的叶座中又见不到 ?石炭纪的窝木属
( B olh rd oen d r
口 ,
)的叶座 , 只见于茎枝幼年 表 面 ;
在较低部位 已消失 , 只保存着叶痕 。 当前这种
“ 特别型 ” 叶座代表薄皮木属营养叶座之一是肯
定的 。 可是它还显示不少饶有趣味的问题 , 有
待进一步研究 。
在论述了以上四种类型的营养叶 座 之 后 ,
还值得附记于此的是如插 图 3 所示的一块长大
的茎干印痕标本 , 它几乎显示上述四种叶座类
型于一体 , 很有意义 。 据本文作者窦亚伟在野
外实地测量 ,其长度有 65 c m , 上段宽 5 . sc m , 中
段 6 . s c m , 近基部 7 . sc m , 底部连接于一根座形
( itS g m ar ia
一
ilk
e
) 的根托上 。 可惜 , 由于当时野
外条件所限 , 化石所在岩块巨大 , 未能整体采
回 ,仅取得其部分碎片 (本文图版 n , 图 1 , 2 和
4 所示 ) 。 但 当时对整个茎干印痕曾用软铅笔
进行线影拓片 , 插图 3 就是根据窦所作拓片并
参照部分实物标本综合绘制而成 。 因其对斜方
薄皮木某些不同形象的营养叶座间的相互过渡
关系 , 和对整个植株主千外表的理解有较大的
参考价值 ,虽有些臆测 , 也附于此 , 以示其原貌
的大概 。
当前材料具生殖叶座的标本虽不很多 , 但
图版 I n , 图 1一 3所示的几块 , 是保存相 当好
的罕见的生殖部分化石 。 其中图 2 , a3 和 3b 及
其放大图片 , 从标本侧缘剖面所示近于与茎面
垂直着生的 “ T J , 字形叶片的形象 , 都不难确认
为薄皮木的带盾片状抱子叶部分的侧视印痕标
本 ; a2 并显示 “洲 字形抱子叶柄基部直接着生
于斜方形叶座的近底角处 ; 2b 则显示每个 “ T’ ’
字形抱子叶的上前端略略叠盖毗邻于其上的另
一抱子叶的下端的情况 ; c2 所示和 a2 相近 , 值
得注意的是此处所示每二个 “ T ” 字形抱子叶梗
之间 , 多隐约见到一个椭圆或卵形印痕横卧于
较低叶梗的腹面上 。 这块标本所示每二个相邻
抱子叶柄间的距离 , 据测量其五个间距的平均
值为 2 . 14 m m , 叶柄侧视厚度为 0 . 36 一 o . 42 m m
不等 , 每个抱子叶前缘上下约 3 . 70 mm 长 , 其上
下毗邻叠盖部分 , 不如其它类似标本的多和明
插图 3 L . 动口 , ib 川 , D a w “ · 具数种形象不同的营养叶
座和其间过渡带以及一根座式基部的一块巨大茎干标本的
示意图 (据窦亚伟野外素描拓影及图版 1 的图 1一 4标本
绘制 : 标本产于巴里坤县纸坊 ,上泥盆统克安库都克群上部 )
Sk e t c h o f a Ia啥 e t r u n k i m P r in t o f L . r 五。仍 b i c u 份
D a w s
.
w i t h v a r i o u s t y P e s o f v e g e t a t i v e I e a f e u sh i o n s
,
t h e t r a n s i t i o n a l z o n e s b e t w e e n e a c h t w o o f t h e m a n d
a : t ig m
a r i a n b a s e p ar t ( b
a s e d o n a h a t e h in g : k e t e h
m a d e b y D o u i n t h e f i e l d a f t e r t h e l a r g e S p e c i m e n
a n d ht 加 e 王ig u r o d i n p l . 11 , f i g s . l一 4 )
显 ,难以测量 。此图所示五个横椭圆形印痕的镜
下测量 , 平均值为横长 1 . 9 3 m m , 纵高 1 . 14 m m ,
似以下缘中部座落于抱子叶柄之上 , 其它三面
都多少出现少许空隙间距 。 从形态和所在位置
看 , 它们可能标志着原为一个抱子囊 的位 置 。
可惜其细微结构和内涵物未保存 , 无法进一步
古 生 物 学 报 2 5卷
研究 。
图版 In的图 3一 a和 3一 b代表两个能育 枝
或抱子囊穗的破片化石 。 图 a 3, b3 分别为其放
大一倍的图片 ; 图 c3 及插图 5 , 为 3 a 右下缘盾
状抱子叶侧切面的再放大 , 以示 “ 畔 字形抱子
叶及其上下略呈覆瓦式叠盖之状 。
图版 n l 的图 1及其部分放大图片 h , 是迄
今所知的显示抱子叶座及叶痕的形态特点最为
良好的标本 。 在它上面 , 虽然没有保存着任何
抱子叶 , 但它和同一图版的图 2 标本所示叶座
轮廓 , 及其叶痕位于叶座底角部位并且下凹的
情况 ,基本一致 。 只是这块标本的轴面较粗 ,叶
座较大 , 较扁 , 同时因叶座的顶底角比较尖突 ,
使整个叶座的轮廓多少有如一个陀螺状正切面
的形象。 还可指出的是 ,这一图片所代表的 , 实
际为一下凹相当明显 (照片未能正确显示 )的印
模标本 , 似表明其为一发育较好的棒状穗果化
石的一部分 。
这种叶座和通常所见的营养叶座之间的不
同点有三 : l) 叶痕相当大 ,位于叶座底角附近 ,
呈倒三角形或唇状 ,并且明显下凹 ,内具一中央
维管束痕 ;后者叶痕居正 中 , 有时还有一极细微
的乳头状小痕可见 (插图 4 , 插图 8一 b ) 。 2 ) 叶座
二灰尸长
护下尹 /片夕之伞,味万洲 、 不尸 、狡7 耳
双江事买丈尸声狡不洲人一一一一~ ~ ~ 岁
插图 4 L . 动。 . ib cu 二 D a哪 . 具陀螺形抱子叶座
的印痕标本 (据图版 1 1, 图 l a 标本 ) , 又 2. 5
s P e e汤 e n o f L . 犷五。优b i c “ m D a w s . w i t h t o p 一 l i k e
f e r t i l e I e a f e u s h i o n s (
a f t e r t h e s P e : im
e n f ig u r e d in
p l
.
111
,
f ig
.
l a )
,
X 2
.
5
的中 、 上部微凸起 , 两侧近于平截 , 呈盔状 。 3)
叶座顶角处常特别向上伸出 , 形成如同一个革
养状的 尖 顶 。 图 1b 为 1。 的硅 质乳 胶 模 型
(
r e p li e a 一 la t e x ) 照片 , 示其每个叶座负模 印痕的
陀螺状形象 。
本材料中另三块有趣的标本 , 表示于图版
I v
, 图 1一 3 。 它们的保存状况欠佳 , 所显示轴
面具不同形象的叶座 , 却十分突出 。 其中图 1
下部叶座为通常所见营养叶座的高略大于宽的
斜方类型 ; 上部的叶座形态不很清楚 , 但从其
放大图片 h 可见 ,位于叶座底角附近的唇状凹
坑 ,和图版 m , 图 1 , 2 的十分相似 ,应代表能育
部分的抱子叶痕。 其中图 2 和 3 , 为同一枝轴
背 、腹面或左右两面 ,并且上下部位略相错开的
印痕标本 , x 与 X’ 示图 2 与图 3 标本彼此对应
相连的部分 。 这一枝轴表面显示叶座形象的多
变更甚于图 1 。 图 2 和 3 所示的枝轴 ,各约 s cm
长 , 1 . 3一 1 . sc m 宽 ; 图 3 下部所见 , 为正常的营
养叶座 , 斜方形 。 这一部分至少 5 . 3c m 长 ; 其
上 , 即 X’ 以上部分 , 从图 2 可见 ,仅具扁唇状至
横列皱纹凹陷部分的长度不少于 sc m ; 位于 x
或 X’ 附近的约 o . sc m 长的范围 , 为上下两部分
的过渡带 。 这一部分 , 从 a3 放大图片可见 , 大
致由四行纵横叶座组成 ; 叶座的斜方轮廓 由下
而上逐渐消失 , 同时 ,在下两行叶座中心略高部
分尚有一纵卵形小点痕 , 隐约可见 ; 往上则不
见 ,取而代之者为一唇状凹陷 ,位置居中或稍偏
下 。 这种唇状凹陷 , 和同一图版的图 la 所示无
大区别 ;而 h 标本的底部 , 即图 1 标本的下部
亦为斜方叶座部分 。 因此 , 图 2 和 3 的 X 或 X `
以上部分可以看作是抱子叶脱落后轴面叶痕的
另一种保存状况 。 图 h 所见的那种唇状抱子
叶痕的穗轴 , 如遇到不利的外界条件而发育滞
迟 ,或者在保存过程中遭到外 力的挤压 ,都可能
形成如图 2 和 3 的上部这种只见断断续续皱纹
印痕的标本 。
图版 I V 的图 4一 7 是附此重新记述 的 几
块标本 。 其中仅图 7 所示的一块年轻的分叉枝
轴化石 ,产于准噶尔盆地南缘克拉美丽 , 已经斯
李星学等 : 论薄皮木属— 一据发现于新疆准噶尔地区的新材料
行健 (1 9 6 5, 图版 l , 图 4 )描述过 。 它是中国已
发现的大量薄皮木化石中 , 迄今所知的唯一分
叉标本 。 由于它为新材料所无 , 特重印于此 。
图 4 是保存于南京大学地质系 , 产于江西崇义
县 (张忠英 , 19 7 8 ) 的一块异常巨大的薄皮木标
本 。 据采集者张忠英同志面告 : 野外所见 , 具
斜方叶座的茎干化石至少达 5 2c m 宽 , 42 c m 长 ;
图 4 所示部分之宽度 尚不及其半 。 此标本已附
记于 L e m o i g n e ( 19 8 2 , 3 6 页 ) 的 “ 晚泥盆世薄
皮木属 ” 一文中 , 不过产地被误列为山西省 。 此
外 , eL m io g en 有关此一标本的一部分 叶 座 为
“ 斜方薄皮木型 ” ,另一部分为 “ 澳大利亚薄皮木
型” 的论述 , 也未必可信 。 由图 斗可见 , 全部叶
座形态 , 大小并无大的差别 ,仅在下部叶座出现
宽略大于高的现象 。 此标本上的叶痕未保存 。
讨 论 与 比 较
本文描述的标本大部分为国内首 次 发 现 。
因而 , 和其比较与讨论的 , 主要是国外的材料 ,
特别是着重于和北美的模式种标本 , 以及与澳
大利亚的典型材料之间的互相对比和论证 。
1
. 美国的模式标本
发现于缅茵州 eP r y 盆地晚泥盆 世 地层 。
这批材料 , 最早 由 D a w s o n 以 L c粼O户h l o c u `
r h o m石i cu 。 一名于 18 6 1 年介绍于世 。 1 5 6 2一
1 8 7 1 年间 , D a w s on 曾 多 次描 述 讨 论 , 内 以
1 8 6 2 年 ( 3 1 6 页 , 图版 1 2 , 图 8 ; 图版 1 7 , 图
5 3 ) 和 1 8 6 3 年 ( 4 6 2 页 , 图版 1 8 , 图 1 9 ) 公布
的材料最常为人引用 , 但对其中有的论述颇多
置疑 。 本世纪以来 , D a w s on 的某些标本又先
后 经 w h i t e ( 19 0 5 , 6 9 页 , 图版 6 , 图 l一 4 )
和 K r a u s e l 与 W e y l a n d ( 19 4 1 , 5 6 页 , 图版
1 1 , 图 7一 1 1 ) 重新研究 。 特别是 W h i t e 重新
绘制于其图版 6 , 图 1 (即附于本文图版 I v ,图
8) 的标本 , 后来被公认为斜方薄皮木属的正模
标本 (ho l ot yP e ) 。 它的形态特点曾为不少学者
描述讨论 , 内以 w a l to n ( 1 9 2 6 , 1 1 3一 1 1 4 页 )的
最仔细 。 兹摘其要点如下 :
此一约 7 c m 长和 Z c m 宽的标本大;致 可分
四个部分论述 : l) 下部 , 占全长约 1/ 3 的部
分 , 满布斜方形叶座 ,在每个叶座的中心略高处
具一细小叶痕 , 叶座表面略凸 ; 2 ) 中部 , 约占
Z c m 长的中段部分 ,叶座比下部的略小和变扁 ,
其叶痕出现于斜方叶座中心以下的部位 (原 文
以斜体字表示 ) 。 这种叶痕位于横贯叶座的凹
陷中 , 致使它们看来象是一系列横的沟槽 ; 3 )
上部 ,斜方叶座几全为更强 烈的狭的沟槽 ,甚或
为一些明显地横贯叶痕的线 纹 所取 代 ; 4) 顶
部 , 一种斜方形样式重新出现 。 但是 ,它们显然
不表示 (下部那种 *) 同样的构造 , 因为形成这种
斜方样式的线纹是贯穿其叶痕而不形成网格围
着它们 。 此外 , 在顶端右上角的上述斜方样式
之处 ,还重叠着另一种斜方样式 ,其网络围绕着
叶痕的情况有如标本下部所见 。 顶部的这些斜
方样式 ,如图所示 , 呈凹面状 。 叶痕位于其中心
的凹陷部位 。 顶部的上下两个相邻叶痕之间的
间距为 3m m , 仅为标本下部二个相邻叶痕间距
的一半 。
关于附印于本文图版 I v 的图 8 那块 美国
产的正模标本 , 除 W h it e ( 19 0 5 , 图版 l , 图 l )
作了详细绘 制 外 , G o th a n 和 W e y la n d ( 1 9 5 4 ,
2 3 , 页 ,插 图 2 2 6 )曾引用于其古植物学教科书 ;
此外 , 大约相当于它的负面标本的相片曾刊印
于 K r a u s e l 与 W e y l a n d ( 1 9 4 1 , 图版 12 , 图 1 1 )
的 《北美泥盆纪植物》一文 中 ,但均不如正模之
全 ,顶底部分均有缺损 。 在这块标本上 , K r au sle
等 ( 19 4 1 , 图版 1 2 , 图 10) 将其盖住的其它物质
用冷氢氟酸洗去后 , 在其左侧出现了一个小小
的 “护字形抱子叶。 这似乎是在北美标本 中迄
今所知唯一的有关薄皮木属抱子叶的报道 。 此
外 ,上述诸学者都曾提及 , 和北美模式标本一起
发现过不与茎枝相连的线形或草状叶 。 D a w s on
( 1 8 6 3
, 4 6 2 页 , 图版 1 8 , 图 1 9 ) 以此和其一块
叉状分枝的标本为基础 , 绘制了一个斜方薄皮
木具线状叶与抱子囊穗的小枝复原图。 但对它
几乎无人给予接受 。
* 括号附注为本文笔者所加 。
古 生 物 学 报 2 5 卷
还值得指出的是 , W h i t e ( 19 0 5 , 7 0 及 1 0 2
页 )曾提及 , 本种模式标本的斜方形叶座的顶端
有一代表叶舌痕的脐状小坑。 在正模标本上脐
状小坑不甚清楚 。 但在其图版 4 , 图 2 (被印倒
了 )所示另一模式标本上 , 如倒转过来看 ,就非
常的明显 。遗憾的是 ,这块具叶舌痕的标本 ,由于
这一图影的印倒 , 常遭忽视 。 K r a u s e l 等 ( 1 9 4 1 ,
5 8 页 ) 虽发现了这一图影倒置的事实 , 但在论
述和重印时却又将 w hi et 的 “ 图 2 ” 误印成 “ 图
3 ” , 并招致了斯行健 ( 1 9 5 2 , 中文本 , 6 页 ,英文
本 , 1 70 页 )对 “ 图 3’ 标本的一些不恰当的议论 。
同时 , 斯行健 , K r au s d 等在薄皮木属是否为有
叶舌石松类这一问题王 , 始终没有表示肯定的
意见 。
当前的中国材料 , 显示于图版 Iv 的图 1一 3
标本 , 除形体略细狭外 , 茎面叶座自下而上的变
化情况 , 和美国正模标本中 、 下部的基本一致 ,
其中图 1 和 la 左侧上端出现斜方形叶座及位于
其底角的叶痕接近于叶座外缘斜线相互交会点
的现象 , 也多少可以和 W iht e 所示正模标本顶
部的图影相比 。 本文图版 n l , 图 1一 3 所示的
生殖部分标本 , 除其中图 2 和 3 两侧的 “ T ` 字
形抱子叶和 K r o su le 等 ( 19 4 1 )所示美国标本相
同外 , 图 1 和 2 所示扁菱形或近六角形的叶座 ,
及其下部具一倒三角形并呈凹坑状 叶 痕 的 形
象 , 也多少见于美国 正 模 标 本 的 中 段 部 分 。
K r a u s e l 等 ( 1 9 4 1 ) 所示美国标本 “ T ” 字形抱子
叶的形状及其抱囊柄与盾片相连 处 , 是在盾片
前缘自下而上的整个高度 l / 3 部位 , 和本文 图
版 n l , 图 Z b , 3 C 以及下文将提及的澳大利亚类
似标本所见的情况 , 都相当一致 。 表明它们之
间存在着密切的关系 。
如从仅具营养叶座的标本来说 , 用本文图
版 I的图 2 和图版 11的图 7 , 来和 W h i t e ( 1 9 05 ,
图版 6 , 图 2 )那块贴倒了的图片相比 ,除后者叶
座 中的叶痕位置大都比较靠近中心外 , 在叶座
的呈斜方至近六边形的样式及其顶端具一向上
伸延的小叶舌坑的情况 , 两者无大区别 。 此外 ,
K r a u s e l 等 ( 1 9 4 1 , 图版 1 1 , 图 7 , 8 )所示一块美
国标本的正负面图片 , 和本文图版 I 的图 6 , 以
及斯行健 ( 1 9 5 2 ) 发表的不少中国标本 ,在形状
及大小上完全一致 , 都代表宽略大于高的标准
型的营养叶座 。
个别具两歧分枝 或具根座式的根 托标 本 ,
中美两国都有发现 。
综上所述 , 中国材料和上述美国模式标本
应代表同一种植物 , 即斜方薄皮木 。 两者所在
地层时代均属晚泥盆世 。 不过 , 中国已发现本
种标本数量之丰富 , 产地之多 , 及生殖部分化石
保存之佳 ,远为美国所不及 。
2
. 澳大利亚的典型标本
薄皮木属在澳大利亚的研 究历史很长 , 产
地多 ,主要发现于昆士兰 、维多利亚和新南威尔
士等州 。 早期 , 这些标本多名为 L e脚d od 阴dr ,
a u s t r a l` M c C o y ( 18 7 6
, 3 7 页 , 图版 9 ) 或 乙 .
