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斜方薄皮木茎干内部构造在新疆上泥盆统的首次发现



全 文 :第 5 2卷 第 5 期
1 9 8 6年 9 月
古 生 物 学 报
A C TA PA LA 卫O N TO O G LI CA S工 NI CA
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5
S e P r
. ,
1 9 8 6
斜方薄皮木茎干内部构造在新疆上
泥盆统的首次发现
蔡重阳 秦慧贞
〔中国科学院南京地质古生物研究所 ) (江苏省植物研究所)
一 、 前 言
斜方薄皮木 ( L e测。户人l o o u m 动 。二去ic “ 。 D a w -
so n ) 是 加拿大 地质古 植 物 学者 D a w s on 于
1 8 6 2 年根据产 自美国缅 因州佩里 ( eP r yr ) 盆地
上泥盆统的鳞木类茎千印痕所建立 。 它是一种
广泛分布于世界晚泥盆世地层的重要植物化石
(李星学等 , 19 8 6 ) 。 其中以我国发现的数量最
多 , 分布也最广 , 几乎晚泥盆世陆相地层 出露之
处 , 均可见其踪迹 (李星学 , 1% 3 ; 蔡重阳 、 李星
学 , 1 9 8 2 ) 。 据初步统计 , 已发现的产地达 1 0
处之多。 因此 , 中国晚泥盆世植物群被称为斜
方薄皮木植物群 (李星学 、 蔡重阳 , 1 9 7 9 ) 。
近年来 , 在新疆 、 宁夏等地晚泥盆世陆相或
海陆交互相地层中 , 相继发现了大量保存完美
的印痕标本 。 其中 , 新疆准噶尔盆地除采到具
不同类型的叶座茎干标本外 , 还发现了叶舌痕 、
保存完好的抱子囊穗和地下根状茎化石 (窦亚
伟等 , 19 8 3 ) ; 此外 , 在宁夏南部 , 亦首次发现了
着生于茎干上的线状营养叶 (赵修枯等 , 19 8 6 ) 。
这些重要的新发现 , 为这一植物外部形态的复
原和系统分类位置的确定 , 提供了可靠的依据 。
李星学等 ( 19 8 6 ) 根据上述地区发现的新资料 ,
并综合分析了国内外已发表的有关薄皮木属的
大量文献 , 系统 、 全面地对本属进行了深人研
究 , 提出不少新的见解 , 修正 了前人的一些错误
看法 。 他们的论文无疑对正确认识和深人研究
这一世界著名的泥盆纪植物 , 将起重 要作 用 。
值得提出的是 , 以往所有的发现和报道 ,主
要局限于植物体的外部形态 , 对其内部构造几
乎一无所知 , 只有 L e m o i g n e ( 1 9 82 , p . 3 7 , 3 8 )
对产 自南非 上 泥 盆 统 、 定名 为 L eP ot 琳 l口州 m
a u , , r` z。 (M
c e o y ) w
a l t o n 的茎干角质层进行了
简单的描述 。 幸运的是 , 本文第一作者于 1 9 8斗
年 6 月在新疆准噶尔盆地进行 生 物地 层 工作
时 , 首次发现了一块保存有内部构造的石化茎
干 , 从而为这一植物的复原和系统分类位置的
确定 ,提供了解剖学方面的依据 , 对研 究早期原
始鳞木类的系统演化亦具重要意义 。
本文在撰写过程中 , 得到了中国科学院华
南植物研究所 喻诚鸿教授的热情帮助 和 指 导 ,
李星学教授在百忙中亲自审阅文稿 , 并提出宝
贵意见 , 北京 自然博物馆李中明同志亦曾给予
帮助 , 南京地质古生物研究所王寿岩 、 王文武和