, o t h“ , U n g e r ( n o n S a lt e r ) ( C
a r r u t h e r s
, 1 8 7 2 ,
3 5 3 页 , 图版 2 6 , 图 1一 4 , 6一 1 3 ) , 后方改名
为 L e Pt o户h l o e “ 。 a u “ r a l 。 ( M e C o y ) W a lt o n ;
所在地层 原 视 为 早石 炭 世 , 后 经证实 全属
晚泥盆世 。 在有关澳 大 利亚 薄皮 木 属 的论
著中 , 以 C a r r u t h e r s ( 1 8 7 2 ) 和 W a l to n ( 19 2 6 ,
1 14 页 , 图 1一 4 ) 研究过的材料最具代表性 , 不
少可视作典型标本 。
e
a r r u t h e r s ( 15 7 2 ) 的标本 (图版 2 6 , 图 1一
6 )
,产于昆士兰州 ,是迄今所知 (除中国以外 )唯
一保存得最好的生殖部分化石 。 其图 7一 9 所
示基面叶座纵伸变异情况 ,和图 10 一 14 所示叶
座外形及叶痕位置的变化 , 都为后续工作者提
供了重要的参考依据 。 W a l t o n ( 1 9 2 6 ) 对 L .
au st 1’a le 的补充研究 , 虽仅依据产于昆士兰的两
块破片标本 , 但它们良好的保存状况 ,却是已知
归于薄皮木属生殖部分化石所仅见 。 除抱子叶
正面的斜方至六边形盾片印痕和 “ T ” 字形的侧
视形状外 ,抱子囊柄基部所在的凹痕 ,以及这三
种不同层次和形象的部分相互 连 接 的 立 体关
系 ,也均存在 。W alt on 研究的这种标本 , 与 aC r r u -
t h e
r s
( 1 8 7 2 ) 发表的类似图片 以 及 由 K r a u s e l
等 ( 19 4 1) 发现的美国标本的 “ T ” 字形抱子叶基
4 期 李星学等 : 论薄皮木属— 据发现于新疆准噶尔地区的新材料
本一致 ; 值得特别注意的是 W al tno 的图 2一 4
所示抱子叶脱落或剥蚀后 , 抱子囊柄基部在茎
轴表面 留下的抱子叶座的特别形态 。 它们多呈
横列皱纹状或横椭圆形 , 但在其中上部具一尖
顶 ,最下部具一代表抱子叶痕所在的唇状 凹陷 。
这种位于叶座下端的唇状或倒三角状的叶痕凹
陷 ,前已提及 , 在美国的正模标本 ( w iht e , 1 9 0 5 ,
图版 1 1 , 图 5 ) 和本文图版 1 1的图 1 和 2 所示
准噶尔标本上 , 都可强弱不一地见到 。 不过 ,这
种抱子叶座的外廓全形 , 根据本文的标本 (如图
版 111 , 图 一, 2 等 ) ,应为陀螺形 ( t o p一 l ik e ) , 上顶
及下底都向外尖突 , 而非如 W alt on ( 1 9 2 6 , 图
4一 i ) 加以润饰后 ,使其底部比较凹平而成的李
莽状 。 这种抱子叶座下端成倒三角状 而 非 如
W
a l t o n 所示的平凹状 ,在 C a r r u th e r s ( 1 8 7 2 , 图
版 26 , 图 3 , 4 ) 描述的标本上也得到旁证 。 因
此 , 本文图版 111的图 l , l a 和图 2 , Z a一 Z c 等所
示轴面上的那种叶座的结构形象 , 可以看作是
薄皮木属抱子叶座的一种固有特征 。
本文图版 1 1的图 l一 3 等所示有的标 本 ,
和澳大利亚标本还稍有不同处 , 在其 “ T ” 字形
抱子囊柄基部大多比较粗突 , 其前端盾片连接
处较为扩大呈喇叭状 。 但这可能与抱子囊柄印
痕保存状态和其侧视切面位置的不一有关 , 而
本文图版 n l 的图 2b , 图 3c 和插图 5 所示的一
部分的 “ T ” 字形抱子叶的侧视象和澳大利亚的
就比较接近 。 此外 , 本文图版 n l 的图 la 及插
图 4 , 8 所示的中国标本 , 在抱子叶痕中代表维
管束痕的点痕中心 , 还见到一个极细 的 小 坑 。
这在澳大利亚标本 上 未 能 见 到 , 却 和 w hit e
( 19 0 5
,
70 页 )对美国标本营养叶座的叶痕中心
所指的一 “ 乳头状 细 脉迹” ( m aml ll
a r y n e r v e
t r a e e
) 的部分 , 或可比较 。
飞Va l t o n ( 1 9 2 6 , 图 4 一 i )所示 L . a u slt · a l 。 抱
子叶盾片的斜方形外缘部分 , 彼此紧挤作假轮
状螺旋形或 :. 式排列 , 致使同行盾片上下明显
呈覆瓦状叠盖 , 同时每一盾片外侧中心略低处
有一波状横沟 。 后者被认为是抱子囊托 前端
连接盾片背面部位于 外 侧 产 生 的 相应 印痕 。
W al ot
n 的这种标本 , 在 中外已知材料中 , 还没
有完全可以相比的 。本文图版 Iv 的图 5 所示产
于湖北长阳的一块标本 ,原被斯行健 ( 1 9 5 2 , 中
文本 , 图版 4 , 图 究英文本 , 图版 2 , 图 4 )当作营
养叶座描述 。 将斯氏原来图片作了反时针 夕O“
方向转动重印于此后 ,就可看出 ,该标本略呈六
角形的 “ 叶座 ” ( ? ) , 下列略有超覆于上列者的
现象 ; 而且每一 “ 叶座刀中心部位具一横列凹沟
等 , 多少可以和 Walt on 的标本相比 。 但是 , 中
国标本 “ 叶座 ” 的形状及同行上下紧挤叠盖的方
式和澳大利亚标本所示抱子叶盾片外形不全一
插图 5 L . 动 o形 bi c u , D a w s . 具侧视呈 “ T
字形抱子叶的标本 , 示抱子叶柄基部着生 于穗
轴陀螺状叶座的底角处 (据图版 I I T, 图 a3 标本
下部 ) , 丫 2
s p e e im e n o f L
.
r h o优 b i c u 劝 D a w s . , 火 2 ,
s h o w i n g T
一 s h a P e d s p o r o p h y ll s in Ia t e r a l -
v i e w a n d e x p a n d e d b a s e a t t a e h i n g d i r e c t ly
t o t h e l o w e r a n g l e o f e a e h e u s h i o n ( a f t e r
t h e l o w e r P a r t o f t h e sP e e im
e 刀 f i g u r e d i n
p l
.
1 11 , f i g
.
3 a )
古 生 物 学 报2 压 卷
致 ;中国标本共存材料中又无薄皮木属生殖部
分化石发现 。 因此 , 目前还不能无保留地将这
种 “ 叶座 ” 视为抱子叶盾片印痕看待 。 不过 ,
这种不同于一般营养叶座的标本 , 值得特别注
意 。
在 e a r r u t h e r s ( 1 5 7 2 ) 描述的澳大 利 亚薄
皮木的生殖部分的其它标本中 , 也有几块和本
文材料有密切相似之处 。 例如 , 其图 7 的最下
部分 ,以及图 8 和 9 的顶部 , 所示叶座自下而上
从斜方形 (营养叶座 )经扁菱形逐渐变成断断续
续横纹 , 这种情况与本文图版 Iv 的 图 1一 3 基
本相同 。 另外 , 他的图 1 , 3 和图 7 所示长抱子
叶部分茎轴的长度都较大 ; 其中特别引人注 目
的是 , 图 7 标本代表着一块下部具斜方营养叶
座 , 中 、 上部为具 , T ” 字形抱子叶的分又茎轴 ,
而且抱子叶在分又点上下均有分布 。 `据这些澳
大利亚标本推算 , 这种植物的生殖部分如呈抱
囊穗状 ,则其长度可达 l o cm 上下 , 而且还可能
出现个别的两歧式双穗并存的情况 。 将中 、 澳
的生殖部分标本与美国正模标本相比 , 美国标
本的长抱子叶的中段 , 即 “ 其叶痕出现于斜方叶
座中心以下的部位 ” ,以及紧接其上的满布皱纹
或横沟的部分 ,这两部分总长不超过 3 Cm 就 出
现了顶 部具斜 方 样式 的轴面 ; 再者 w alt on
( 19 2 6
, 1 14 页 )在描述美国标本时 , 也曾提及其
一部分斜方样式的结构明显地和其下部的营养
叶座不同 , 另一部分虽和下部的相似却有重叠
现象 ; 而且 Walt on 的这种描述又 可 在 w hit e
( 1 9 0 5 ) 为正模标本绘制的图上看到 。 因此 ,我
们认为 , 美国正模标本顶部保存很差 , 斜方轮
廓不很清楚 , 所出现的那两种斜方形样式 , 属
于下部营养叶座的重复出现的可能性很 小 ; 更
可能的是 , 该标本顶部所示 , 只类似于 w alt on
( 19 2 6
, 图 4一 i 和 4 一 i , 改为陀螺状 )所描述的
标本 ,属于其抱子叶盾片外面的斜方轮廓 ,和部
分轴面印痕 (抱子叶座 )相叠盖而形成的一种保
存状况 。 否则 , 美国标本长抱子叶部分特短的
现象就不好解释 。
澳大利亚标本是否具叶舌坑 , 还是个有争
论的 I司题 。 W a l t o n ( 1 9 2 6 , 1 1 7 页 )多少倾向于
其抱子叶具有叶舌 , 又未敢肯定 。 W hi et ( 1 9 0 5 ,
7 2 页 )曾将 C a r r u t h e r s ( 1 8 7 2 , 图版 2 6 , 图 1 1 ,
13 和 14) 所 示 叶 座顶部的小突起当作叶舌坑
看待 。但是 , 根据中 、 外大量标本 ,叶痕在叶座中
位置的变化很大 ,而且凡具叶舌坑的叶座 , 在叶
舌坑或其相 当印痕之下 , 都或多或少保存着叶
痕 。 由于 W iht e 所指几块澳大利亚标本 , 叶座
顶部的小突起之下没有出现叶痕 , 因此尚难完
全排除其小突起代表高位叶痕的可能 ; 只有其
图 1 的顶端部分 , 与本文图版 I 的图 2 以及
w h i
t。
( 19 0 5
, 图版 6 , 图 2 )的那块倒贴的美国
标本比较相近 。 C a r r u t h e r s ( 1 8 7 2 , 3 5 9 页 ) 也
将其顶端小突起分别看待 , 认为可能有叶舌坑
存在 。
F e is t m o n t e l ( 1 5 7 8
, 6 9 页 , 图版 I , 图 l一
4 ; 1 8 7 9
, 14 1页 ,图版 I , 图 l , 2 )描述为 L e Pi -
` o j e , J ,· o 。 , o r人u m u n g e r 的新南威士州的薄皮
木标本 , 其叶座比 C a r r u th e r s 和 w a l t o n 分别研
究过的要大一些 , 和中国常见的薄皮木标本在
叶座大小方面却更相近 , 仅澳大利亚标本叶痕
所在位置较高 , 多位于斜方形叶座的顶角附近 。
e a r r u t h e r s ( 1 5 7 2
, 3 5 2页 )也提及 , 澳大利
亚的薄皮木材料中具有和 Sist m 哪`。 if co id 。 无
法区别的根座标本 。 这也多少和中国的情况相
似 。
3
. 其它国家或地区的类似材料
l ) 日 本 橘行一 ( T a c h i b a n a , 1 9 , o , 4 5
页 , 图 l一 6 ) 发现于 日本岩手县 ( I w a r e P r e f e e -
t u r c
) 的 H i g a s h u w a i一 g u n 晚泥盆世 N a k a k u r a
组 标 本 , 定 名 为 L e户, o户h l o e u , e f · a u “ r a l e
( M cC oy )
。 虽材料不多 , 保存也欠佳 ,但值得注
意之处有三 : a . 日本标本显示叶痕位置 的 变
化较大 ,虽大多位于叶座中心或稍高处 ,有的却
见于叶座顶端附近 ; b . 有些标本叶 座 的 顶 端
具一明显小凹坑 , 紧位于叶痕之上 ,这种凹坑的
下缘向两侧伸延可达于叶座侧角的近处 ; c . 有
一段小茎千 ,仅 3 mm 宽 ,表面具约 1 . s m m 宽的
螺旋状布置的叶座 , 自其上长着以 7 5 “ 角向上
李星学等 : 论薄皮木属— 据发现于新疆准噶尔地区的新材料
伸出两侧平行的针状叶 ;叶长约 2 0m m , 最宽处
0
.
7m m
, 具单脉 。 此标本亦产于 N a k a k u r a 组 ,
但与发现其它薄皮木标本的产地不一 。
对 日本这一材料 ,斯行健 ( 19 5 2 , 中文本 , ` 6
页 ; 英文本 , 1 70 页 )曾指出 , 它们虽被名为 .L
cf
. 。 “ “ 1’a le , 但同样也可以定为 L . C f . , h口。脉
。 。 。 本文图版 I 的图 3 , 5 和 7 标本上可以看
到 , 叶座顶角处具有一小三角印记或 凹坑之状 ,
和橘行一的图 3 和 a3 的相应部位非常相似 , 这 ’
种情况表明 , 中 、 日标本之间可能存在着更为密
切的关系 。
19 8 2年 10 月初 ,李星学在 日本高知县牧野
富太郎 ( T . M ak ion ) 博物馆参观时 , 在其地质
陈列室观察到出于 Sak a w a 盆地晚泥盆世沉积
的两块薄皮木茎干印痕标本 , 在营养叶座的形
状和大小上 , 和中国常见的标本无任 何区 别 。
这同样说明中 、 日标本可以定 为 同 种 的合理
性 。
2 ) 苏联 最早定为 L eP t ap hl eu m is ib ir cu m
K r y s h t o f o v i e h ( K
r y s h t o f o v i e h
, 1 9 2 7 ; N e i b u r g
,
1 9 3 9 ) 的标本 , 产于西伯利亚 中 (或下 )泥盆统 ,
后已改名为 刀za 了a r ia s i b e ir ca ( Kr y s h t · ) Z a l e s s ky
( 1 9 3斗; A n a n i e v , 1 9 6 0 , 5 8 9 页 ,图版 9 9 , 图 4 ,
5 )
。 最近 , 根据新疆发现的较完整材料 , 得知
B za s a ir 。 , i b o ir ca 和更早建立的 B a r ,二a o r。二 a
z a l e s s k y ( 1 9 3 3 ) 应为同种植物 ; 因而西伯利亚
这一种名出现较 早 的植物又易 名为 B a sr 。 万。
: i bi r i c a ( K
r y s h t
.
) D
o u e t s u n (窦亚伟等 , 1 9 83 ,
5 5 2页 , 图版 2 0 1 , 图 1一 1 2 ) 。 但是 ,有些作者 ,
如 s e n k i v e t s c h ( 19 6 1 ; 19 6 3 , 4 6 7页 )仍认为 西
伯利亚有 L eP t oP hl 。哪 m 的存在 。 从中国新疆 ,
内蒙古东部和 日本都有本属分布的情况来 看 ,
它在西伯利亚出现的可能性还是很大的 。
苏联保存最好的 L . hr 口m ib cu m 标本 ,发现
在中亚的 哈萨 克 。 S e n k iv e t s e h ( 1 9 6 1 , 19 6 3 )
与 L e lon i g ne ( 19 8 2 ) 对此分别作过 研究 。 不
过 , s en k i v e t s e h 原先 ( 1 9 6 1 , 1 7 1一 1 7 5 页 , 图版
2 9
, 图 3 ; 图版 3 1 , 图 1 , 2 , 6 )鉴定的薄皮木属
四个种和一个新变型 , 即 L . .h) 。 m厉“ “ D “ w “ · ,
L
·
a u : , r a l e (M c C o y )
,
L
.
n 。 , h“ m ( U n g e
r
)
,
L
·
a f f
.
a l z e r , al e ( S
c hm a l h a u s e n ) 和 乙 . r h o m bio m
D a w s f
·
s 、 u a m a ` e S e n k . n . f . , 在稍后出版的
《古植物学基础》 ( O e H阳曰 fl 彻 . , 19 6 3 , 24 卷 ,
46 5 页 , 图版 20 , 图 2一钓 中 , 已改为三个种 。
S e n k iv e t s e h 提及的几个种 ,除 L . ; h o o ;b’ 哪 , 和
L
·
au o ar le 是否为同一植物 , 尚有争论外 ,其它
几种都无须讨论 , 而且哈萨克的标本也未提供
新的重要特征 。 例如 , s e n k i v e t s e h ( 19 6 1 , 1 7 4
页 , 图版 29 , 图 3) 归为 L . n ot 加 m 的标本 , 叶
座略呈纵长 ,叶痕位置稍高 ,在叶座顶角出现一
横脊而成一三角形小坑 , 这些特征和本文图版
11 的图 2 以及 日本 标本 ( T a c h ib a n 。 , 1 9 , o , 5 9
页 , 图 3 , 3 a) 都无大区别 。 再如 , 他名为 .L
r h o , ib “ m D a w s f . 阿“ a m a r e n . f . 的标本 , 叶
座略呈 “ 石燕状 ” , 叶座顶角两侧具八字形加厚
的分隔带 , 叶痕位置较高等 , 这些特征和发现
于江苏五通组 , 原名为“ 苏州薄皮木 ,’( 张浅深 ,
19 6 5
, 6 1 1页 , 图版 1 , 图 2 , Za ) , 后被改归于
L
·
r h o m ib “ 。 ( G u e t Z h i , 1 9 74 , 2 0 页 , 图版
4 , 图 4 ) 的标本完全一样 。 至于他 的 L 一 。 lct -
r n at e , 原被 s c un[ a lh a u s e n ( 1 8 7 6 ) 定名 为 B o r -
g币 “ alt enr ale , 产于西伯利亚东部的 o g ur 地
区 ;由于仅有叶座等的形态大小 ,很难论述其与
薄皮木属种间的异同关系 。
几年前 , L e m o i g n e ( 1 9 52 , 图版 l , 图 一s
2 )也记述了他在苏联见到产于哈萨克巴尔喀什
湖附近的几块晚 泥 盆世 L . , ho o ib 哪 , 标本 。
当时 ,根据对南非洲一些类似标本的观察 , 他提
出了有关薄皮木属的几个重要论点 : 。 . 薄皮木
属为有叶舌类植物 , 应 从 p r o t o l e p i d o d e n d r a le s
( 目 )中分出来 ,成立一个新目 L e p t o p h lo e o d e n d -
r a l e s L e lon i g ne
, n
·
o r d
.
; 并认为广布于南半球
二叠纪的 L 夕c o Po成o P访 R e n a u lt ( 1 5 9 0 ) 或可
视为薄皮木属的后裔 。 b . 为薄皮木属的 营 养
叶做了个复原图 (本文插图 6 ) 。 L eln in gn e 这一
复原图主要是参照 L , co 户o d i o和行 ( L e m o i g n c 。 t
B r o w n , 1 9 8 0 , 5 5 8 页 , 图 1 )的营养叶复原图而
绘制的。 他研究的薄皮木属标本本身并没有提
古 生 物 学 报 5 卷
/ o m
.
/了9 .
0
.式
b
.充
一 一 - 一 . . . . . . . ,口 . , . ~ . . . . . . . . . . . . . . . . . . . ,
…
、 一 - 一 一 一 一 ~ 一 - 一 ~ ~ … ~ 二 飞月
插图 6 L e m io g n 。 ( 19 8 2 ) 有关薄皮木营养叶及其叶座表面复原图 的设想
R e e o n s t r u e t i o n s o f t h e L 己P t o P入l o o u哪 b y L e m o i g n e , 1 9 8 2
l a m— 叶片 ( Ia m in a ) ; l ig we一叶舌 ( l i g u l e ) ; a f一叶着生处f a s t e n i n g ) ; b f p— 盾状叶基 ( p e l t a t e l e a f b a s e ) ;c u s h i o n ) ; f v l— 叶维管束 ( l e : f v a s e u l a r
c f— 叶座s t r a n d )
( l
e a f
( l
e a f
疑 。
南非比较可靠的归 于 L . a “ “ ar lc
的标本见于 p l u m s t e a d ( 19 6 7 , 3 9 页 ,
图版 1 2 , 图 1一 6 ; 19 6 9 , 图版 6 , 图
1 , 2和图版 8 , 图 1一 3) 的论著 。 其中
以产于 C a p e 省泥盆纪的 w i t t e b e r g 群
的两块 ( p lu stn t e a d , 1 9 6 7 , 4 1页 , 图版
1 2 , 图 1 , 2 )保存稍佳 。 它们显示较典
型的紧挤螺旋状排列的斜方 形 叶 座 :
叶座表面无明显的叶痕可见 。 但在有
些叶座的顶端有一很小的圆坑。 与别
处保存较好标本相比 , 这种小圆坑属
于叶舌坑的可能性比属于叶痕的可能
性大 。 加之 , L e m o i g n e ( 19 8 2 , 图版
供多少实际资料 。 而且 ,他的图中 L y c ap 。击 ap 衍
营养叶基部呈盾片状 ,是基于其叶座内 ,除了叶
痕之外 ,还见到一所谓 “ 叶印 ” ( “ lea f 一m ar 扩 ) 而
认可的 , 但这种 “ 叶印 ” 远比叶痕为大 。 他的这
种设想 , 如和本文插图 1 所引赵修枯等据实物
标本取得的图象相对照 , 、 显然值得怀疑 。 c . 在
南非名为 L . 韶 “ ar lc 标本的叶座上 ,做出了少
许表皮构造 ( L e m o i g n e , 1 9 82 , 图版 I , 图 9 ) ,
是由紧挤纵长排列的六角形至次六角形细胞组
成 ,没有见到气孔器 。 此外 , 从几块茎轴附属物
上 , 还离析出可能属于 L . 韶 str al 。 的少量三缝
抱 ( t r i l e t e ) 化石 。
L e om i g
n e
( 19 8 2
, 3 7 页 ) 主张以叶座的宽
度与高度之不同 ,来区别 L . r h 口 , ib cu 。 与 L .
au o ar l。
, 他认为 ,前者叶座的宽大于高 , 后者叶
座的高大于宽。 我们 只 要将该文图版 I 的图
4 , 6 和 C a r r u t h e r s ( 1 8 7 2 ) 的图版 2 6 , 图 1 0一
14
, 以及本文的一些有关图片作比较 , 就可看
出 , 他的这种区分标准是没有多大意义的 。
3) 南非洲 南非 以 石 炭 纪 沉 积 为主 的
D w yka 群很早就有 .L au “ ar 扮 之类标本 发 现
的报道 ( s e w a r d , 19 0 7 , 4 8 1页 ,图版 2 1 , 图 6一
8 ; 19 1 0 , 1 7 8页 , 图 1 8 7 A一 C ) 。 但后人 ( K r a us e l
e t W
e y la n d
,
1 9 4 1 , , 7页 ; H o e g , 19 4 2 , 1 2 8页 :
斯行健 , 1 95 2 , 中文本 , 9 页 ) 都认为其鉴 定 可
l , 图 l一 6 )还发表过产于同一地区 C a p e S y s t em
的 L . au o r al 。 的几块标本 ; 因此 , 看来非洲南
部有薄皮木属存在是可信的 , 它们均出于泥盆
纪地层 。
4 ) 拉丁美洲 南美阿根廷的 S an J u an 省
晚泥盆 世的 C o r t a d e r a B e d s , 也有 乙 . 。 u 、 r a ze
的发 现 (见 P l u ms t e a d , 1 9 6 7 , 4 2 页 ) 。 另外 ,
F r e n g u e l l i ( 19 4 6
, 3 16 , 3 2 1 , 3 2 7 , 3 2 9 页 ) 曾
提及 阿根 廷 S a n J u a n 省 “ p a g a n z o ” 群有 L .
洲 st ar 介 , 和一些早石炭世植物共同发现的报道 ;
从其图版 1 的图 1 和 2 所示保存很差的标本的
情况看 ,其鉴定的正确性显然值得怀疑 。
在玻利维亚 , 据 p l u m s t e a d ( 19 6 7 , 4 2 页 )
记述 , 经她鉴定的晚泥盆世材料 中 , 也 有 L .
a “ 了t r al e 存在 。
5 ) 欧洲 本世纪初及更早时期 , 由于法国
早石炭世的一种研究程度差 、 模式标本不佳的
L o iP d
o d e , d
r o n , ot h“ m U n g e r ( n o n S
a l t e r ) ( U
n -
g e r
,
1 8 5 6 ; C h a l o n
e r e t B o u r e a u
,
1 9 6 7
, 5 6 5页 )
被不少学 者 (见 W h i t e , 19 0 5 , 7 2 页 ) 视为 和
.L hr
。 “ ib cu m 或和 .L au str al 。 代表相同的 植
物 ,因而人们认为欧洲有薄皮木属存在 ,而且该
属时代可延至早石炭世 。 这一错觉一直影响着
三 、 四十年代的许多有关著作 。 现在知道 ,欧洲
的 L . o t加 m 和薄皮木属不代表同一类型 植
斗 期 李星学等 :论薄皮木属— 据发现于新疆准噶尔地区的新材料
物 , 欧洲本部是否有薄皮属存在 ,尚难定论 。 值
得注意的是 , 北极圈附近的斯匹次卑尔根岛的
泥盆系曾多次发现十分近似薄皮木属 的 标 本 。
前已提及 ,最早经 N a th o r s r ( 1 5 9 4 , 1 4 页 , 图版
2 , 图 8 )描述为 B e r g e 厅a s p . 的标本 , 曾被 w h i t e
( 19 0 5
, 7 0 , 7 3 页 ) 视为和 L . r h o m bi c “ 。 完全
相同 。 此外 , 原被 H o e g ( 1 9 4 2 , 12一 1 3一页 ,
图版 5 0一 5 2 ) 定 为 刀e r g e 万a o im o r e n痴 n . : P . ,
产于斯匹次卑尔根中泥盆世的一些标本 , 虽因
其中未见有盾状抱子叶片并且具有横纹茎干印
痕而不同于薄皮 木 属 , 但 H o eg ( 19 4 2 , 12 8 、
1 2 9 页 ) 仍然承认它们和薄皮木属之间 有 或 多
或少的 相似性 。 1 9 6 5 年 , s e h w e i t z e : ( 1 1 7一
1 3 8 页 , 图版 32 一 39 ) 研究他采自斯匹次卑 尔
根 , 与 H oe g 的标本属同一产地同一层位的大
量泥盆纪新材料时 , 将 H oe g 描述 为 eB r ge 而
m im e r e n后 的标本 , 都合并于 p r ot o l e Pid o d e n d r o -
P, i , Pu l c h r a H o e g 中 。 S e h w e i t z e r 这样的处理
是有一定的根 据 的 , 而 且 H o e g ( 1 9 4 2 , 12 7 ,
1 3 8 页 ) 早就指出这种可能性的存在 。 不过 , 是
否原归于 B . m i二 e1’ en is 的所有标本都 和 .P 洲 l -
hc r 召 为同属同种植物呢 ? 我们认为 , 这还值得
商榷 。 先以 S c h w e i t z e r 的图版 3 2 所示的图片
来说 , 其中的图 1 和 3 是 H oe g ( 1 9 4 2 ) 图版 50
的图 1和 3 标本的负面及倒转后重新印制的图
片 ;其图 4 则是 H 。馆 图版 50 的图 2 , 也就 是
S e h w “ i t z e r 图版 3 2 的图 3 正面印痕的图片 。 同
一图版的图 5 , 源于 H o e g ( 1 9 4 2 , 1 2 2 页 )的插
图 2 7 的标本 ; 不过 , S e h w e i t z e r 也将它加以倒
转后印制 。 因而 , 原来略呈折扇状的图片 , 在此
多少变为 “ 石燕 ” 型 。 H oe g 也说过 , 他安置的这
块标本图像的上下方位不一定对 , 可能要倒转
过来 。 我们认为 , S e h w e i t z e r 将 H o e g 图版 5 0
的图 1 和其插图 27 两块标本倒过来的 处理都
较正确 。 这样 , 使这几块茎千标本上布满的斜
方形 “ 叶座 ” , 在同行上下相互邻近者之间都相
当一致地 、 明显地略呈覆瓦状叠盖 。 这一现象 ,
S e h w e i t z e r ( 19 6 5
, 1 3 6 页 ) 在描述其图版 3 2 的
图 1 标本时 , 也指出其 “ 叶座排列 呈覆 瓦状 ”
( d i
e s c h u p p i g e A n o r d n u n g d o r B l a t t p o ls t e r z e i
-
ge n d)
。 不过 , 他的有关“ 这块标本下部的叶座
是全部保存着的 , 其上部的却为表层细胞剥落
后的保存形象 ” 的说法 , 未必可信 。 因为 , 茎枝
表面真正叶座的覆瓦状排列 , 不仅在泥盆纪的
原始石松类中未见 , 就是石炭纪的鳞木类植物
中也很少 。 我们认为 , 如将斯匹次卑尔根这几
块同行上下 “ 叶座 ” 略呈覆瓦状的标本 , 和 本
文插图 1 所示宁夏的带营养叶 的 斜 方薄皮 木
标本相比 , 两者实在有不少相似之处 。 例如 ,
S e h w e i t z e r 的图版 3 2 , 图 l一 5 标本上 , 每个 ,’ 叶
座 ” 顶端稍覆盖于紧邻其上一 “ 叶座 ” 的下端 ;
这一特征以及其放大图片所示 自顶而下的放射
状细 纹 , 都 和 宁夏标 本 基 本 相 同 。 再 如 ,
sc h w iet ez r 的图版 3 的图 1 和 2 所示每一 “ 叶
座 ” 具一纵脊 (或略弯 ) , 而且同行纵脊稍稍左右
错开 , 成雁行状排列 , 这亦和本文插图 1一 b 所示
斜方薄皮木营养叶中 、 上段的线状叶向上伸长
的布置非常一致 。 特别是在 H o eg ( 1 9 4 2 ) 图
版 52 的图 7 所示小块标本上 , 中间部分的一个
叶座中心有一基部呈圆锥状的针形叶印痕 , 和
本文插图 1 所见薄皮木的营养叶及其叶座 , 几
乎无任何区别 。 因而 , 斯匹次卑尔根这些 “ 叶
座 ” 中的 “ 纵脊 ” 很可能是营养叶中 、 上段细线部
分的压迹 , 既非维管束痕 , 也不代表叶痕 。 这种
“ 叶座 ” 也非真正叶座 , 而是上面盖着叶基部分
的和叶座大致相当的印痕 。 完全类似的现象在
澳大利亚昆士兰州的薄皮木属标本中也有发现
( C
a r r u t h e r s
,
1 8 7 2 )
。 如果这些比拟可以接 受 ,
则 H o e g 和 S e h w e i t z e r 描述为 B . 0 1, e r e , 后 或
rP ot ol
e对do dc 耐Or sP行 洲 cI hr 。 的标本中至少有一
部分可以看作是斜方薄皮木的一种特别保存类
型的标本 。 至于 H o ge 所提到的其 中一些标本
上 , 斜方叶座中相当于叶痕部位的凹坑或突起
物比薄皮木属的大一些的问题 , 我们认为 , 由于
其中不少标本保存为 K on ir a 一 B er 岁 ir 。 状态 , 如
H
o e g ( 1 9 4 2
,
1 2 3 页 )的插图 2 5 所示一块具有
K on ir
召 保存状态而又归于 B . , 俪 cr en is 的巨
型标本 , 其上相当维管束痕部位的印痕的形态
古 ,生 物 学 报 2 5 卷
夕
插图 7 L . 动口。 b介“ 形 D aw s . 抱子囊穗复原图
S u g g e s t e d r e e o n s t r u c t i o n o f s in g l e s t r o b i lu s o f L
.
r 无。 那b i c “ 优 D a w s .
:
. 长在轴顶的一个抱子囊穗 , 其一部分剖开以示每个盾状抱子叶柄腹面上长着一
个椭圆形抱子囊
S i
i i g l e s t r o b i lu s t e r m i n a t in g a n a x i s w i t h a P o r t i o n e u t a w a y s h o w in g a n e l l e
-
p t i c a l sp o r a n g iu m Io e a t e d 0 0 t h e u p p e r s u r f a e e o f th e p e l t a t e s p o r o p h y ll p e t i o l e
b
. 抱子囊穗的部分图解示意其盾状抱子叶的多方面的形象和穗轴上保存的陀螺形
叶座
D i a g r a m m a t ie s k e t e h f o r a P o r t i o n o f th e s t r o b i l u s
, s h o w in g t h e g e n e r a l
a s P e e t
o f p e l t a t e s p o r o p h y l ls in d i f f e r e n t v i e w s a n d t h e ot p
一
l ik e e u sh i o n s k e p t o n
t h e a x i a l s u r f a e e
大小就很不一致 , 显然不足视为分类特点 。 既
然斯匹次卑尔根的标本中包含着薄皮木属 , 则
欧洲也就可算作斜方薄皮木分布地区之一 。
结 语
经以上各节对中外有关标本或资料进行描
述 、 对比和讨论后 , 有关薄皮木属的主要形态 、
特点和存在问题 , 可概括如下 :
1
. 生殖部分的形态和结构 薄皮木属的生
殖部分 , 最早只在澳大利亚和美国发现其侧视
剖面成 “护 字形 的抱子叶化石 。 . 后来知道 , 这
种抱子叶前端成盾片状 , 叶柄着生于一椭圆形
叶座下端的凹陷处 ; 抱子叶座在枝轴表面上的
形态变化较大 。 加上本文中国标本提供的补充
知识 ,现在可较清楚地了解到 : 这种盾状抱子叶
可能组成穗状球果 , 个别的在基部相连成双 ,约
1 0 c现 长 , 直径 Z c m 上下 , 悬垂于树冠的枝端 。
球果的外形和结构大致如插图 7 ; 同行的抱子
叶上端略略呈覆瓦状 ; 抱子叶座形态变化从扁
菱形至断断续续的横纹以及椭圆形 、 陀螺形的
都有 ; 叶痕位于叶座下端的凹坑处 。 这一凹坑
常呈倒三角形或唇状 , 正中有很小的维管束痕
(插图8 一b) ,束痕内有时还见到一极小的点痕 。
2
` 营养叶及其叶座 美国 、 澳大利亚和 日
本 , 过去发表的有关薄皮木的研究材料中 ,都提
及有可能属于薄皮木属的针状或线形 营养叶。
由于不是和薄皮木茎枝标本直接相连 , 未敢确
信 , 因而其营养叶的形状和着生情况 , 迄无定
李星学等 :论薄皮木属— 据发现于新疆准噶尔地区的新材料
插图 8 L .动 。二乡 ic。 。 D aw s .的特别型营养叶座 ( : ), 和陀螺形抱子叶座 ( b ) 复原示意图
R e s t o r a t i o o s k e t e h s h o w in g t h e d e t a i l s o f v e g e t a t i , e l e a f e u s h i o n s o f t h e s p e e i a l t y p e (
a
)
a n d f e r t i l e t o p 一 li k e c u s h i o o s ( b )
o f L
.
, 方o o b i c u 二 D a w s .
(
a
) 茎干下部的营养叶座 ( v e g e t a t i , e l e a f一 c u sh i o n i n t h e Io w e r p a r t o f t h e s t e m ) ;
( b ) 保存较好的抱子叶座 ( f e r t i l e l e a f一 c u sh i o n in g o o d p r e s e r v a t so n )
L c— 叶座 ( I e a f一 c u sh i o n ) ; L ,— 叶痕 ( l e a f一 s c a r ) ; L m一一 “ 叶印 ” ( I e a f一 n 、 a r k ) ; f一 -维管束痕 ( b u n d l e s e a r ) : 。— 乳头状突 起 (m a m m i l l a t e ) ; ~ 革 养状尖 顶 ( w a t e re h e s t n u t一 l i k e a P e x )
论 。
前已提及 , L e om i g n e ( 1 9 8 2 ) 曾首次 明确
其营养叶的形状并绘制成如本文插图 6 的全部
着生状态 。 由于其缺乏实物标本作依据 , 也难
置信无疑 。最近 ,赵修枯等 ( 19 8 6 )根据宁夏一块
标本上 , 典型斜方薄皮木叶座直接连生着一些
针状营养叶的事实 , 绘成如本文插图 1 所示的
形象 。 由此可知 , 这种营养叶的中 、 上部细长伸
尖如丝 ,似为单脉 ,下部叶片突然加宽 ,至近基底
部分特别扩大如圆丘状或圆锥状 , 以整个底部
着 生于斜方形叶座上 ;有的标本还显示 , 叶基完
全脱落后的叶座正面的中部 , 有一较小的微微
纵伸的菱方形 印痕 , 或与 L e m o ig n e ( 1 9 5 2 ) 所
示营养叶 (见本文插图 6 和 8 : ) 中的 “ 叶 印 ” 相
当 。 同时 , 据本文图版 1 的图 3 和 3a 等类似标
本可知 , “ 叶印 ” 之内尚有一相当叶痕或仅代表
维管束痕的小坑 。 因此 , 现在知道 ,薄皮木属的
营养叶 ,和其盾状抱子叶完全不同 , 基部虽特别
扩大 ,却成圆丘形或圆锥状 , 而非盾片状 , 中上
部则尖细如线 , 向上伸延可及于同行上面 1一 2
个叶座的高度 ,单脉 , 似易于折落 。
营养叶和抱子叶在叶座形态 , 特别是其中
叶痕所在的位置上 , 也有很大的不同 。 营养叶
叶座的形态似随所在位置不同而有较大 变 化 ,
通常具有如前节所述的四种类型 : 宽大于高的
斜方形或正菱形的标准型 ; 高微大于宽的纵伸
型 ;扇状或 “ 石燕 ” 型 ;和中具 “ 叶印 ” 的扁菱状至
“ 石燕 ” 状的特别型 。 除特别型外 , 还值得注意
的是其纵伸型的斜方叶座 , 当其表面具一纵脊
或纵沟 ,又无明确叶痕的标本时 , 实为代表其扩
大的营养叶基 尚覆盖其上 、 并留着其下的另一
营养叶伸尖部分压痕的一种特别保存类型 , 其
形状大小与叶座相同 , 但所见并非叶座印痕的
真正表面 。
3
. 叶舌的有无 薄皮木属叶舌的有无前人
多有论述 , 如 W hi t e ( 19 0 5 , 7 0 , 1 0 2 页 ) 对美
国模式标本持 肯 定 态度 ; W a l t o n ( 19 2 6 , 1一7
页 ) , K r a u s e l 等 ( 19 4 1 , 5 8 页 ) , 斯行健 ( 19 5 2 ,
中文 , 9 页 ; 英文 , 1 69 页 ) 等 , 虽发表过一些倾
向于有叶舌的记述 , 最后仍持模棱两可的态度 ;
L em io gn e ( 1 9 82 ) 则将薄皮木属明确归为有 叶
舌类 。 现在 , 据新疆准噶尔地区新材料 ,和已知
美 、 澳 ;日某些类似标本相比较后 , 我们认为 ,薄
皮木属是有叶舌类植物 , 这是肯定的 ; 但其形状
和是否可见 , 则随保存状态不同而有变化 。 有
时其小叶舌坑保存于营养叶座的顶角处 , 呈小
圆突起或凹坑 ; 有时似呈小三角形或代以八字
形的痕迹 。 但是 , 多少和后者相似的痕迹曾见
于某些石炭纪鳞木叶座的顶部 , 并被解释为所
谓祖系抱子囊的遗迹 (“ v e s t i g ia l s卯 r a n g i a l s e a产 ) o
因而 ,它还不能毫无保留的视为叶舌坑 。
至于多数标本上叶座中叶 舌坑 的 缺失 问
题 , 可能主要由于保存关系 ,但也可以用 M ey en
( 19夕2 , 1 56 页 )指出的情况来解释 ,即 : 我们判
古 生 物 学 报 2多 卷
J一引 .小` j目洲,甲月,J山,.月叨潇ó
别叶舌的有无 , 主要依据叶腋或其上是否有叶
舌坑存在。 但是 ,如现生的卷柏属植物 ,其叶舌
既可长在叶片的基部 ,不在叶腋 ,也可仅出现在
比较年轻的枝条上 。 在这两种情况下都不可能
在茎皮化石上找到叶舌坑 ; 而且我们碰上的鳞
木类茎干皮层化石大都是成年的 , 更不可能有
见到叶舌坑的机会 。 我们认为 , 这种情况是否
可以应用于一切鳞木类的成年茎皮层化石 , 还
值得商榷 。如本文图版 I 的图 1 , 5 , 7之类的叶
座 ,应属成年的茎皮化石 , 其上的叶舌痕迹都较
清楚 ; 再如泥盆纪的 L e洲d o万ig zza厅 a K r a u s e一 e t
W
e y la n d
, 在茎千下部呈封印木型 ( s ig i l la r i o i d )
部分的叶座中 ( B a n k s , 1 9 6 0 ) , 也是有叶舌 坑
的 。 欧美石炭纪的鳞木类的巨大茎皮化石更有
不少具叶舌痕迹的标本。 M ey en 的这种观点也
许仅适用安加拉植物群的某些鳞木类植物 。
4
. 茎干的基部及其顶部分枝情况 薄皮木
属主干基部可能具 ist gma ior id 式根座或 根 托 ,
过去在描述美国 、 澳大利亚等地标本时都曾有
所提及 ,不过这些 5心 m ar ia 化石都是和茎干标
本共生的 。 但是 ,晚泥盆世的 仰 cl 口s,i g m 。 , su bl -
e砰d o d e ” d r o n , L e iP d o d 。 , d ; o P is , 等属植物的根座
也是 st ig m o ir io d 式 。 因而 , 只有本文图版 n 的图
1 及插图 3 显示茎干下部直接着生于根座上 的
情况 ,才确证其根座为 ist g , ar ia 式 。
本属具一次分叉的营养叶座标本 , 仅在美
国 , 澳大利亚和中国各发现一次 。 从这些材料
看 , 其树冠部分的分枝不会太多 , 可能由 2一 3
次两歧分叉的幼枝组成 。
5
. 有关解剖构造方面 的 知 识 这方 面 的
材料过去仅有些零星报道 , 还很 不 完 全 。 如
c a r r u t h e sr ( 1 8 7 2
, 3 5 3页 , 图版 2 6 , 图 6 ) 和
W
a l t o n ( 19 2 6
, 1 1 7页 , 图 Z x ) , 都或多或少提
及在澳大利亚标本上 , 盾状抱子叶柄腹面的中
心抱子囊着生处 , 似长着一个几乎无柄的单个
抱子囊 。 这种现象在本文图版 m 的 图 2 和 2c
上也可看到 , 并且测得其单个横椭圆形抱子囊
的侧视剖面平 均 值 为 : 横长 L 93 m m , 纵 高
1
.
14 ~
。 其它细微结构和抱子等未保存 。 但
L em o i g n e ( 19 5 2
, 3 7一 3 5页 ,图版 l , 图 8一 1 1 )
曾从南非一 L . au 脚al 。 的茎干附着物上分析 出表
面光滑的三缝抱子 ( t ilr ct e ) , 直径约 l m ;m 同
时 , 在保存不佳的叶座边界上获得其表皮构造
系由紧挤的六角形或次六角形细胞组成 , 未见
气孔器 。
最近 ,蔡重阳等 ( 19 8 6 ) * 据与具典型斜方薄
皮木叶座印痕相连的一些保存较好的石化标本
的研究 , 得知其茎干的主要结构为 : 木质部横
切面近椭圆形 , 中央为一外始式原生 中柱 , 颇
宽的次生木质部见于较狭仄的初生木质部的周
围 ,似具射线 , 未见生长轮 ; 次生木质部的外侧
局部残存着韧皮部的厚壁细胞和个别叶迹 。 皮
层部分未保存 。
6
. 是否为单种属的问题 薄皮木 属植物 ,
由于早期研究者多误归于鳞木属 , 出现过多种
不同的名称 。 对于种的异同 , 现在主 要是 模
式种 L . r ho m b i c “ m D a w s o n 和 L . a u , t r al e
(M cC oy ) 是否代表同一种植物的问题 。 前已提
及 , 早期 , C a r r u t h e r s ( 1 8 7 2 , 3 5 3 页 ) , W hi t e
( 1 9 0 5
,
72 页 ) 都主张二者为同种植物 ; 二十年
代 , W a lt o n ( 1 9 2 6 ) 亦倾向于同种 , 之所以将
两者分别对待 , 主要因为当时美国的模式种尚
无盾状抱子叶的发现 。 五十年代以来 , 仍主张
维持南 、 北半球两个种的独立名称者 ,除由于模
式种的生殖部分材料知道得很少外 , 不外三种
理由 : l )叶座形态大小不一 ( L e mo i g n e , 19 8 2 ) ;
2 )叶痕在叶座中的位置不同 ( T a c hi ba n a , 19 5 0 ,
, 页 ) ; 3 )澳大利亚薄皮木有些标本叶座中所
具有的纵脊在模式种中未见 。 唯独斯行健 , 在
其 1 9 5 2 年发表的 《中国上泥盆纪植物化石》 一
书中 ,极力主张南北半球的两种植物应属同种 ,
即 L . hr o m ib ` “ m D a w s . 。 但由于当时提供的实
物材料不足 , 斯氏的主张并未获得普遍接受 。
本文以新疆准噶尔地区新发现丰富的 、 特
别是保存良好 的生殖部分化石为基础 , 对国内
外 已发表的相关标本进行对比和讨论后 , 认为
* 蔡重阳 、秦慧贞 , 1 9 86 : 斜方薄皮木茎干内部构造在新
疆上泥盆统的首次发现 。 (待印 )
李星学等 : 论薄皮木属— 据发现于新疆准噶尔地区的新材料
舆
插图 9 薄皮木复原图
A u s g ge ste dr e e on stu cti on of L` P t oP h l o cu 附 tr e e
上述两个种并无大的区别点 ;就是有 ,也没有分
类学上的意义 ,有的过去所谓的差别 ,如今分别
在南 、 北半球的标本上均有发现 ; 特别是新疆发
现的生殖部分抱子叶的整个形态及其盾片和叶
基部分 ,在保存为印痕化石的形象 , 都和澳大利
亚标本十分相近 , 因而我们支持斯行健的观点 :
南北半球已知可归于薄皮木属的标本都代表同
一种植物 , 即斜方薄皮木 。 薄皮木为单种属植
物 ( m o n o t y pi e p l a n t ) 。
7
. 复原图 根据中外 已发现的茎枝上的叶
座印痕及其抱子叶和营养叶化石等的形象和前
述各节的比较 、 讨论 , 我们大胆的绘制了如插
图 9 的斜方薄皮木的复原图 , 以示植株的大致
习性 , 虽然其中包括不少臆测成分和各部分大
小比例不一缺点 。 它很可能是和石炭纪鳞木类
’ 比较相近的一种乔木状植物 , 主干直立
于一平展伸延的根座上 ,约 1 0m 高 ,直径
0
.
5m 上下 , 向上慢慢狭小 , 顶部具以二
歧分枝为主的树冠 ,但分枝数目不多 ; 由
娜 盾状抱子叶组成的棒状抱囊穗悬垂于树
顶小枝的末端 。 主干上营养叶脱落后在
茎干表面留下以斜方形为主 、 呈紧挤螺
旋状排列的较大叶座 , 后者表面平匀 ,通
常仅具一很小的叶痕 。 叶座形态随在茎 ,
枝上位置不同 , 可出现较大变化 。
8
. 分类位置和亲缘关系 薄皮木属
的分类地位 , 历来的古植物学者 ( K r : us el
&
W
e v l a n d
,
1 9 4 9 : B a n k s
,
1 9 6 0 : p lu m s t ea d
,
1 9 6 7 ; C h a lo n e r & B o u r e
a u , 19 6 7
,
4 8 2
,
7 48 页 ) 多以其代表一个科 ( L e tP o p以。 -
e a e o a e
)
, 归于原始鳞木 目 ( p r o t o l e p id o -
d e n d r
a
l e : 。 r P r o t o l e p i d o p h y t a l e s )
。 可能主
要因其盾状抱子叶和抱子的着生情况与
原始鳞木 目植物相近 , 同时又尚未明确
其具有叶舌之故 。 现在知道 , 薄皮木属
是有叶舌类植物 ,其抱子囊穗 、 线形营养
叶和叶座的形态 、排列方式 , 以及植株的
习性和主要解剖结构 , 都和石炭纪鳞木
类植物接近 , 而和原始鳞木 目的代表类
型区别较大 。 因而 , 再将它放在原始鳞木目显
然不合适 。 但是 , 要像 L e om ig ne ( 19 8 2 ) 的建议
那样 ,将薄皮木科提升为一个独立的薄皮 木 目
( L
e p t o Ph l o e o d e n d r a l e s )
, 又似太早 , 因为薄皮木
这个单种属 ,不论在外表形态或内部结构上 , 都
没有显示 出什么独有的重大特征 。 本文仍将它
视为个一独立的薄皮木科 , 暂改归于鳞木 目之
内。 至于 L emo i gen 将南半球二叠纪的 L y co oP -
id oP 后 R en alt 也提升为科并包括于他的薄皮木
目的做法 , 我们持以很大的保留态度 ; 同时 , 对
他所提 L yc ap 口 id ap 衍 属是否为薄皮木 目后裔的
问题 ,我们认为 , 这种可能性很小 。 因为 L y co 如 -
` o户万; 及其同义词 C夕cl o d e ” d r o ” K r a u s e l , L , c o -
iP成。户人l of o , K r a u s e l ( L e m o ig n e 等 , 19 8 2 ) 等属
的抱子叶及其不组成穗果状等特征 , 都和薄皮
古 生 物 学 报 2 5卷
木属的差别较大 , 而且从未发现它们之间的过
渡类型 。 薄皮木 目很可能是始见于中泥盆世之
末 , 大盛于晚泥盆世 , 并绝灭于泥盆 、石炭纪之
交的一类特别的石松类植物 。
薄皮木属的盾状抱子叶及其组成抱子囊穗
或抱子叶球之状 , 和楔叶纲 ( S p h e n o P s i da ) 植
物最主要特点之一的盾状抱子囊托 ( s op r o gn fo -
户。 r e ) 等非常相近 。 但其抱子囊着生情况和营
养叶的不分叉以及具原生中柱等特征却 为楔叶
纲所罕见 。 楔叶纲植物在晚泥盆世之前还缺乏
可靠的代表 。
主要繁盛于早泥盆世的 D r e P a , 口 P勺cu , 茎
干表面的刺状叶或刺状突起物的形象 , 和薄皮
木属的营养叶颇为相似 。 两者叶基都扩大成圆
锥状或近圆丘形着生于茎干上 , 叶的中 、 上部则
劲直 、 尖细如针 , 它们的主千都具原生 中柱 , 这
些是它们的共同点。 但 D , e Pa , o Ph夕c。 , 还无营
养叶与抱子叶之分 , 抱子囊的着生情况完全不
同 ,更不组成穗果 ,很难说二者间是否有亲缘关
系 。
9
. 地质 、 地理分布 薄皮木植物在北半球
的美国缅茵州 、 苏联哈萨克 、 日本岩手县和中国
除华北陆台以外的广大地区的分布是无庸置疑
的 ; 欧洲的斯匹次卑尔根地区 ,看来也应有其存
在 ; 此属在西伯利亚的出现也有可能 。 南半球
发现最多和保存最佳的标本在澳大利亚的昆士
兰 、 新南威尔士和维多利亚等州 ;产于南非开普
省和拉丁美洲阿根廷的标本 ,保存稍差 ,但鉴定
大致可信 ; 玻利维亚也有类似的发现报道 。 可
见 ,斜方薄皮木堪称是一种全球性分布的植物 。
斜方薄皮木的地质分布 , 就 中国数十处较
可靠的地层纪录看 , 基本限于晚泥盆世 。 以新
疆为例 , 薄皮木标本产于早石炭世最底部的带
化石 ` a et dn 口irj a 层位之下 ,和薄皮木同层共生
的还有不少桐甲鱼类化石 ; 有时在含薄皮木地
层的海相夹层 中有晚泥盆世腕足类的发现 。 仅
少数地点 , 如粤北曲江的帽子峰组顶部 , 新疆
东准噶尔的克安库都克群下部所产的斜方薄皮
木 ,根据珊瑚等底栖动物群化石的面貌 ,应属早
石炭世之初或 E t r o e n多 i a n 期 。 但是 ,据 r 9 7 9 年
第 9 届国际石炭纪地层会议和 19 8 0 年第 26 届
国际地质大会的建议 , 从 目前以牙形刺带作为
划分国际泥盆一石炭系界线的标准 看 , tE or en g -
it a n 期应暂视为晚泥盆世之末 (见侯鸿 飞 等 ,
1 9 8 , )
。 因而 ,这几处斜方薄皮木所在的层位仍
可视为晚泥盆世沉积 。
美国 、 日本和苏联哈萨克的薄皮木所在地
层属于晚泥盆世 , 无任何争论 。 南半球各地 , 包
括产地最多的澳大利亚 , 从前多将其层位时代
视为早石炭世 , 甚至更晚 、置于冰债层以上的看
法 , 也不罕见 。 这主要的原因是早年多将这类
标本误定为 L e Pi d o d e n d ,· o n n o t h u m , 甚至 不 少
人将它们与石炭 、 二叠纪 的 “ iS isl la ir 。 b r “ 诚产
或 L夕c o Po di o P五5 d e r b夕1 B . R e n a u l t 混为一谈所
致 。 近年来 , 据 p l u sm t e a d ( 1 9 6 7 , 2 9 6 9 ) , L e -
m of gn
c
( 1 9 8 2 ) 等研究 , 这些地区真正薄皮木属
标本的产地也属晚泥盆世 。
但是 , 如果我们关于斯匹 次 卑根 原 定 为
eB 馆 cr 。` , im er 邵 51 H oe g 的某些标本应归属斜
方薄皮木的看法可信 , 则薄皮木属的地质历程
可能始于中泥盆世晚期 , 因该地化石所在地层
被 H oe g ( 1 9 4 2 ) 视为 “ 中泥盆世晚期 (或晚泥
盆世之初? ) ” ,而且同层共生有 H ya in 。 和 肠 al -b
ar id 。 等具中泥盆世色彩的植物 。
总之 ,就 目前绝大多数的情况看 ,斜方薄皮
木基本是繁盛于晚泥盆世的一种全球性分布的
植物 , 它可能始现于中泥盆世之末 , 绝灭于泥
盆一石炭纪之交 。
1 0
. 生长环境 通常发现的植物化石 ,往往
经过搬运 、 漂移才埋藏于所在岩层之内 ,难以推
断其生长环境 。 中国大多数薄皮木化石的产地
也可以说就是如此 。 虽然如是 , 它所在地层的
岩性 、 沉积相和共生化石群以及薄皮木本身的
某些形态特征 , 仍为我们提供了不少有关古生
态环境的知识 。
薄皮木所在地层多由淡红或紫红砂岩或砂
质页岩组成 ,往往使人产生错觉 , 以为薄皮木是
干旱 、炎热气候下的产物 。但是 ,从含薄皮木等植
4 期 李星学等 : 论薄皮木属— 据发现于新疆准噶尔地区的新材料
物化石的具体岩层来说 ,它们大都是些灰绿 (当
前的新疆材料就是如此 ) 、 灰黄 , 甚至杂有暗色
炭质页岩的沉积物 , 表明和所在的整个地层的
主要组成部分并不一致 。 此外 ,在多数情况下 ,
薄皮木标本的发现往往数量多 ,体积大 , 还伴有
叙况 e万d o d胡 d , · o n , L e iP d o d 。 。 d r o P公 等乔木状鳞
木类和少许有节类 , 种子旅植物和原始裸子植
物等等 , 表明它们离原产地不远 ; 加上薄皮木植
物躯干相当高大 , 却直立于一伸展宽广而人地
不深的根座式基部 , 这都说明薄皮木所在的自
然条件 ,理 当和石炭纪鳞木类植物相近 ,很可能
是生长于气候温暖而比较湿润 , 或者是离海不
远 ,甚至局部相通的沼泽环境中 。这从中国 、 日本
的多处产地的所在岩组或其上 、 下不远的沉积
中 , , 常有 y “ 。 an 胡 。 , C yr t。杯ir fe 少 等腕足类和
酮甲鱼 ( A n t i a r e h i ) 、 总鳍鱼 目 ( C r o s s o p t e r y g i i )
等鱼类化石 , 个别地点还有疑源类的发现 , 可以
得到辅证 (李星学等 , 1 9 8 4 ) 。
然而 ,晚泥盆世的一般气候 , 显然不象石炭
纪那样温湿多雨 , 当时离海较远地区植物的发
育必然受到限制 ; 因而 ,似乎仅有薄皮木所生存
的短暂时期及所在地域的环境比较湿润 ; 这样
的地区和层位局部还有成煤作用 , 例如江苏 句
容的雁山和安徽含山 。
1 1
. 属种征的订正 薄皮木为单种属植物 ,
斜方薄皮木的主要特征就是属征 , 根据前述章
节 ,可概括如下 :
和鳞木属多少相似的乔木状植物 ,主干直 ,
高 10 m 上下 ,约 0 . 5m 粗 , 基部具一平展伸延的
根座 (或根托 ) , 顶部 由 2一 3 次两歧分枝组成树
冠 ; 营养叶线形 , 约 l . sc m 长 , 中上部刺状 ,下部
加粗甚快 , 至基部扩大成圆丘状或圆锥状单脉
( ? )
,作紧挤螺旋状或 :. 式排列 ;叶座相对很大 ,
形态随所在部位不一而略有变化 , 主要为宽微
大于高的斜方形 , 也有高微大于宽的纵菱形 ,和
“ 石燕 ” 型 ,表面平匀 , 仅在中央略高处有一个很
小的纵卵形叶痕 ; 叶座顶角处有时可以看到一
个很小的叶舌痕 。 有些较大而扁平的斜方形叶
`座中 ,可能位于主干下部 , 叶痕之外 , 还有一个
稍纵伸的小斜方形的 “ 叶印 ” , 其中也有一细小
的与叶痕大致相当的印痕 。 抱子叶盾状 , 侧视
切面呈 “护 字形 , :. 式组成排列紧挤的抱子叶
穗 ;穗成长圆锥形或棒形 ,长约 1 0c m , 直径 Zc m
上下 ; 抱子叶盾片 ,斜正方形至近六角形 , 表面
具一波状浅沟 , 同行上下略有覆瓦状叠盖 ;每个
抱子叶柄横向开展部分的腹面上横卧着一个长
椭圆形抱子囊 ,囊 内的结构不明 ,小抱子可能为
表面光滑的三缝式 。 抱子叶座亦随所处部位而
有变化 , 在和营养叶座邻近的过渡带呈扁菱形 ;
稍上 , 同列的扁菱形相互延伸成一横延的皱纹
式浅沟 ; 再上的发育较好的抱子叶座成陀螺形
至近六边形 。 叶痕比较大 , 倒三角形至唇形 , 占
叶座的下半部或位于近底角的凹坑处 , 其中央
部分有一代表维管束痕的小圆点 (或坑 ) 。
解剖构造 , 仅知茎干木质部横切面近椭圆
形 , 中心部分原生中柱很小 ,具外始式初生木质
部 , 次生木质部很发育未见年轮 ,可能具射线 ,
管胞主要为梯纹式 。 韧皮部与皮层绝大部分组
织均遭破坏 ,仅部分细胞残存 。
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1 939
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Jho a n e sb o ur g
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s山 f e im R u s sge s c h ie d des O gu r in O -st SI卜幼叮书u l . cA a d . I m P . Sd . S t , P e t r sb u gr , 22 .
Se h w e it ezr
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196 , : 亡e b e r B e伙 e由 , 枷 e , e , s行 仙 d
P or 才o l e P心 o d e刀刁尹台户豆了 P召 Ic儿栩 au s d em D e v o n
讹 s t s p it bz e飞 e n s一 P al a e o n t明 r . (B ), 11 5 (斗一6 ) .
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.一 r oc . JaP an . A c a d· , T 6 k y o , 2 .6
U n g e r
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F 18 56 : B d t r昭 uz r P a l石o n t 0 1o g i e d e s hT 首r i n g e r
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· 从a d . Wi s s . W ie n D e政 s山 r · , 11 .
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1 92 6
: O n s o m e uA
s t r a l ian f沉 511 p l an t s r。
fe r a b le t o t h e g en u
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1 905 : T h e g e 61o g y o f t h e P e r钾 b a s in i n s ou h-t
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( A n
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, 人 . P . ) , 19 6 0: B lJ . 月 . X a ·
刀中“ H a . B H o e TP a T o r P a中且兄 fl a月 e o , o只 C a 只H o 一 A月 T a ·
益e K o益 F o PH o益 0 6刀a e丁H . T P . C H H H r F H M C . Bu n ,
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e n k e城 t s e b , M . A . ) , 1 9 6 1 : O n H e a n ·
u e 中刀 o Pu 及 e B o n a K a 3 a x e T a H a . M H HH e T e P口 B o
r e o刀 . H Ox P
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—— , ` 1 9 6 3 : 乙e ,才。 ,入砧洲饥 . B O P几 o B 10 . A .( P e八 . ) , O e ” o B曰 fl a月 . T . 1 4 , e T P . 4 6 5一 斗6 7 .
4期 李星学等 : 论薄皮木属— 据发现于新疆准噶尔地区的新材料 3 9 6
H E E U SNL E T GP T O尸石仪` E OU M DA W S ON BA S E D N OA R E E N C T
S U DY F T OE VVN M A E R I TA L F R OM TH E J U N GA GR
BA S I N
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X IN J I A N G
L i X i n g
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(肠 , 21, 9 1 , s t i t “ t e o f G e o l o g , a o d P`坛 e o o t o lo名y , A ca d e附 ia S i o ic a )
D o u Y a
一
w ie a刀 d S u n Z h e 一h u a
( R e g i o , a l G e o lo g ic司 S“ 川 e , Te a脚 o f G e ol o g注c a l B u , e a u o f X i”夕ia ” g )
S u m m a r y
L e夕 t o夕h l o e 林饥 , a s a n im P o r加丑 t 邵 n u s r e -
P r e s e n t i n g o n e o f t h e m o现 e o~
o n l y o e e u r r i n g
b u t n o t w e l l
一
d e if n e d la t e D e v on i
a n l e P i
.
d o P h y
-
t i e p l a n t s w i t h a 一i e a过y w o r ld w id e 山成 r ib u t i o n ,
h a s b
`
e e n k n 灯w n fo r m or e t h a n 1 20 y e a r s
.
H o w e
-
v e r , w h a t 恻 k n o w a b o u t t h e g en us i s m铸i n l y
b a能d o n i加 l e a f e u s l〕 i。那 , w h i e l l a r e g e n e r a l -
l y r h o m b i c ot q u a d r a t e i n f o他 , 伪 v e对鳍 e o -m
P l e t e l y o n ht e t r u n k 名ur f
a e e a n d o n i招 P e lt a t e
s PO r o P h y l l s
.
O t h e r e h a r a e t e r s o f t h e g e n u s a r
`王
v e r y l i t t l e kn
o w n : f o r i n s t an
c e , n o s a t i s f a e ot r y
e v i d e n o e s e a n e o n f i: m ht e e五眺 e n o e o f a l i g u l e
o r a s c e r t a i n t h e n a ut r e o f i st v e g e t a t iv e l e a f ;
n o r a yn t h i n g 15 k on wn
a b o u t o f i切 i n t e现 a l
st r u e t ur
e s , o r t h e h lab i t
o f t h e w h o l e P l a刀 t
w城h i七 r e p r昭e n t s . M o r e vo e r , ht e s p忱迁i e记en 眨yt o f 5 0哑 e f o n n s 纽 ht e g e n u s , e即 e e i a l l y
L e夕 t o夕h l o e l’ 饥 r h o饥 b化“ 饥 D a w s o n a n d L . a “ s -
云r a乙e (M ’ C o y ) , h o s l o n g b e e n a su b j郎 t i n d i s -
P u t e
.
Th i s a rt i
e l e 理 P o r 切 r e s u l t s f r o m d e t a i l e d
e。 刀l p a r i s io n a n d d i , e璐 io n o n t h i s g e n u s i n
P r e v i o u s i m p o r at n t
e o n t ir b u t i o n s e h i e f l y b a s e d
0 0 a r朗 e n t s ut dy o f n e w m 吼 t ier al f o un d f r o m
ht e J un g g
a r (D z un 邵 r i a ) B a s i o o f X i n j ian g
还 N . W . C h in a . lA t玩 u hg 化 e 印 e。劝刀 e现 at
o
ur d i
s P帕 al 盯 e a l l P r e s e抖 e d in a s t at e o f im -
砂明 s i o sn o r m o u k坛 , ht e y s it ll Pvior d
e s o m e
a d d i it o n al im P 。武 a二 t k n o w l e !鲍 e o f ht e g e n u s ,
w h i e h e a n b e s u m m a r i z e d i n t o t h e 为 l l o w i n g
e o现 ]u s i o n s :
1
.
R e P r o d u e t i v e P a r t s
: T h e f e r t i l e l e a v e s
。 r 印 o r o P h y l l s o f 切 e g e n u s w l〕i e h w e r e 五r s t
k on w n f
r o m A侧就r a il a ( C ·a r ur t h er s , 1 87 2 ; W a l
-
t o n
,
1 9 2 6 ) a n d l a t e r f r o吼 A m e r i e a (K r a u se l
a n d W
e yl a n d
,
1 9 4 1 )
, a r e P el t at e i n f
o皿 诫ht
a T
一 s h a P e d l a沦e r a l v i ew
.
I t 15 n ow k
n
ow
n t l l a t
t h e w h o l e o f t h e r e P or
」
d u e t j , e P a r st a P P e a r s t o
f o灿 a s t r o b i lo i d e o n e , a b o u t 10 e碰 i n l e n g t h
a n d u P t o Z一 3二 i n d i脚 e t e r , 叭 d h汕 g i n g碑 n d u l o u s l y 毗 t h e e n由 o f s o m e 悦 a n e h l e t s o f
t h e e r o w n
.
F r o m t e x t消宫 . 7 w h i e h i n d i e a t e s
t h e s u g g e s t e d r e o o n st r u e t i o n o f a 6 t r o b i l u s e址e -
f l y b a s e d o n o u r s p朗 i也esn a s 汕。 w丑 i n P I
.
3 ,
f i g s
.
1一3 a n d t h e A u s t r a h la n m a t e ir a l s t u d i e d
b y C a r r u ht e sr a n d W
a lot n
, o n e e皿 e as i l y f i n d
t h a t t h e e劝 e rn a l 阻 r 丘沈 e o f e a e五 P e l t a t e l a -
m i n a 15 t r a v e sr
e d b y a , lihg t l y f l
e x u o u s g r o o v e
汕 d t h a t t h e P e lat t e s P o r o P h y l l s ar e d isP o s e d
in a q u i n o u肛 o f ht e ’ 习a m e v e irt o al r o w i n a
m o r e o r l e朋 五刘 b ir ·叱 t e l a l u l e r . 下V h胆 s P o r -
o P h y l l s w e瑰 曲 de , hlt e su r f a e e o f t h e s t r曲 i l o id
ax i
s 15 e o m p l e t e l y e o v e r e d b y l a r g e l e a f e u s
-
h i o n s
,
w bi比 a er hr o m bi e t o s u b h e x a g o n a l i n
o u伍 n e b u t p o s溢b l y w i t h e o n 啦d e r曲 l e v a r i a -
t i o那 朗 e o r d i n g ot ht e i r 卯滋t i o n 皿 t h e a x i s ,
g e n e r a l l y f r om b功 a d ly r h o m b i e e u s h i o sn (w i t h
l e a f
一义 a r s a t t h e i r e e n t e r o r a l i t t l e he l o w ) o n
t h e l o w e r t现 n 溢t i o n a 1 P彻 t s锐u a t e d a d j ,a e e n t ot
t h e st i l l o w e T ve 罗 t a t i v e p a r t o f a b lan e ih et ,
t h r o ug h t h
e g r a d u a l r e P l a e e m e n t o f t h e e朋b l o n
f o mr b y
a yt p e 诚 d谕 o n t l n u 乃 u sl y tr 即 lvse r s e
、.卜k`
3 7 0 古 生 物 学 报 2 5卷
w r inkl
eo sr事 o o v eso jn ah i宫h erp art , f i o a l l y
ot t h e b r oa d l y o v a t e 七o t即一 li k e 始 w e l l一 d e v e l o p e .l
e u曲 10现 on ht e ist l 址沙时 aP rt o f t ha aX 涵 . 1
ht e w e l
一
d e v el o P e d e u s h l
osn
t h e r e 15 a l e a f
一。 e a r
o f切 n p r 朋e
ver
d a s a s l n O l l r ve
e洲 e d t ir a n g u l时
o r UP
一 l ik e d e P r e s s i o n
, a lw a y s s i t u a t e d a t a P o
-
is t o n w iht i n ht e l o w e r 皿 gl e o f e a e h f i e l d . T h i s
她 o b诚泌 l y d i f f e r e n t f r o m ht o , e o f 恤 e st e r i l e
l e a f e u曲 i o n s , w h i e h a r e m u e h s m a l l e r i n 5 1朋
a n d n eve
r o o e u r i n a p
·械桩on OI w e r t h a n t h e
e皿 t e r o f ht e f i e ld . A t ht e 心 e n t e r o f ht e l e a f -
s姗 恤 e r e i s a 泌撇 b皿沮e g o a r , i n w hj e h 5 0 -
m et 汕既 。a v e yr sm 抓 1 p u n e t at e y it e an b e o b -
s e何 e d .
2
.
V e g e t a t iv e 玩包 f 以 n d I st C刊颜 i o n s : S p e -
e im e n s r e f e r a hl e ot 伍 e g e n u s f o un d f r o m A m e -
r i e a
,
A朋 t r a l a an d J a p a n h a v e b e皿 r e P o rt e d
ot b
e i吐 a锄 e i a it o n , bu t n眺 i n o馆a饭 e e o n n e e -
it o n w i士l」 s o m e l i n e盯 t o lat 现 e o l a t e v e ge at it v e
o r g t e ir l e 协就 恤 p r e朋 i ion s : h姗 e v e r ht e y h va e
n e v e r b e e n 即 p r o v e d w i t h o u t a盯 dO曲 t s .
W h i l
e r e e o n s t r u e t血 9 t h e g e n e ar l a p P ea 卜
a n c e o f 比 e v 。卯 t a t i v o l e a f , L 曰n o i卿 e ( 1 9 5 2 )
h as g汁 e n a o 1111招 t r a t i o n a , r e d r awn h e r e i n
et x t
一
if g
.
6
,
w l〕元h a P P e a作 切 h a v e b e en m a i n l y
b姗 d o n 吼 e o m l ) a血on w i t h t h e f o s i l l e va e s o f
t h e P e r m i a n L业。尹。添。 ,碗 R e n a u l t , an d ht e r e -
f o r e e a n n o t b e e o m P l e t e l y a e e e P t e d诫ht o u t a n y
盯 g u m e n 怡 .
M o s t r e e e n t l y
, a
er
e o n s t r u e t i o n f o r t五e v e ~
g e t a it ve le
a v e s o
·
f L
. 八。饥石饭。“ 饥 m a d e b y Z h a o
舰d o t h e均 , b明e d ,o n a v e r y in t e r瓤i n g 印e e i卜
m e n f r o m ht e U 到p e r D e v o n il a n o f N i n维访 , a s
r e
dr
a
wn 五er i n t e x 长:if g
.
1
, s h o w s t h at t h e
t r u心 k s u r f a e e i息 st i l l d i T e e t l y a t a比 e d w it h
动m e v e罗 t a t i v e 珑m丽 n s . 玩 15 t l lu s f a i r l y
h 脚n tha t t h e 就er i l e l e a v e包 o f ht e g e n u s a r e
e 10龄 ly 印 i二 a朋扮d娜 ,os e d , 扔血 t 1 . 3 e m I o n g , a n d
ht
e y ar e s住d d e沮y e x p a’n d e d 皿 d b e e o m e do m e -
l i k e o r e on i
e a l i n 曲 a p e at t h e b a , e , o f t e n e -ur y -
e d 幼 d a b r u p lt y t a p · e现 d , 玩 e o m i n g ht o r n 一 11政e
t o 让 e id s t a l t iP a t 讥5 m id d l e 一u P P e r P a r t s ; t h e
t h o r n
一
l ik e p a r t g e n e r a l l y p o认恤 u Pw a记 5 w i t h
a le n梦h t l a t m a y o v e H a p l一2 o f . ht e im m e -
d i a et ly 二 c e e s s iv e d u团〕 i o n s i n 比 e ,二 e o r t h o s ·
t i e h i e s
,
w h e r e as t h e e x P
,皿 d e d d恤e 一 l ik e P ar t
15 o hl iq u e l y a忱 a e h e d t o t h e tr un k w i t h i t ,
w h o l e b丑 s e
.
W h
e n t h e l e a v e g w e r e 呱 e d , t h e
v e g e t a t i v e l e a f e u曲 10朋 剑帅 e a r on ht e t r u n k
s u r f a e e
, 罗 n e ” a l ly hr o m b说 t o q u a d r a t e 一hr o m b说
i n 如mr , b u t P o阴 ib l y 诚 t h var i磕~ .a e e o r d i n g
ot t h
e汾 p o滋,it o n o n t h e t r u n k . A s sho w n i n
t e x t
一王19 , . 3 , g a n d o u r s u脚 e y i n 恤 e f i r st e h a P -
t e r o f t h is P a P e r
,
f o u r P r e v a i恤 g t仰 e o o f t h e
e u s h i o n s e a n b e r e e o g n 访e d , n a m e l y ( 1 ) T y p i e a l
( r h
,
om b免 t o q u a {d r a t e 一 r h o m b i e ) t即 e ( P I . 1 , f i g s .
1一7 ) ; ( 2 ) V e r t i e a l l y e叉 t en d e d r h o m b i e t y P e
( p l
.
2
,
f i!9
.
6 ; p l
.
4
,
if g
.
6 ) ; ( 3 ) 8 ,初叮 e r 一 l i k e
o l’ f a n 一 s h a p e d t l p .e ( p l
.
1
,
f i g
.
8 ; p l
.
2
,
f i g
.
5 ) ;
a n d ( 4 、 S P e e i a l yt P e ( P I. 2 , if g s . 1一 4 ) . I t
s e e o s t五a t T yP e (2 ) a n d T y’P e (4 ) a r e w o此 h y
o f f u r 吃h er n o t i e e : T y P e ( 2 ) lea f e us b i o n s i n t h e
s
eP
e im e n s h o w n in P I
.
2
,
f i g
.
6
,
ht e A础 t r a l i`a n
。 p e颐m en i H。就、 t e d 场 C a对 u t h e邢 ( 1 8 7 2 . p .l
2 6
,
f i g
.
9 )
, a n d t h o s e 价、 t d e s e r ib e d b y H o e g
( 1 9 4 2
,
p l
.
50
,
f i g s
.
1
,
3 ; v l
.
5 2
,
if g
.
3 ) as B e :
-
g e凡 a 饥俪 e r e ” 名斌, H o e g a n d la t e r 现 n am e d P , ·口 -才o l e夕·i d o d e ” 少。 , s众 p材 l e加 a H o已9 b y s比 w e i t z e r
( 1 9 6 5 )
, a s e o扭 p盯 e d w i t h o ur v o g曲 a t iv e l e a f ·
be a对n g s p e c i l n e n s e e n i n t e x -t if g . 1 , p r o b a b l y
o n l y r e P r e s e n t s t h e “ l e a f 一 e u s h ion s ” P r e s e r v e d
i n a s t a t e 耐七h t h e e x P a n d e d b a s a l P公r t o f t h e
l e a v 咫 就111 e o v e r in g ht e e u hs i姗 . T h i s o a s e
s o m ew h舫 i jn d i e a俪 t h a t t h e v e rt i e a l g r o o v e ( i n
n
eg
别it v e i n 1P r i l l沈8 阳 k e 日I ) , s l i hg t妙 u l〕s y m m e -
t r i e a l l y P r es e n t i n e a e h if e l d o f 七h e “ e u s h i o n s ”
m ihg t b
e 二 t r a e e d e叩 l y 地 P r e s g e d b y t h e t h o r n -
1 k e P a 此 ·o f t h e l e a f d i r e e t ly b e l o w it . o n l y
s u e五 a s p e e ha e n 诫 ht e us h ion s o f 比 15 yt P e a s
f i卯 l r ed :by M
’
C叮 ( 1 87 6 , p l . 9 , if g . 1 ) , i n w h i e h
a n o v a t e l e a f
一 s e a r c a n b e s e e n a t a l i t t l e h i g h e r
p o s i t i o n s t h a 丑 ht e e e n t e r o f e a e h f i e l d , s h o w s
th e n a t u 玫 l几印瑰 IP t u r e s o f ht e v e .g e t a伽 e l e a f e企
s为欧〕吐 5 . S o m e o f t h e S p i俪 e r g e n , p e e im e n s
o r i g i二 l ly n a m o d B . 饥该饥 e , e馏心 a P p e a r r e f e r a -
I n t h
e A u s t r a i ia n s P ice
e m n t h e s h a P e o f t h e
fe r t且e l e af e u s ih o n s s h o w n b y w a l ot n ( 19 2 6 )
w i th
a tou
e h of
r th e 10 , 7 e r r O 0 s t P o r t i o n o f th e
e u
ihs on
s
ig vi n g
a
w a t er e h e s tn u i-lt k
e p r o f ll e a-P
p e a r s t o b e m o r e a p p r o P r i a t e l y r eP l
a e e d b y th e
t睁l ik e s h a P e a s s h ow n b y ou r s P e e im e n i n P I·
3
,
if g
.
1
4 期 李星学等 :论薄皮木属 -一据发现于新疆准噶尔地区的新材料 3 71
bl y t oL
.
, h o , l葱e、 。 . T y p心 ( 4 ) l o a f e u s ll i o n s in
o u r s P e e加 e n s ( P I. 2 , f igs . 2一盛 ) d is P妞 y a m o st
s t r ik 扭 g f 已a t u r e s一 t h e rP e勉 e e o f a ` l e a f -皿 a kr ’ a t ht e e e武 e r o f e a e h f i el d w h i e h 15 o b -
11
!
q u e l y hr 泌b i e t o r h om b ie q u a d r a t e i n f o r m ,
a n d e e n t r a l ly m a kr
e d w iht a r o ulj d
一 o
va t
e l e a仁
s e a
,
r
.
T 址5 t y P吧 o f e创h i o nls , a 3 比o w n i n o ur
s k e t e h o f a l a r g e t r u n k ( t e x t
一
f为9 . 3 ) , a p p e a r ,
七0 o o e u r o u l y o n ht e l o w e r P a rt o f ht e t r u n k
邪 r af o e . H o w t o in t e rP r e t t h e o r么g i n an d P r e -
s e r v a it o n o f t h e
`
l e习 f 一m a kr
’
i m P伪 n t st ilj l r e -
m a i n s a }p旧 LZ z l e t o b e s o vl e d
.
I t h al s 现 v e r b e en
kn
o
wn i
,n a n y o t h e r d e s灯 r i b e d 印 e e汕 e n s . H o -
w e v e r
, 七h i s i n t e r e s t i n g ` l ela f 一ml a kr ’ a l s o 11流5 b e e r i
r e e o黔她户d i n t h e s P e e恤 e n f加m N in 笋 i a w .it h
e u s h i o邢 st i l l b oe a r i n g v e g e t a t i v e l o va es a , s e e n
i n t e x t
一
f i g
.
1
,
ht o u 沙 t h e ` l e a仁m a刃k ’ 地 5 11沙 t l y
h ihg
e r t h a n w i d e i n s h a谬 n o t 5 0 e l o s e l y s im i l a 二
t o t h a t o f t h e J un g g盯 叩 e e j皿 e朋 .
3
.
L i g u l a t e o r E l i卿l a t e : T h i s P钧 b l e 了n
a l s o h a s b e
)e o d i s e姗 e d by o a yn a u t面o sr
(W h i t
e , 1 9 0 5 ; K r a u s e l a丑 d W e y l a 且 d
,
1 9 4 1 ; S z e
,
1 9 5 2 ; L e m o i g n e
,
1 9 8 2 ) ; h o w e v e r
,
m o st o f t h e m
d i d n o t e即 r e器 ht e i r d e f i画 t e o p l州 10心 5 . A f t e r
m a ik n g a e :o1 n (P么幽on of 皿 r m毗 e ir al hs o wn in
P I
.
1
,
f i郎 . 1 , 2 , 6 , 舫d 3 , 5 , 7 ( ? ) w 讥h ht o s e
d e脱 r i b e d b y W h it e ( 1 90 5 , P l . 6 , if g . 2 , r e v e份。 l y
i l l u s t r at e d ) 皿 d 七y T al c:b 沥。 a ( 1 9 5() , p l . 1 . f igs .
2
,
3 )
,
w e m a y s o m e w L a t 舫 e e r七a in t h a t t h e r e 15
a 11四 lar P i t 份 P u n e t a t e 劝 a r oe e l l r r l n g a t t h e
aP
e x o f ht e u P P e r a n g l e o f e a 比 e u血 i o n . T h e
」i即 l a r im P r i n t s e e m , t o be v a r i o u s i n sh a P e
f r o m 皿 o va l f P i t , a P现土bt e呱n e e t o a 珊a l l t ir -
a n黔 l a r o r a r e h e d d e p r e朋i o n , t ho u户 ht e tr iaj n -
g诚 a r t o a 钾五e d d e卿阶濒心n , o m e w l l at r e o al l ls
t h e os
一 e a l l e d ve 就 i g i al SP o r a n g i a l , e a r w h此h 既 n
be 册 e且 i n ht e e o r r e印。丑 d i n g P o s公t ion o f t h e
l e a f e su h i
o n s o f 印m e C韶 b o n 迁 e加韶 l即 i d o d e z卜
d r i ds
.
I n }a d d i t i o n
, 下V包l t o n ( 1 9 2 6 , P . 1 17 , if g .
跳 ) a l , 0 w a包 远 e l n e d t o e ,o朋 i d e r t h e A u s t i.l a -
h a n P e l饭 t e f e r t i l e s P e e i哑 e n 朋 P o胳 e s e d o f a
11卿I e . W e a r e t h e r e f o r e o f t h e o P i n 全o n t h a t
t h e g e n us
r 仑 p r e s e n 饱 t h e p l翻 t b e l o n g u 不9 t o t h 。
L i卯 l a t e 罗o u P .
4
.
5桩g m a r ian TJn d e馆 r o u n d s 邓 t e m a卫 d
G r o恤 B r an e he s : S itg , 。 ”之心 o r st 元卿皿 a r i a n r e -
m a i叽 5 h a v e b e e n p T e v i o su ly 凡匆 r d e d 韶 i n
a s s父 i: a t io n , bu t n 眺 i n o r g a n ic e o n n朗 it o n , w i .t h
t r un k 诚 P r i n st ·o f L e夕t o p h乙o e倪哪 玩 t h i n A m e -
r i o a a n d i n A璐 t耐认 , I n v iew o f o t h e r l a t e
D e v o n i a n ly e o p o d s
, s u e h 肪 C红。助 s t初理召 , L e尹吞
do d
e件汉犷口夕廊 , S 肠b l e p云d o de n d犷。件 als o k l o孔 t o
h va
e a s t i罗 n a r i a n t y P e s u b t e r r a n e an s ys t e m ,
a n d t ha t t h盯 w e r e o f t e n f o u n d t o ` g e t h e r 诚 t h
L e p才o p h乙o e 肠饥 in C h i n a , w h e t l l e r tha er e o r d s
j诩 t m e n t i.o n e d a b·o v e r e a l l y r e p r es e巩 t h e u n -
d沙盯 o u耐 P a吮 o f L e p o云。尹h o l e ” 饥 s t i皿 r e i n a i鹅
a q u e s幼 o n i n d i s P u t e .
P n 叨11 ht e J un
一g罗 r 印 e o im e鹅 i伽一就 r a t e d in
P I
.
2
,
if g
.
1
, a n d t e x t
一
if g
.
3 s h o w i o g t h e s 公i-g
饥 a r讯一 l k e r h i z o n h o er d i r朗 lt y o o n e e t e d 诫 t h
t h e uP
r i沙 t t r u n k o f L e P 云o p h l o e份 , , i t e a o b e
d e枷 i t e ly k on 二 t h a t ht e p l皿 t h as an e x t e n -
5 1万 e o h a l lOJ w un d
e r gr o u n d s it g l n a r运 n hr ioz P h o -
er s y s t毗 .
I n ht i
,5 g e n砚 , a e吃u al l y n o t h沁 9 15 kn o w n
ab
o u t t h e e r o w n
,
I t s 。即叮 5 r a
.比 e r d沉山t f ul
七h a t a m o n g th ,e o o u n U防s 腼 o w n S P e e i n i en s o f
L e尹云叩h 乙o e 、 , , o n妙 ht r e e 讯 t h f o kr e d b r a n e h e s
o f ht em
a r e v e g e t a t计 e , r e印·e e t iv el y f o皿 d f r o m
A m e r i e a
,
A l」s 叱r a l ia a n d C h i n a , w ll i le t h e o ht e r
f o kr e d o n e 15 f e此 i l e f o u n d 介一o r a A us t ar l i a . T h e
t o P o f ht e L e p t o尹h动 e二。 P l o n t m i沙 t be s o m e -
w h 毗 煎m姐。 刃 ot t ll l对 e 诚 ~
e o t b er le 加d o lP h yt i e
P l a n t s
, e o m p o , e d o f d i o h o ot l n o u s ly of kr
e d b ar n
-
e h e s
,
p ℃比 a P尽 o n l y i n 趾 d o r 3记 o r d e r , P r o -
d u e运 9 a n e x t e sn i v e 叩 r e a d恤 9 e r ow n , s呱e o f恤 e b r an c h es b e i n g t emr i an 七e d 诚ht s h l gl e , v e r y卿 e妙 t w i二 e d , v e o d u l o , 就功 b i l i e s .
5
.
A n a t o m i呢 l an d M i e r o究 o Pic a l S tr u e -
t u姗 : T h e p r e视毗 d a t a .峨 v e r y 姗 a召 r e w i伍
r o g a dr t
o 七h e a n a t o m说 a l o r m i e r o脱 o Pi e a l st u -
d i e s 吐 t l璐 g e n u s . C肠理 u lht 溅 ( l r8 7 2, P . 3 5 3 ,
P l
.
2 6
,
f i g
.
6 ) a尽d 下Va l ot n ( 1 92 6 , P . 1 1 7 , f i g .
Zx ) P u t f o r t h a 丑 o P i n i o n t h at t h e P r 眺 u be r a n e e
o e呱 r r i lgn 1 1 ht e m i口d l e o f t h e u P P e r s u r f脱 e o f
t h e P e l佩 e l e就 就 al k m ilg b t r e p r e s e n t 恤 e p ·o i n t
o f a t a e h r n仑 I l t w h e r e a
,
, P o r an g i-um w
a s o r i g i
-
n a l y 工o e a吃e d . s此h a 就 r侧 e t u r e 五明 b e n 硼 r e
o r l e s r既 o n f计m e d i n o u r 科p e e im e n 品 hs o w n
p l
.
3
,
f i g
.
2氏 I t h as b e e n fu rt h e r m a d e e le 盯
t h毗 t h e f i v e s P .o r a n g la i n ht e f or n t P r o f i l e h a v e
2 37古生 物 学报 25卷一` — — — 一一 一一一一benm ~ a1 d s9 3血 哑ie d wn1 m 4b让“哪in thN othn Hm贻 phe 2 ( ) ;m e oi h h gn比ev r gU n允咖现 e tl sth d 叩咖` fe喻 l切L at’s才“zW i比ae饭15o fth印o ngi stlu kw t玩al罗OD v(k e)i hl f励o no flte,L emign (1952p 37一8; pl1 Whicap e拐unk nWi盯 Lho饥b 俪饥;( 3)石爹5 月i)说d 决d阴 mt八乙e 叩or` m tedfr tgo梦 phcl distru tionf heind撇 r丽 让。so 恤sur九 e细咀 fw w伪现s ;ad(4 )tm el朋 de
heavo t认咖d toar毗 imp械 nfas uth fm血e noth inths pand 滋eft he人胶n 印eim nf石 et,砚o 钵哪肠 ral己; 碗in dOSm 俪e thi ionl fls o比恤n dsm l既 硕耐 eby swh i山f ld
ehmio altm entf均 m伍印 ajrting 咖iP“ Aft makig atudy fthen wmatei lfza fe咖10那 whic 以inlyo 丽眺5o fhe sP”运ly the hwl祖 恻d pdu cx卯n surhx gal 。币遗五 usm ivm 吐fo Jng ra lo m
响 就ecnt lycai 皿dChin (1986) hra paisn初 tjh比 ehow nim诬 sp即ime n为und aub rofpet fe印。 mengs meof frombth S ut,na udNOrthe nH is让。m io卿 n t诫 切tru nki w of pi心 oa
presio n。鲡a oteri咖 衍th b味i“ leaf nti1 difen 玩枷 enth` twofm ”朋h皿 of石 无仍石 f“哪介皿 tU 妙 Eh ugbw anfid ci diern sn已 i献枷 Jun@ ear玩。in nX jing th血 pe mr lsv
Aft 扭king p珑恤 in娜 tudyf thse i那ps ti朋f thleaf i`nt hui n即elim w havkno wth ah pri betwn伪 娜h腮 n o而Ous fts f王sd t妞f l 朋s on aXom祝 alnp or WaI’ o
lipt 沈inutl in加s a孤ther名 manprot o难le mple喇 yinagr emnt 硫hte 叩ino丑 eXWh吧 15eh姗 te6d bynx ch ima珊 默db Se( 1952p 17)a thes Wxy皿 adf= lyx is“ dy y f皿h oldb 岔”i n p ing
初比吸 tp代印 t访lg owthin罗 Th SJeon thm plant ndth ae戒ng toh ul山址yx l她场 叨聊昭e df, 玉arifm t人 ofpi 勺h e“i五 lfth pln hehid: 卫do b玩yw 化may 由tp 代 uldb dL 无o饥b记锐 饥D侧O ;u t
血卿 t那哪 Res id既1,el ernhy哪 tu gn那L 尹老h乙 锐饥认eo n滋dre sp鸽 en忱ls 胆dpm 皿tur otun vl aly tilaP lt破 thmn优 ”pr朗~ 一 7撇 nue i G帐 1Hbit By
6人P oblmA boutSpe ifId ntiy eo帅in雌 thf 卯ingd 朗ipto nsmp ariiner l兔p吸b itn 恤njs oth geu 0丑d d诚u跳i swth h郎加 h wnhavb ent due ai, 叩e 撇s pl2 gs1一 7 e式fg3 it 此
vn dife代 tge丑i d滋lgnat ionH we than poi ter朋 tu吐ion f比pl ant比p r册耽nt s二al y sth 叨S bem ads “h呱i” X梅 9Thi r
ti仙。 f丽成th erthgn 。勿peL 八。饥玩 c咖is 加nstr珊 tin曲KW sfairl theg即加 1b脱t 皿d印ef ilyd i。l 诚,ht 猫tl Som Xl mrphl gh ars ofLh o水矶h俄 5砒 朋Ca竹 u伍 (1872) Whte b`祝饥 ug em叮 bom pulai ns(1905 )W (1926 )ndS 95 )r “dh f卯 ntb ndw n the
扭。理 orl眺i n丽dto re黔d hotas ep saml esenti g俪,脚 pl皿 t袖il 比(K ul Th plnt prm oplgi ealy如 ila
an weyl翘d 194; Ho馆19 42;Tah 汤an —1950 ;Pu刀st ad67 6;L m19现 1982) C iChgy gdChi 抓ch 1`986 几眺通碱 h恤 朋two d巨就i杖即 锐iesP hp di rf mwt iern欲 trUue 七a-thi:、 ma、 u。 ()thev ry 二 裘 乙t.e嘿 豁o驾 了默a 嘿哭探ren ofther Podu乃 tivrema j瑚ofL ho卜 g ActPal ontf飞i Sia. (inpre)
4 期 李星学等 :论薄皮木属— 据发现于新疆准噶尔地区的新材料 3 7 3
t o s o m e a比 o ro c e ent l eP d io P h yt s eo fC r abo n i -
介。 us n i五 ab it w i比 11 al a塔 e咖 a ig h t t r unk
w h i eh at志缸。 、 abo 斌 10 m inh e igh t n ad 0 . 5 m
i吐 d旋叨 n e恤℃ , a n d lat 咪 r s v e r y 矶。 w l y uP w ar ds
un t i l i t d计 id es s p a 二s e ly w i t h d i e ho ot m o u s b r a n -
e h es t o f or m a s P r e a d i鳍 e r’o wn . T h e yo u n g e r
b r a 刀曲拐 a r e c o m P l e elt y e o v e r e d v er y sl 曲 d e r
t h o r叹1一l ik e v e g e七a t iv e l e a v es a b o u t Z一 3 e m i n
l e n g t h w i t h a n a b r即 t l y e x Pan 已edj d o m e 一l ik e
悦￡e . A 七恤 e e n面: o f 5 0 上n e 价 a n 已h始 o r 加 a n c h -
l e t s m a y b e t e皿 i n a t ed w iht P e n d u k川 5 s t r o b i -
l es
.
W b
e n ve g e t a t i v e l e a v朋 w e er s h e d ht e t r u zi k
an d /
o r t h e b r a n c h sur f脱 e a r e f u l l y e o v e r e d
w 证五 。 lO能 ly s P i r a l l y d iSP O , e d r l l o m b i。 ] e a f
e u hsj i o n s
,
w h i e h 咖 y b e e o x l s l d e r a b l y v a r i o u s
i n f o r m a e叨 r d i n g t o t h e i于 P o s i伽 n o n ht e tr u n k .
T h e现 坛 a v e叮 泌 a l l v e r t i e a l o v a t e o r o v a l
l e a f
一 s c a r i n t h e m i d dl e o f or a l讥t l e ab vo e t h e
e e n 比e r o f e a c h e us ll叱 n , 恤 t 诚 t h ou t a n y t r a e e s
o f p a r 瓦恤 0 5 o r t r a叫颐ar t o叮 se a r s . T h e 多t r o -
b il e s o f t h e p h 丑 t a r e e o扭 p o s e d ,o f an a x i s s u r -
r o u n d e d b y P e l t a t e s P优 o P h y l坛 ; w h e n t h e s P o -
玛P h y l l s d r o P p e d f r o m t h e a x is , d ls t i朋 t l e a f
c u 6 h i皿 5 we r e Ie ft on t h e a x i a l su r f a c e , a n d t il e
l e就 e u s h io o s a d s o m a y b ,e e o D间d er al 员y v a r 访u ,
i n f o r m s a e c o r d i n
j
g t o ht e i r P o is t io n s o n t h e
a劝吕 . I n e a e h o f t ll e m o s t d ve el o P e d Ot P一ik e
e u幼 ion s , a l i P 一 l ik e o r r ve e sr e d t r i a n g ul a r d e P -
r e s s i o n a l w a y s o
~
r s i n i加 1」ow e r a n g l e
, r e P r e
-
s e n t i n g a l e a f
一 s e a r .
8
.
T ax
a a n d P o s s沁 ly R e l a t e d F o r m s :
L e夕云。 , ·h lo e i` 饥 h a s b·e e n g e n e r a l l y r e g a r d e d b y
a u t h o、 ( K r a朋 e l a o d W e yl a n d 1 9 4 9 ; B a n k s ,
1 9 6 0 ; P l u n s t e翻 , 1 9 6 7 ; C h al o n er 皿 d B o u r e au ,
1 9 6 7 ) a s r e P r e s e n t hi g t he f
a m i l y L e P t o P h
-
l o e a e c e W h i℃h he l o lg ot t h e P r o ot l e P金d o d e ld r a
-
l e s o r P r o t
·
o l e p i d p p帅 t a l e s . T hi s 15 p r比 a b l y
b e e a础 e ht e e x i , ten e e o f i st 11卿l e h a s n o t b e e n
P r e v i o u s】y 韶 e e r ha n e d a n d i t 15 im P·o s i b l e t o
k n o w m o r e d e t a i l e d l y a !ho u t i t
s o t h e r e h a r a
-
:ct e sr o iw n g ot ht
e u n s a杭 s f a仗 O职y m at e ir aJ 从
人 t p r e s皿 t , 五。 W e v e r , i t 15 e le a r t h at t l一e
g e n u s 洲淑〕r e s e n st a l ign l a t e P l a n t 伽 r e e l o s e l y
r e s e m b l i n g t h e C盯b o n i f e r o u s l e p i d o p h y t i。
P l a n t s i n g e n e ar l h a b i t r a t h e r
t h e P r o切 l e P i d od e n d ar l e s , a n d
t h a n t五o s e o f
比 e r e为er i t 15
谧
ian d
e q , a t e ot
r e饭 in t l l e g e l l l l` in ht i s o d e dr .
N o t iw t h 。七an d l x l g
,
w e a r e o ot i n a g T e恤 en t 杭ht
L
~
i g n e ( 1 9 8 2 )
’ 5 s u g
e s it o n ot P l a e e t h e
g en u
s i n a st l h ihg er l
。 召 a n 刃 m此 a l r a n k , a 吕 a
r
eP er se n t
a t i v e o f ht
e u e w or d e r eL P t
o P h l o e o
-
d e n d r a l既 , s i n ·e e i n L e p t o夕h l o e肠饥 ht er e a r e n o
un i q
u e e h a r a e t e r s e iht e r i n ex t
e r n a l m o rP h -o
l昭 y o f i n i n t e愧 al 廊枷ut r e , 切 s e P a r a t e i t
f加m p l a n ist o f o t h e r o r d er s o f L y e o P is d a .
A n o伍 e r q u e s t i o n r a i se d by L e m o i g n e b e fo r e us
l i e s i n w h e t h e r ht e S o u ht e r n H e m i SP he
r e g e n u s
L y c o尹o d动夕￡ 2召 B . R e刀 a u l t w o u ld 恤 a P e r 功i an
d 。义 en d a 二 t o f t五e “ 玩p (t O P h 加吧o d e n dr a l e s ” .
I t se 细s 汕 P o&抓七le 切 P r o v id e m o r e P o s i t i v e
ve i山n姗 f o r a n脚 e n l屯 s珊 h a . q u e s it o n ,
m ia ul y b心e吸旧旧℃ .ht e s p o r o p b y l飞 of L那叩 。 -
崛石。那钻 a 刀d i招 g e n e r 记 sy n o n y m C g e l o d e件俞口件
K r a u s e l
,
L , e o夕落do p无10厄0 5 K r砒 el ( Loem i g n ea n d B r o w n , 1 9 8 0 ) d记 乃 ot aP P e a r ot b e o I’g a n i z -
e d 访 袱T由 11 , a n ·d f u 妞五e r l a o代 n o i n t e劝且 e币掀e
f o r m s b e wt
e e 丑 t h e D e v o叮i a n L e P才。夕h l o 吟乞`饥
汕 d t h e P e r正 i a n L y o o笋。而。夕疵 h a v e e v e r b e e n
扬 l u l d .
C o m P a r is
·
o n s a l s o ea) 丑 b e m o d e b e tw e e n t h e
P e l t a t e 科P》o r o P·h y l l s o f L e夕古。尹h乙o e姗 a n d t h e
u n i q u e 印 o ar n g ioP h o r e o f S p h e n o p s i d a , a s w e l l
a 、 b e七w e e n 恤。血一l i k e v eg et e a t iv e l e a v e s a 名d
t h o s e o f D r e p a ” o夕h对e 健` s ; b u 七i t s e e租另 t h t a t面e s e
。 a n 皿 l y r脚 e al s om e s u p e r if 心i a l r魄m b l a n o e s ,
b印 a哪 e 成h e r e h a r a e t e sr b e tw e e n t h e n l a r e
q u it e d i f f e r e n t
.
I n 恤治 p a p e r , t h e g e l lu s 场 st iJ I e osn i d e r喊
a o r e P r e s e n it n g t h e f a m i通y L ep t·o帅 l o ea e e a e ,
o l l ly w 计五 i伪 at x o n o二 i o a,l p械 t ion et l l沈目 t计 ley
e h a n g e d f r om
t h e P印 t o l e P i d o d e n dr a l e s t o t h e
L侧 P泣d o d e n d r al 明 . I t 15 h ihg l y P r {》 b a b l e t h a t
ht i s f a和 i l y r eP r e跳 n et d a s P朗 i a l t y P e o f t h e
L e Pi曲 d e n d Ta le s P .盯 t i e u l o r l y w le l一 d e v e l o P e d i n
L a t e D
J
ve o n i目」1
.
9
,
G e o gr a p七沈a l D i st 对b u t io n a n d S t r a t ig-
r a
hP i
o a l R e e o : 面 : T he r e a re n o do u b ts a加 u t
t h e o c 心u r现 n e e s o f L . r h o 饥b `c 钵饥 f ro m .ht e L at e
D ve
o 〕l ,。 n i丑 M a i n e o f A m e城帆 , i n K a az k h a s -
t a n o f
,
ht e S o v i眺 U n io n , i n l w at e P r e f e e t u r e
o f J a P an 胆d i n t h e e x t e n s i v e a r e a吕 o f C hi n a -
e x c l u s i v e o f t h e 5 1刀。 一 K o r e a n P la t为九刀 . P r o v i一
3 74古 生 物 学 报 2 5 卷
i d n gth atu or su g ge 吕 ti ontr e o。。 gni z e t he ge ni l s
i h Spi t sb e r ge且 i sae e op t ab le , a n e x et 珊 ion o f
i切 g e og r a卫h沈al d i s t r ib u t .i o n t o W e set r n E u or P e
韶 w el l as 七0 S ibe r i a hs o u ld b e P ,0 55 1七l e . I n t h e
8心 u U l e r n H e o i s p ll e r e 伍 e b一a s t P r e s e r v e d a n d
r i e h m a t e ir a l s o f t h e g e n us 五va e b e组 f o u n d
介 o m Q u e e n s lan d , V i℃t o r i a a n d N ew . S o u t h
W
a l e s o f A硼 t现 l a . T h e P r e s e现 e o f ht e g e n u s
还 t址 g a住米 p or vi n e e o f S o u t h A f r i e a , a n d i n
A gr
e且 t i丑 a , B o h vi a o f L iat n A m e r 此a r e P .o r t e d
b y P lum
s t e a d a P P e a r s t o b e un q u
e
ist on
a b l e
.
A l l
ht e , e i n d i o a t e ht 毗 伍 e 罗 n u o h as 叨 al m o s t e o s?
m叩 o li t i a n d ls t对 b u it o n .
人既 or id n g ot m幼 y de f in iet ly h ow n ge o -
l o g i e a l s u e e u 朋 10训 , i n 孔 i ,e h ,姗 e m ar i n e i n v e r -
et b ar t e a n d g a l l o i d f ihs r e m a i sn 下v e r e 伪u n d i n
e l o朋 a泌 o e i a t沁 n ·o r i n l ay e r s i I O l l l e肚 at e l y a b f) v e
o r b e l ow ht
e p l a n t击 e a ir n g h o irz o n s , ht e 就 r a -
t i g r a hP i
e a l r o
l
or d s o f L
. 八。饥 b落e 肠饥 i n C h i n a
a r e a h n o就 e o n f i n e d t o ht e L a t e D e v o 丑i a丑 .
T h岔e a er o n ly a f , e x o e P tio朋 . F价 e x a m Pl e,
bt e d认 e o v e r y o f L . 尹h o饥 b该呱饥 丘 o m t h e M a o -
t z e f u n g fo
r m a t io n in N o r ht G u a鳍d o n g a n d
t h e l o w e r P a r t o f ht e A n k e k u d uk
s e ir e s i n lt e
E a s t J u n g g a r b a s i n o f X i n j i
a n g h va
e b e e n b e
-
l i e v e d b y 5 0血 e a u ll o路 t o b e E t P o姐 g it a n o r
e a r l i朋 t C a br o n i f e r o u s 1 a g e b册 e d u P o n f a u n a l
e h a姗 t e r s m a in l y hs own hy t h e b e n ht 沈 f o册 11
e o r a l s
.
H
o w e v e r
, 劫 c o r d i n g t o lt l e P or P o s a l s
m a d e a t ht e g ht I n t e r到毗i o n a 1 C皿 g r e s s o n
C a由。 王11介 r o u s S s t p a t i g ar P h y , 1 9 7 9 , U br a n a , an d
t h e 2 6ht I n et r n a t ion al C
o n g r e s on G
e o l o g y
,
1 9 8 0
,
P a r i s
,
ht e g e o l o g i e a l p o s i t i o n o f t h e
E t or 仙 g t ian h韶 b o e n t e n t iat v e l y r e g a r d o d a s
e
qu i v
a k n t t o t,h e l a态e就 s t a g e o f L a et D e v on i a n .
别阮 s t p钧 b的 ly ht e L e夕云。尹 h Zo e肠哪一 e a r in< g b e Ld s
i n N
.
G u a gn d
。丑 9 a n d E . J u n g g a r b el o n g t o
L a et D卿 o in an in 恤群 .
M昭 t 别 t ar t a i n ht e S o u t b e加 H e m j sP h e r e
i n e l u di鳍 l h o se f a m o砚 l o c a l.it i昭 i n A u st r a l i a
f r。血 w h i eh L e尹 t o夕瓜 o e钵饥 h va e b e e n f o u n d
w er e 理 g a r d e d a o o f a oy 皿 g e r a g e r a n g i n g
f r o m E ar l y C a br
o n i f e r毗 t o P e皿 ian . Th i s姗 o g l l i it o。 协 o b v i o u s l y a f f e c t e d b y e a r li o r
w o r k s iw比 i n o o r r e眺 元d e n t i f i e a t i o n s o n t l一e
L e夕古o P h不o e咖 r am i a那 丽 x e d 诫 t h s o m e o t h e r
l e P i d o P h yt io p l皿 t s s训 h a s L e州 do d e , d r o。
” o t h倪饥 U n g e r , L 梦c o P o瓜o P夕心 d e r b鱿公 R e an u l t
a l l d 为枷乙l群艺a b也ha 公 B r呱黔 . R e e e nt ly ,
n e a r ly a l l o f t h e o o e u r现 n 。。 。 o f L e P云o P h l o e ,。 ,。
i n t h e s o u ht e nr H~ 叩h e r e h va e b e e n r e v i s e d韶 b e O1 n 一g i n g ot aL t e D e劝 in a 刀 ( P l u n l s t帆d ,
1 9 6 7
,
1 9 6 9 ; L e m o i卿 e , 1 9 8 2 ) .
M o r e m a y b e me
n it o 丑 e d ab o u t o u r s
, i P
-
P o s i t i o n t h a t 3 o m e SP e e im绷 。对g i n al ly r e f e r -
r e d t o B o r夕俪 a 。俪e r e , s众 o r P : o公。乙e娜do d。 二 -
d r o哪 , s p ” 刁。加 a 介。扭 S P i t z b e r g e n hs o ul d b e
a骊 gn e d t o L . hr o饥 b落e l’ 饥 ; i f w e a r e ir g h t, t h e
g oe l
o攀 e a l r a n罗 o f ht e g e n助 s h o u ld b e e x -
t en d
o d t o ht e l a t e M i d d l e D e v o n i a n i n w h i e h
ht e g en suj m
a d e i t o f i sr t aP p
e ar a现 e , s i n e e t h e
h o ir oz ln f
r o m w h i血 ht o s e sP 朗 im e那 w e r e e o l -
l时 t e d 15 e o n滋·d e代山 a s l a et M i d d l e D e v o n i a n o r
e a r l i e s t L毗e D e v o n i a n i n a g e b a s e d o n t h e e v i -
d e n
·
e e ht a t s o m e o ht e r im P or t a n t P l a n 协 s u e h
H , e。 落a an d s ” 肠乙b砂团机 咖 o w i l l g a , t r ik i n g
山 {a r a c t e r o f M i d d l e D e , o琢an 滋 5 0 h a v e b e e n
f o u刀 d 孙 0 1 t h e s a m e h o ir z o n .
T h e p l a n t L
. 尸h o , , ; b落e叹饥 w ll i eh aP P e a r s t o
h a v e a w or ld w id e d场 tr ib u t i o n P o s , ibl y m a d e
i st f i r s t a P
e ar a n e e i n ht e l a t e s t M i d d l e D e
-
v o n i a n
,
f ul l y fl
·
our
i北 e d i n L a t e D e v o n i a l l , a n d
P
.e拐i s t o d t i l l t h e P a蕊a g e f r o m t h e e n d o f D e ·
v on i
a n t o ht e b e
·
9 1皿 n i n g o f C a r b o n i f e r o u s .
1 0
.
G r o w ht E n城 r o n m e 几 t : I n g e n e r a l ,
扭 。就 P l a n t f暇 115 w e r’e d r洽 e d t o ht e P o s计i o n
w h e r e t h e y h va
e b e e n f o un d
a n d ht e r e f o r e l i t
-
lt e 吧a n b e d e切 r n l皿1 1合 e d a b o u t ht e n a t叹 r e o f ht e计
lP 朗 es o f o朽!萝n . T h i s 15 o f t e n t h e e a s e w i比
m
o就 o 哑理 e n e e s o lf 仇 e L e尹t o尹h l o e 健` 怜; m a . t e -
r ials i
n C五i n a , b毗 ht e 五ab il t o f 恤 e P l a n t t h e
d毗e n 饱 o f i t s a .浏 o e i毗。 d b i曲as a丑 ·d t h e l i lt o -
10 9 10 1 e h a r a o et 玛 o r l iht o节a o i e s 诫 ht e P l an t -
b e a r il〕 g h叮 i忆 o n s 矶 i U p r o诚d e s o m e in f o细 a t i o n
a b皿七伍 e n a .lt r e o f t h e 秘 a n饭 , o r i g i n 缸 l i vi n g
p la e e 歇
A lt h o u gh 恤 e L a t e D e v o n i a n f o r m a t i o n s i n
C h i n a
,
m 苗n l y e {o l n p os e d o f r e d t o P u r P l i s l l r e d
e l韶 t访 r o e k s , m ay b e P ler f e r a b l y u ln d e r s t o o d a s
h a vi n g b
e e n f o r m o d un d
e r a d r y e l im a t e ; h o
-
w e v e r
,
t h e a e t u a l L e夕才。夕h l口 e 祝饥 一b e ar i n g h o r i -
哪s 肥 s e d认l e n st e o n s峨 o f g r e e n袖 一g r e了 o r
4期 李星学等 :论薄皮木属一 一据发现于新疆准噶尔地区的新材料 3 7 5
盯 e y is h一 y el l o w s a刀d就o n en ad s皿d ys h al e, 5 0 -
m e t im e s e v en i n t
e r be d d e d 初 ht 阳m e d a kr e l a y .
s t o n e
, c a
hr on
a e eo 朋 动 al e , a dn o 叱鸽 i皿 a l l y w iht
a f e 、 v .ht 扭 e o al 日e e l l s . 人 s 为 r ht e w hOl4 e f o r r n a -
t i o n s
, o
vh i
o u s l y t h e n a tur al
e o n d i t i o n s h o w n b y
溉 玛 e k s 15 加 t q u i et e .o ns is t e n t 诚切 ht o 6 e jus t
m e毗沁n e d a b o v e . T h e P l a n t s i n t im a t e l y a so -
e i a t e d w i t h L e夕t o夕h幼 e琳饥 r h姗b幼肠饥 f ou n d
运 C h i n a a r e e h i e们y t h o s e f o m s 玩 fo n g i n g t o
S倪 b l e夕落dD d e件dr o 性 , L e夕落d o d e ” d犷o p s 18 an d C红e -
乙o s t落饥a , o fet n r o e r e s e宜切d b y a , g r e a t q u a n t i t y
。 f e on is d e 分a七l y l a r g e 一 s i z e d t r u l l k 恤 P r e e s i o n s
a n d s o m e o t h e r a e e e册 a仃 印 e滋e s , s u c h as ht o s e
o f a r t在仰 lat e s , f e r n g , P t e ir d o叩 e~
a n d P r o g
-
y m n o s p e r m s
.
T hi ls c i现撇st a n e e 朗 em s t o s玩 w
t h at t h
e f姗115 , b u ir e d P l a e e s a r e n o t f a r f r o ln
het ie r o r i如 n a l g均 w i n g ar ea s . J u d g o d f u r t h e r
介 o m ht e 即 l u匡n n a r tr un k 破 L e p t o夕人l o e肠哪
r h o ” :乙交祝哪 , 讥 15 p o s i七』y o f a 玩郎 , i z e a n d
i t s b a s e d i s P lay
s a n e x t e l l s i v e s h a l l o w su b t
e r -
ar n e a n 就 i邵m a r i幼 s y s切妞 , ’ b饥11 o f ht 恤 i叼 i -
e a t i且 g a , im i l盯 e n v i r o丑m en t t o t h a t o f t h e
C a r b
·
o in f e ” 。朋 玩 p idO P h州 e P l a n t s . Th e C a r -
b o n i t e r o u s h月妇 b] e e丑 u s u al l y e o n is d e r e d a s c h a -
r a e t e r抚 e d b y a im ld a n d r le a t iv le y h恤 id d i -浏 a t e . T h e 朋姗 v iwe 创盯 七e w e l l a p p l i e d t o
L e p t o夕瓦乙o 召,。饥 : ht i s 15 a l os s l l P P or t e d by o om e
m a ir n e i n v e r t e b r a t e r em
a i朋 c
~
o n l y k n o w n
a s ht e br a e ih o p o dsj Y林。 二 a二。 l玩 , C , r t o s P公, ,if 。 r
e t e
. ,
t h e P刊 b a悦 y s a 工n i . b r a c k迹 g a n o id f i s h e s ,
a n d s o m e o e e a s i皿 al ly fo u h d 」a e ir at r e h s i n t h e
P l a n t
一
b ear i
n g h o r i z esn
, a n d /o r in t h
·
e i r i
~
e -
d i a t e ] y un d
e r l y i n g o r s砚 e e e d in g s e id m e n t s .
任, h e s e f加 t u r e s s e alm t o f u 琳 l z e r i D d i e a t e t h 习无 t h e
fl o m 山 a ar e t e r i z e d 饰 ht e lea id n g d灿 el t .L
r h o m b落c ” 饥 w a s P r叻 ab l y g r OW i n g i n s w a j n P s
o r d e P现5 10 0 ar ea s m卿 o r les a : d j acj e n t t o , o r
e v e n 10傀 l y i n t e p叻n n e e t e d 诚ht t h e o P e n s e a .
T h e e l加 a t e o f aL t e D e v on i an , a s a w h ol e ,
m ihg t b
e w ar m e r a o d l e阳 h u m i d t h a n t h at o f
C a r b o n i f e加珊 , in w h i e h t h e d e p o s i t i o n i s m a r k -
e d b y a m u e h g r e at
e r q u a n t i t y a n d a v as t d i名-
t r i b u t i o n s o f e o a l m e a册 e s . T h e L e P t o P h l o e份 ,此
f lor a I v a` f ol u r i s如In g p or b a b l y · o ·n l y in er s t r i e t -
e d a r e as 撇d p e H o d s , 诚 t h 吼 P r owt h en v i r o n -
m e n t 5 0皿 e w l l at l i k e t h a t o f ht e C a r b o n i f e r o u 名
t im .e
1 1
.
E m e l l d i t i o n o f 比 e .S P e e ies an d G e un s :
人 5 on ly o n e 叩 e c i e s 15 k n o wn , t h e d i a g n o s i s o f
L o P t o p h l o e 。哪 : h o , b艺c 、 , D a ws o n g i v e n b e l o w
m a y a蜿 s evr e a s a ge n e ir e `d i a , 虎 15 ht e p r e -
s e矶 g e n叼 5 .
L e p i d o p h y桩。 P l a n t o f e o n s i d e r ab l e s i z e,
lm 。即ho 如萝 C成 l y a p p e ar in g 滋n 止」ar ot ht e -ar
b皿 e s e e n t leP ido d e n d r idS o f C a角 o n i f e r o邵 ,
诫 t h a l a ① g e e o l二 n ear t r u 刀k , a b ou t 1 0 m h ihg
a n d 0
.
5 m i赴 d i a m e t e r 、 hw 说 h t a p e sr v e邢 s l o w l y
uP wa
r d 皿t i l i t d i r i d朗 i n t o r d at iv el y 印 a sr e
d i灯h o ot m o u s b r an e五哭 t o f o mr a SP r e a d i n g
e r o w n
.
Y o un g
e r 加 a ln hc es o r b r ~ h l眺5 e o m -
p l e t e l y vo
e er d b y v 已g e t at iv e lea v e s , 2一 3 e m
i n le n g t h
, s i n gle (
梦) 一 n e r v e d , 尹加 j即 it n g u p -w
a r ds alt 皿 a n g ha o f a b o u t 3 0 0 f r om ht e l e就 cu -
hs i皿 , , w i t h an ab ur p t 」y e x P a n d e d d o m e一 il k e
b豁e a n d v e yr 视 e五d e r a说叨 l a r ot ht o即一 l ik e
m i d d l e
一
u p p e r p o r t i o n
,
t即 e r i n g a p i o al l y t o a
曲 a印 P o i毗 ; s o o e o f t h e b r a n e hl e st op s ib.ly
e n id鳍 通 滋百沙 , v e r y r朋 e ly t w i n n e d e lu b 一 l i k e
P e叼ul o u s s t现b i l es . B a s e o f ht e t r -un k a l s o
a P P e a r i n g t o fo kr 二 P e a t e d l y , P lr o d o e i n g a n
e x t哪i v el y 咖 a U o f s ub t e仔肋 e叨 s it g l n a r i a n
hr i
z o P ,hO
r e s y s t e m
·
T
~
k su r f脱 e o f ht e v e g e t a t iv e p肛 t i n
b a r e s ,at t e
, 。 o m p l e t e l y c o v e r e d b y l e a f e u s h i o且 s ,
w h i e h a r e v e叮 l a馆 e i n s i z e , g e丑 er a ly 比 o m -
b i o i n s h a p e
,
b u t m a y b e i n v ar il o us fo
r l n s a e ·
咖d i迎 9 t o t h e i r P o滋t加n s o n ht e l r u n k , d i sP o s -
e d i n a d o册 l y 印 i r a l o r q u ln e u现i a l m a n n e r
a n d o e p姗 t e d b y 巍沙 t l y e l e v a t e d n a r r o w
s t ir P s
.
eL 袱一 s e姗 r e l a t iv e ly v e r y 灿 a l l , v e卜
t此沮ly o v 缸 o r vo at e i n s ha 卫 e , l o o a et d a . l讥t l e
曲。 刀 e ht e e e n 七er o f ht e e u曲 i皿 s ; 即m et im e s a
il 邵王】a r p ,it v i动b】e a吃 .ht e t iP o f 七h e u p p er 皿 gl e
o f e a比 e u北 i o n . rT朗 e of P a r说恤 0 5 o r t T a丑即 i -
r , :ot yr 望姗 n ve er s e e n i n 恤 e 五 el d o f e u s h il o n s ,
a n d r a r e l y i巴 ht e b r o a d l y
.
ex t
e n d e d r h o m
-
b ie 皿血加哪 on t h e 此w e r p盯 t o f ht e tr u i l k , a
m欧 o r l e s d e if 叮 ed o b l i q u e l y r h脚 ib e 一 q u a d r a t e
s “
ar t
e l l认 t iv e ly 尹。 e d ` l e包f一 a kr ’ 服 n b e伪 u n d , w h i c h e o l i t a l湖 a d r e u l时 t o o v a l
P u n e t姗 卫r o b a hl y e o r r 吧s P o n d i双 9 t o t h e l e a f -观助 朗 e n i吐 。比 e r yt p加al le af e us hi on .s
3 7 6古 生 物 学 报 25 卷
St致由ile s、 e h i鳍 1 0 恤 i nl e ngt扛a nd 公 t o`
3em i ndi a m e t叽 e o nsl st i昭 o fa e e nt ra l a x i s
u s r
o ru nde d y b
sl i g bt l y I n止 i re a te p e l t a t e sP o roP -
hy l l
s o r fe rt il e l e a e vs 3 wh i e h ae rd 运P
o, e d i n a
e on t igU
o u s q u i现un x P a t t e咒 ; e xt e nr al su r fa e e
o f i t s l撇 i n a qu a d r a t e 一比 o m b i e t o s u hb e xa 邵 n -
a l 血 f r皿 t vi e w 撇 d T -l8 l alP e d i n l a七e r al P r o -
f i l e
.
E x t e r n a l f r o nt
s u r ￡a ej o f t h e P e l t动 e l a -
血 h l a 息任 t o o ht , b u t g e n er a l l y i砒 e r r u P et d b y a
tr
a 且柳 e r s e n ex u o诩 W r i且k l e 51恤 a t e d a l i t t l e
b e l o w ht e m i己d l e o f ht e l田山即a a 拟 f a e e ; o n ht e
u P
e r 呱 r f a e e o f t h e m i d d l e ex P a n d 色d P o r t i o n
o f t h e p撇 o l e i n e a e h s P o r o政冲y l , a b o即 b扮 a已-
l y ob lon g i n laet
r a l vi e w v 招ib l e , p or 恤 b l y i n -
d i e a t i n g ht e o r i ig n al ly a t t a o h e d l叱 a * io n o f a
sP
o r a n ig u m
.
F e r t i l e l e a f e u s l」i o sn d u r i n g l e a f
-
比 e d d i n g P o s匀ib ly v a ir o u s i n hs a P e 韶 e o r d i n g
t o t h e i r P o s i t lo l〕5 a n d th e m o d 。 。 f P r姗脚 a t i o n
o n ht e s公 f a e e o f t h e 名tr 比i U f e or us a x i s o r t h e
t仍〕 p o r i(Ot n o f t l l e b r an o h l e t , ge en ar l y va iyr n g
f or m b r o o m y 比。扭 b i e e u s ll i恻 at ht e tr a n成-
t i o n a l a r e a a d j a e e o t ot t h e st i l l OI w e r v e g e t a
-
t ive P
O
O r t i o n
,
t h r o u g b a z o丑 e m a比 e d 抑 u n d u la ·
t沁 g 邸 d d is o o n it n u o u名 tr a l〕 s v e r s e 科 in k l e s t o
t h e t o P lik e e u oh i o n s o n t h e h i g h e r a n d P o s s ib ly
m o爬 n o r m a l o r w e l l一 d e v e lo P e d otP r t i on o f ht e
a x is : e a e h o f t h e ot P
一
l ik e e u hs i
〔
o现 u犯al l y m a r -
k e d w i t h a l iP
一
l i k e o r r e v e珊d t r i a n g l a r d e -
P理 s , e d l e a f 一 s c a r a t t h e l o we r a n gl e ; i n t h e e e n -
t e r o f ht e l既 f 一劝 a r s t i JI 即 p e ar i n g a v e r y , m a l l
d o t r e P r e s e n t in g i st b u n id e s e a r
.
sA
r e e e n it y
k on w n ht
e e加留 se c t i o n o f ht e s t姗 x y l e m js
e l li p i t i。 血 f o r m , a dn e o n s ist s o f a 泌 al l P r o -
t o琉 l e e h a r a悦 e五 z e d b y a n ar r ow z o n e o f e x -
a r心h p 二恤 a叮 x y l腼 , a 丑 d a f a i r ly e x t o n 抓v e
s e 。。 n d a r y x y 」舰 1 1 诚 t hf( ) u t P e r e叩 t i b l e g r o w ht
r i l lg吕 . T玩 、 e c o n d a r y x y l e m 返 e o m P Oo s e d o f
戍 al a r i f o mr t份 e h e i d s a dn P or b a b ly 诫比 m an y
r a d i a t e P a r e n e h y n l a t o讹 r a ys . S e l e r e n e h y m a -
t o u s e e l l s a公 d P h l o e u l l l 橄 r a e ut r e o n 厅 v e r y
lo e a l l y P r e se vr
e d
.
图 版 说 明
所有标本 (除特别注明者 )产于新疆准噶尔地区 , 都保存为印痕或印模状态 , 并收存于新疆地质局区域地质调查大
队 (标本编号见窦亚伟等 , 19 8:3 《西北地区 古生物图册 (二 ) 》 ;图片除注明倍数者外 , 均系原大 , 未作任何润饰。 摄影
者为胡尚卿 、赵士伟等 。
图 版 I
l一 1 0 , 乙巴川。户入10 ` “ 邢 r 再。劝 b r o u 邢 D a w s o n
1
. 具宽稍大于高的标准型营养叶座标本 , 叶座顶角处
具一圆形叶舌坑印模 ( I ) 。 裕民县哈腊布拉 , 上泥盆统
洪古勒楞组 。
S p e e i m e n w i th ` t e r i l e le a f e u s h i o n s o f th e t y p i c a l
t y P e
, s l i g h t l y w i d e r t h a n h ig h in r h o m b i c f o r m ;
l i g u l a r p i t ( l )
s e e n in t h e u p p e r e o r n e r o f t h e e u
-
` h i o n s .
2
. 具近正方形营养叶座标本 , 其上部叶座间的分 隔 带
略呈 “ 阶状交叉 ” ; 有些叶座顶角处可见一向上突出的
小叶舌印模 。 巴里坤县 ,上泥盆统克安库都克群 。
s P e c im
e n w i t h s t e r i l e I e a f e u s h i o n s o f rh o m b i
e -
q u a d r a t e f o r m
, o f i st u P p e r P a r t s e p a r a t in g s t r i p s
。 f th e e u s h i o n s d i s P o s e d s o m e w h a t i n “ e r o s s i n g s e卜
l a r i f o r m
” , a n己 i n t h e t o p m o s r o f s o m e e u sh i o n , 。 n
u p w a r d p o in t e d l ig u l a r m
o u ld e a n b e s e e n
。
3
. 具标准型营养叶座的标本 , x 3 , 示其中心略高处的
卵形小叶痕及叶痕中的纵向裂 口 (维管束痕 ) ; 叶座顶
角隐约见一叶舌痕 (? ) 。
裕民县阿鲁腾也门 ,上泥盆统洪古勒楞组 。
S P e c im e n w i t h s t e r i l e l : a f e u sh i o n s o f t h e t y p i e a l
t y p e
, 又 3 , s h o w i n g a s m a l l o v a t e l e a f 一 s c a r p l a e e d
5 1烤 h t l y a b o v e t h e e e n t r e o f t h e f i e ld a n d a v e r y
s
m
a l l s l i t 肥 P r e s e n t in g a b u n d l e s e a r i n t h e l e a f -
s e a r ; a l s o a l ig u l a r P i t a r e a (? )
s e e n i n t h
e t o Pm
o s t
o f t h e e u s h i o n s
-
刁.具近正方形营养叶座的小枝标本 。 富蕴县拜库都克 ,
上泥盆统克安库都克群 。
S P e e i m e n o f a y o u n g b r a n e h w i t h s t e r i l e l e a f
e u s h i o n s
, r h o m b i c 一 q u a d r a t e in f o rm
.
5
. 具近正方形营养叶座的标本 , x 2 . 5 , 示叶座顶角处
的小三角形区似代表叶舌坑 ( ?) 印模 。 巴里坤县纸房 ,
上泥盆统克安库都克群 。
S P e c im e n w i t h s t e r i l e l e
a
f c u s h i o n s o f r h o m b i
e -
q u a d r a t e f o rm
, 又 2 . 5 , s h o w i n g t h e 一 s m a l一 t o p m o s t
t r i a n g u l a r a r e a o f e a e h e u sh i o n P r o b a b ly r e P r e
·
s e n t i n g a m o u xd o f I ig u l a r p i t ( ? )
。
6
.具近正方形营养叶座标本 , 叶座顶角处可见一叶舌
坑 ( 1) 。 裕民县哈腊布拉 ,上泥盆统洪古勒楞组 。
S P e e im e n w i t h s t e r i正 I e a f e u s h io n s o f r h o m b i e -
q u a d r a t e f o r m
, o f w h i c h a lig u l a r m
o u ld ( l )
e a n
b e s e e o
o
7
.具宽稍大于高的标准型营养叶座标本 , 丫 2 , 示叶座
顶角具一三角形小坑 , 可能代表叶舌痕 ( l ) 。 裕民县伯
依布谢 , 上泥盆统洪古勒楞组 。
s p e e im
e n w i th s t e r i le Ie a f e u sh i o n s o f t h e t y p i e a l
4期 李星学等 : 论薄皮木属— 据发现于新疆准噶尔地区的新材料 3 7 7
ty Pe, s l ig h t l y w i d e r t h a n h ig h i n r h o m b i e f o r m
,
又 2 , sh o w i n g t h e s m a l l t r i a n g u l a r d e P r e s s i o n a t t h e
t o Pm
o s t o f e a e h c u sh i o n
,
P r o b a b l y r e P r e s e n t i n g a
l ig u l a r p i t ( I)
。
8
. 具较小的扇状或 “ 石燕 ” 型营养叶座标本 , 示叶座正
中或略高处具一很小的叶痕 。 富蕴县拜库都克 , 上泥
盆统克安库都克群 。
S P e e i m
e n w i t h s t e r i l e l e a f c u s h i o n s o f t h e f a n -
s h a p e d o r S P` r诬f云 r 一 l i k e t y p e , in r a ht e r s m a l l s i z e ,
s h o w in g a v e r y s m
a l l l e a f
一 s e a r P l a c e d s l ig h t ly a b o v e
o f o r
a t t h
e e e n t r e o f t h e e u s h i o n s
o
9
. 具横菱形营养叶座标本 , 部分叶座顶角处隐约可见
一很小的叶舌痕。 裕民县哈腊布拉 , 上泥盆统洪古勒
楞组 。
S P e e i m e n w i t h b r o a d l y r h o m b i
e s t e r i le l e a f e u sh i o n s
,
in s o m
e o f w h 玉e h a v e r y s m a l l f a i n t l y Iig u l a r
m o n ld c a n b e s e e n
。
1 0
.具近正方形营养叶座标本 , 叶座表面微凹 , 义 2 . 5 ,
示其中心略高处有一明显的纵卵形叶痕 , 痕内尚有 一
代表维管束痕的小坑 。 富蕴县拜库都克 , 上泥盆统克
安库都克群。
s P e e ime
n w i t h r h o m b i
e一 q u a d r a t e s 沈 r i l e l e a f e u -
、 h i o n s , 只 2 . 5 , s h o w in g t h e s l ig h t ly d e p r e s s e d s u r f a e e
a n d a v e r t i c a l ly o v a t e Ie a f 一 s e a r p l a e e d a t a l i t t l e
a b o v e t h e m i d d le o f t h e f i e ld ; i n s o m e o f t h e Ie a f -
s e a r s a c e n t r a l v a s e u la r e i e a tr i e u l e c a n b e o b s e r v e d
。
图 版 I I
t一 7 . L 心 P t o P五lo 己 “ 祝 ,汤。 娜 b i c u优 D a w s o n
1
. 根座或根座状的根托或地下假 根茎标本 。
s P e e im e n w i t h s多i g m a 犷i a 一 l i k e r h i z o p h o r e o r u n d -
e r g r o u n d r h i z o m o i d s y s t e m
o
2
.具扁菱形 、 甚至呈 “ 猫眼状 ” 的特别型营养叶座的部
分茎干标本 。
S P e e im e n w i t h r h o m b i
e 一 q u a d r a t e o r s o m e w h a t
“ o e u l u s一 f e l i s ” 一 l ik e s t e r i le Ie a f e u s h i o n s o f t h e
s P e e i a l t y P e
。
Z a
.图 2 的部分 , 又 2 , 示叶座内斜方形 `叶印 ’ 及后者中
可能相当于叶痕的小圆迹 。
P a r t o f t h e s P e e im
e n in f ig
.
2
, 义 2 , s h o w in g t h e
s u r f a e e s e u l P t u r e s o f t h e e u s h i o n s w i t h a n o b l i q u e ly
P l a c e d q u a d r a t e
“
l e a f 一m a r k
”
i n t h e m i d d l
e P o r t i o n
,
a n d i n t h e I
a r t e r s t i l l m
a r k e d w i t h a s m a l l P u n c t a t e
s e a r P o s s i b ly r e P r e s e n t in g t h e Ie a f 一 s e a r 。
3
. 具扁菱形至 “ 猫眼状 ” 特别型营养叶座的茎干碎片 ,
只 1 . 2 0
A f r a g me n
t o f tur n k im P r i n t w i t h s t e r i l
e
l e a f
e u s h i o n s o f t h e s p e c i a l t y P e
, 又 1 . 2 0
a3
. 图 3 的部分放大 , x 2 . , , 示叶座内的斜方形 “ 叶印 ”
(因挤压有的近圆形 ) 和叶痕以及叶痕内的维管束痕 。
p a r t o f t h e s p e e i m
e n in f ig
.
3
,
X 2
.
5
, s h o w in g t h e
r h o m b i e “ l e a f 一m a r k ” o f t h e c u s h i o n s w i t h a l e a f 一
s e a r i n i t s e e n t r e
,
w h i c h i n t u r n 15 m
a r k e d w i t h
a v e r y s m
a l l P i t P r o b a b ly r e P r e s e n t in g i t s v a s e u l a r
e i e a t r i e u le
。
吸. 具扇状或 “ 石燕 ” 状轮廓的特别型营养叶座 , 示其内
亦有一相当大的斜方形 “ 叶印” 和 “ 之 ” 字形的分隔带 。
S P e e im e n w i t h s et r i l e l e a f e u s h i o n s o f t h e f a n -
s h a p e d o r S P i , i f。 , 一 Iik e t y p e , w h i e h 10 t u r n 15
m a r k e d w i th a n o b l iq u e ly p l a c e d q u a d r a t e
“
Ie a f -
m a r k ” a s t h o s e o f th e s P e e i a l t犷P e , a n d t h e s e P a r a -
t in g s t r i P s o f t h e s e e u s h io n s OI o k a s i n z ig z a g a P -
Pe a r a n c e
o
a4
.图 斗的部分 , 火 3 , 示其更清楚的表面形象 。
p a r t o f ht e s p e e汤 e n s n f i g . 4 , 又 3 , s h o w i n g m o r e
c l e a r ly t h e s u r f a e e s e u lp t u r e
。
5
.具 “ 石燕 ” 型营养叶座的部分茎干标本 , 其叶座顶角
下有一纵卵形小叶痕 。
P a r t o f a t r u n k 如 P r i n t w i t h Ie a f e u s h i o n s o f t h e
f a n
一 s h a P e d t y P e , o f w h i e h a s m a l l o v a l Ie a f 一 s e a r
15 s e e n in a Ii t t l e b i t b e l o w t h e u P P e r a n g l e o f e a e h
f i e ld
o
6
. 具高略大于宽的纵伸型营养“叶座 ” 的部分茎干标本 ,
其右半部叶座近中心部分具一稍不对称的纵 沟 (负面
为纵脊 ) , 又 2 。
P a r t o f a t r u n k i m P
r i n t w i t h s t e r i l e l e a f e u sh i o n s
o f t h e v e r t i e a l ly e x t e n d e d o r s l ig h t ly h ig h e r t h a 。
w id e r h o m b i e t y P e
, 又 2 , s ho w i n g e a e h w i ht a v e r -
t i e a l d i a g o o a l f u r r o w ( i
n n e g a t i v e a s k e e l )
, s l i g h t ly
u n s y m xn e r t r i e a l
, a t t h e c e n t r e o f t h e e u s h i o n s i几
t h e r ig h t P a r t
o
7
. 具正菱方形营养叶座的部分茎干标本 , 其中某些 叶
座顶角处可见到一很小的舌叶痕。
P a r t o f a t r u n k im P
r in t w i t h r h o m b i
e 一 q u a d r a t e
5 t e r i l e Ie a f e u sh i o n s
, o f w h i e h a v e r y s m a l l f a i o t
1ig u l a r P i t e a n b e d e t e e t e d a t t h e u P Pe r e o r n e r i n
s o
m
e e u sh 访 n s 。
图 版 1 11
1一 3 . L 心P t o P h l o 亡“ 邢 , h o份 b奋c u 仍 D a w s o n
1一块具抱子囊穗轴部的模印标本 , 示其梅花五点 式排列的陀螺形抱子叶座的概貌 , X l . 2。
P a r t o f a x i a l s u r f a e e o f a s t r o b i lu s P r e s e r v e d i n
m
o u ld s t a t e
, 丫 1 . 2 , s h o w in g t h e g e 朋 r a l a p p e a r a n c e
o f t h e t o p 一 li k e f e r t i l e Ie a f e u sh i o n s , w h i e h a r e
d i s p o s e d in q u in e u n x i a l a r r a n g e m
e n t 。
la
.图 l 的部分 , 火 2 · 5 , 示叶座下部具一倒三 角形的
抱子叶痕及其叶座上部的多少呈革养状。
P a r t o f t h e s P e e ha
e n i n f ig
.
l
,
X 2
.
5
, sh o w in g t h e
u P P e r p o r t i o n o f t h e c u s h i o n s Io o k e d s o m
e w h a t a s
a w a t e r e h e s t n u t
一
Ii k e P r o f i l e
, a n d i n t h e Io w e r
c o r n e r o f t h e e u s h i o n s e a e h m
a r k e d w i t h a I IP 一 l i k e
o r r e v e r s e d t r i a n g u l a r d e P r e s s io n
, t o w h i e h a f e r t i le
p e l t a t e l e a f w a s o r i g i n i a l a t t a e h e d
o
hl
. 图 1 的部分的硅质胶模 , 火 2 . , , 示叶座负面的形
象。
P a r t o f t h e s p e e汕 e n i n f ig . 1, 又 2 . 5 , e x h i b i t i n g i t s
n e g a t i v e s u r士a e e s e u lP t u r e m a d e b y a R e P l i c a L a et x
川。 u Id -
2一块沿轴面破裂的抱子囊穗标本 , 两侧还长着许 多侧视呈 “ T ” 字形的盾状抱子叶 。
P a r t o t a n a x i a l b r o k e n s u r f a c e o f a s t r o b i l u s
, o f
刃口凹 J田 .工 J创叫,1
3 7 8 古 生 物 学 报 2 5 卷
w h ihc m
a n y f e r t i l e p e l t a et l e a v e s s e e n i n l a t e r a l -
v i e w a s T 昭 h a P e d 加 P r 访岛 a r e s t i l l a t a c h e d t o b o t h
s id e s
-
aZ
.图 2 中段的部分 , 丫 3 , 示其 “ T ” 字形抱子叶宽扩的
基部着生于叶座下部近底角处的情况 。
A m i a d l
e p a r t o f ht e s p e e i此 n i n f ig . 2 , x 3 , s h o -
w i n g t h e b r o a d b a s e o f t h e T
一 s h a p e d s Po r o P h y l l
a t t a e h e d d i r e e t ly t o t h e l o w e r e o r n e r o f t h 仁 c u -
s h i o n
o
bZ
. 图 2 下段右侧 , 放大 , 只 3 , 示其“ T ” 字形抱子叶前
端部分 , 上下略呈覆瓦状叠盖。
P a r t o f l o w e r一 r i g h t s id e o f t h e s p e e i m e n i n f ig
.
2
,
又 3 , s h o w i n g ht e i m b r i c a t e a r r a n g e m e n t o f t h e
a p i c a l p o r t i o o s o f t h e 云u e e e s s i v e ly p e l t a t e s p o r o -
P h y l l s
o
cZ
.图 2 的上段右侧 , 父 3 , 示其排列较紧挤的 “ T ” 字
形抱子叶 。 注意有的抱子叶柄的腹面上 , 有可能代表
一个抱子囊痕迹的椭圆形线影 s( ) 。
P a r t o f u p p e r
一 r ig h t s i d e o f t h e s p e e im e n i n f ig
.
2
,
义 3 , s h o w i n g t h e m o r e d e n s e l y d妇P o s e d T 一 s h a P e d
s P o r o P h y l l s
, o f w h i e h a t t h
e u P P e r s u r f a e e o f t h e
p e t i o l e a s u b o b l o n g o u t l i n e s in P r o f i l e e a n b e s e e n
,
w h i e h p r o b a b l y i n d i c a t e s t h e p l a c e o f a s p o r a n g i u m
o r ig i n a l ly lo e a t e d
3
. 具两个抱子囊穗破片 (a , b ) 的标本 ,两者外侧均保存
着 “ T ” 字形抱子叶 。
S P e e i m
e n w i t h t w o s t r o b i l i f e or u s f r a g m e o t s一 a
, 一 b , o f
w h i e h
, s o m e ` P o r o P h y l l s s e e n i n Ia t e r a l一 v i e w a s
T 一 s h a p e d i m P r e s ` 10 0 5 a r e ` t i l l a t t a e h e d t o b o t h
5 id e s
o
3 :
. 图 3一 a 的放大 , 又 2 , 示下部轴面保存不佳的部分
叶座及两侧的 “ T ” 字形抱子叶 。
P a r t o f t h e l o w e r a x i a l P o r t i的 o f t h e s P e c i m e n i n
f ig
.
3
一 a , 火 2 , s h o w i n g s o m e n o t w e l l一 P r e s e r v e d I e a f
e u s h i o n s a n d t h e T
一 sh a P e d s P o r o P b y l l s i n P r o f i l e
s e e n i n b o t h s id e s
.
3b
. 图 3一 的下段左侧 , 火 2 , 示抱子叶着生状态 。
P a r t o f t h e l o w e r
一
l e f t a x i a l P o r t i o n o f ht e s P e e如 e n
云n f i g . 3一 b , 只 2 , s h o w in g t h e s i d e 一 v i e w o f t h e a t t a ·
c h l l
l e n t o f t h e s P o r o hP y l l
s 。
3c
. 图 3a 下段右侧 , 又 3 , 示抱子叶上 、下略呈覆瓦状
叠盖。
P a r t o f t h e lo w e r一 r i沙 t a x i a l P o r t i o n o f t h e s P e -
e im
e n i n f i g
.
3 a
, 只 3 , s h o w in g t h e 如b r i c a t e
a p p e a r a n e e o f t h e T
一 s h a p e d s p o r o p h y l l s s e e n in
l a t e r a l P r o f i l e
。
3d
. 图 3 b 下段左侧 , 火 5 , 示抱子叶上下略呈覆瓦状叠
盖 。
P a r t
o f t h e Io w e r一 l e f t
e i m e几 i n f ig . 3 b , 又 5 ,
a x i a l P o r t i o n o f t h e s P e
-
s h o w in g t h e s l i g h t ly i m b r i
-
e a t e T 一 s h a P e d s P o r o P h y l l s s e e n i n Ia t e r a l P r o f i l e
o
图 版 IV
l一 8 . 乙心 P t o 户h l o 诊“ 份 犷h o邢b云c “ 份 D a w s o n
1一块印痕标本从下到上具不同形象的叶座 ; 下段具营养叶的斜方叶座 ,往上叶座外廓渐渐消失 , 但其下端
有一明显的唇形凹陷的抱子叶痕 ; 表明标本上段 为抱
子叶座所在 。
s P e e i m e n w i rh v a r i o u s sh a p e s o r t y p e s o f l e a f
e u sh i o n s : t h o s e o n t h e lo w e r
, r h o m b i e t o a l m o s t
q u a d r a n g u l a r i n f o r m
, r e p r e s e n t t h e s t e r i l e
,
w h i l e
o t h e r s o n t h e h i g h e r a s t h e i r s e p a r a t e s t r i p s g r a d u
-
a l l y d i s a p p e a r e d
, o n ly a I i p
一
! i k e d e p r e s s fo n s e e n
i n t h e l o w e r e o r n e r o f e a e h f i e ld
, e o r r e s p o n d i n g t o
t h e P l a e e o f a f e r t i l e l e a f绍 e a r o r i g i刀 a l l y l o e a t e d .
la
. 图 1上段左侧的放大 , 火 2 . 5 , 示抱子叶座下端的
唇形叶痕 , 呈凹坑状 。
p a r t o f u P p
e r 一 l e f t s id e o f t h e s p e c im e n i n f i g
.
1
,
x 2
.
5
, : h o w in g 比 e f e r t i l e l e a f e u s h i o n b e a r in g
l e a f
一 s e a r s P r e s e r v e d a s l i P 一 I ik e d e P r e s s i o n s o n t h e
l o w e r e o r n e r o f t h e e u s h i o n s
。
2 , 3
. 同一小枝标本的上 ( 2) 、 下 (习 两段( x 和 X’ 为两
者同一高度的相当部位 ) , 示小枝叶座的表面和形状都
有颇大的变化 。
T w o s P e e im e n s r e P r e s e n t i n g r亡l a t i v e ly t h e u P p e r
( 2 )
a n d l o w e r ( 3 ) p
a r t s o f a b r a n c h i m p
r i n t
,
e x h ib i t in g e o n s i d e r a b l e v e r i e t y i n t h e fo
r m a n d in
s u r f a e e f e a t u r e o f t h e l e a f e u sh i o n s (X i
n f i g
.
2
a n d X
’
i n f ig
.
3 in d i e a t e s r e s P e c t i v e ly t h
e e o r r e -
s P o n d i o g a r e a s )
o
3 a
. 图 3 的 x ` 部分 , x 3 , 示由下段斜方形营养叶座 ,
经扁菱形叶座 ,逐渐过渡到断断续续 的横纹 、 浅沟状抱
子叶座的情况。
P a r t o f t h e x
, a r e a o f t h e s p e e im
e n in f ig
.
3
, 又 3 ,
s h o w i昭 ht e f o r m s o f Ie a f e u s h i o n s v a r y i n g g r a d u ·
a l ly f r o m
t h e s t e r i l e r h o m b i c
一 q u a d r a t e o n t h e l o w e r
P o r t i o n
, t h r o u gh t h
e s o
m
e w h a t b r o a d l y r h o m b i亡
o o e s w i t h l e a f
一 s c a r d e P r e s s i o n s s l ig h t ly l o w e r t h a n
t h
e e e n t r e o n t h e t r a n s i t i o n a l z o n e
, 访 t o a l m o s t
c o m p l e t e l y r e p l a e e d b y d i s e o n t i o u o u s ly t r a s v e r s e
w r i n k l e s o f g r o o v e s r e P r e s e n t i n g t h e f e r r i l e l e
a
f-
s e a r s o n t h e u P P e r P o r t i o n
。 `
4
. 一块具标准型斜方营养叶座 的 巨大茎 干标 本 (约
月oc m 长和 3 c0 m 宽 )缩小 , 火 1/ 3 . 5 ; 张忠英采自江西
崇义县 , 晚泥盆世崇义组 ;标本保存于南京大学地质系 ,
登记号 : B 6 5 3 3。
A la r g e t r u n k i m p r i n t (
e a
. 斗0 c m Io n g b y 3 0 e m
w i d e )
, 丫 1 { 3 . 5 , s h o讨 i n g t } Le t r u o k s u : f a c e f u l ly
co v e r e d b y s P i r a l l y a r r a 口 g ed
r h o m b i
e t o r h o
-
m b i c 一 q u a d r a t e s t e r i l e I e a f e u s h i o n s , c o l l e e t e d b ,
D r
.
Z h a n g Z b o n g
一 y in g f r o m t h e L a t e D e v o n i a n
C h o n g y i f o r m a t i o n
, C h o n g
一 y i d i s t r i e t , J i a n g x i P r o
·
v 玉n e e a n d d e P o s i t e d i n t h e G e o l o g i e a l D e P a r mt e n t
o f N a n i i n g U n i v e r s i t y
, C a t
.
N o
.
B 6 5 3 3
.
5
. 一块具斜方形至六角形叶座 的标本 。 注意叶 座中具
一横沟和叶座顶端略呈覆瓦状叠盖。 湖北长阳县 , 晚
泥盆世黄家蹬组 。 据斯行健 ( 1 9 5 2 , 中文版 , 图版 Iv ,
图 ;5 英文版 , 图版 1 , 图 勺标本 ,转动 9 0 。 后复印于
此 。
s p e e im
e n o r ig in
a
l l y f ig u r e d b y s z e ( 19 5 2 p l
.
I v
,
f i g
.
5 i n C h in e s e v e r s i o n ; P l
.
11
,
f i g
. 斗 i n E o g l i s h
v e r s i o n ) f
r o
m
t h e L a t e D e v o n i a n H
u a n g e h i a t e n g
f o rm a t i o n o f C h a n g y a n g d i s t r i c t
,
5
.
W
.
H u b e i P r o
·
v in e e
, r e f i g u r e d h e r e b y t u r n i n g i t a t 9 0
“ e o u a t e r
4期 李星学等 : 论薄皮木属— 据发现于新疆准噶尔地区的新材料 9 3 7
e l oe k wi se
, t o s h o w t h e r h o m b ie t o r h o n l b i c 一h e x 矛
g o n a l l e a f e u s h i o n s w i t h a w e a k t r a n s v e r s e w r in k l e
n e a r t h e m id d l e o f e a c h f i e l d a n d t h e s li g h t ly
im b r i e a t e a P P e a r a n e e fo r t h e e u sh i o n s in v e r t ie a l
r o W S
o
.6 一块具纵伸斜方形叶座的标本 , 示叶座表面具一直
贯顶底的稍不对称的纵沟 (负面为纵脊 ) 。 产地及层位
同图 5。 据斯行健 ( 1 9 52 中文版 , 图版 n , 图 3) 标本 ,
转动 90 。 后重印于此 。
s p e c im
e n o r ig i n a l l y f i g u r e d b y s z e ( 1 9 5 2
,
p l
.
11
,
f ig
r
,
3
,
i n C h i n e s e v e r s i o n ) f
r o m t h e s a m
e l o c a l i t y
a n d fo r m a t i o n a s f ig
.
5
, r e f ig u r e d h e r e b y t u r n i n g
i t a t 9 0
0 e o u n t e r e l o c k w i s e
, t o s h o w a d i s t还 e t
v e r t i e a l fu r r o w
, s l ig h t ly u n s y
mnz
e t r i e a l
,
( k
e e l i n
e o u n t e r P a r t )
s e e n 垃 t h e m i d d l e o f e a ch 6 e dl o
.7 一块具二歧分叉的幼枝标本 ,据斯行健 ( 19 , 6 , 图版
I , 图 1 0) 标本 ,重印于此。
A s P e e i m
e n o r i g i n a l l y f ig u r e d b y S z e ( 19 5 6
,
P l
.
I , f i g
.
10 ) f r o m t h e U P P e r D e v o n i a n o f t h e J u n g
-
g a r B a s i n
, r e f ig u r e d h e r e t o s h o w t h e b r a n e h w i ht
d i e h o t o m
o u s b r a n e h l e t s e o v e r e d b y r h o m b i e
一 q u a d -
r a t e l e a f e u s h i o n s
。
8
.
L e夕名。户五10廿u o r 入o o b i c u 勿 D a w s o n 的模式标本 ,
示其表面叶座自下而上各种不同形态叶 座变化情 况 。
美国华盛顿自然历史博物馆 , 登记号 : U s N M 410 9氏
经 .F M · H ue be r 博士提供照片和同意而刊印于此 , 以
便和其它类似标本讨论 、 比较 。
T y P e s p e e i m
e n o f L
.
r h o份 b `c “ 那 D a w ` o n f r o m t h e
L a t e D e v o n i a n p e r r y f o r m
a t i o n o f M a i n e
,
U
.
S
.
A
. ,
s h o w i n g t h e e o n s i d e r a b l y v a r i o u s f o r m
s o f t h e I e a f
e u sh i o n s a n d rh e s u r f a e e s e u lP t u r e s
, 火 l ; k e P t in th e
A m
e r ic a n M u s e u m o f N a t u r a l H is ot r y
,
W a s h i n g t o n ;
e a t N o
.
U s N M 4 1 0 9 8
.
T h a o k s fo r t h e c o u r t e s y o王
D r
。
F
.
M
.
H
u e b e r o f S m i t h s o n i a n I n s t i t u t i o n
,
W
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sh i n g t o n
,
w e h a v e b e e n t o g e t s o m e P h o t o s o f 山 e
t y P e 一 s P e c im e n s
, a n d th e mo
s t im P
o r t a n t o n e 15
f i g u r e d h e r e f o r t h e s a k e o f e
~
P a r i s o n w i t h o t h e r
s i m i l a r m a t e r ia l u n d e r d i s e u s s i o n
o