赵士伟等同志 , 分别对标本进行磨片和摄制 , 徐
宝瑞同志绘制插图 , 均此表示谢意 。
二 、 化石的产地 、 层位和保存状况
化石产自新疆维吾尔 自治区和布克赛尔蒙
古族自治县东南约 30 k。 的布龙果河以西的山
坡上 , 地理位置处于准噶尔盆地西北缘 。
化石产出的层位正好在晚泥盆世洪古勒楞
组命名剖面的所在地 。 该组是一套海陆交互相
的沉积 , 其上 、 下部为含植物化石的陆源火山碎
屑沉积 , 主要由陆相的凝灰质砂 、 砾岩及粉砂质
泥岩组成 ; 中部为富含腕足类 、 珊瑚和三叶虫等
海相无脊椎动物化石的碳酸盐岩和硅质岩 。 斜
方薄皮木大量见于该组上部的碎屑沉积内 , 其
5期 蔡重阳等 : 斜方薄皮木茎干内部构造在新疆上泥盆统的首次发现
中还含有 LoP iud o阴d r口加 f c. h ir, 。` L ut z , L e -
p id od ” d or p后 sP .P 等鳞木类和旅类化石 。 其时
代大致相 当于法门期 。
斜方薄皮木多数保存为茎干印痕 , 少数形
成 内核 , 但绝大多数 内核为砂砾岩所充填 , 内部
构造遭受破坏而未保存 。 我们在一层砾岩中 ,
只发现一块长约 2 c0 m , 直径为 4 . c6 m 的茎干内
核 , 其中除一部分为砂砾岩充填外 , 尚有一部分
受硅化和黄铁矿化 , 从而保存了茎干的部分解
音臼构造 。
三 、 茎干的外部形态
I
, 图 ;1 插图 2 ) 。 它是与上述内核同一标本的
外部印痕 。 其上保存了七个较明显的横菱形叶
座 , 其中有的叶座表面还保存有放射状的细纹
(图版 I , 图 la ) , 在叶座中部偏上 , 亦可见到一
纵卵形叶痕凹坑 。 图版 I , 图 2 , a2 是用乳胶制
成的正面印痕 , 较清楚地显录该标本横菱形的
叶座形态和纵卵形叶痕。
上述标本叶座的外部形态与叶痕特征 , 与
典型的斜方薄皮木茎干的外部形态特征 , 是完
全一致的 。 因此 , 将这一标本归为该种是无疑
的。
上述矿化茎干的内核表面 , 呈中皮相 ( A : -
杯石。 ir “ ) 保存状态 , 但其叶座轮廓和叶痕尚可
辨认 。 图版 I , 图 3 表示内核表面的外部形态 ,
叶座下凹呈不明显的菱形 , 并可见叶痕小突起 。
为了更清楚地看到茎干内核表面叶座 的 形 态 ,
我们用乳胶复制了正面印痕 (图版 I ,图 4 , 4a ;插
图 1 ) 。 从图上可较明显地看到微突起 的菱 形
叶座 , 在叶座中部偏上 , 可见叶痕呈小的凹坑 。
除上述内核标本外 ,在紧贴内核的围岩中 , 还发
现了一块长约 c4 。 、 宽 2 . sc m 的负面印痕 (图版
插图 1 为图版 I , 图 4 正面乳胶印模的放大 ,
示菱形叶座及叶痕
( xm p
r e s s io n o f 言 : t e m m a d e b y a r e p l i e 。 l a t e x m o u l d
i n IP
.
I
,
f ig
.
4
, sh o w in g t h e rh o m b i e le a f e u sh i o n s
a n d l e a f s e a r s )
, 又 3 .
四 、 茎干的内部构造
为了弄清这一植物茎干的内部构造 , 我们
主要进行了切片的研究。 由于标本可能只相 当
于植物体茎干某一部分 , 不可能全面地反映整
个植物体各部位的解剖特征 , 而且有的构造 未
能保存 ;加上这次仅制作了 8 个薄片 (包括横 、弦
切面各 3 个 , 径切面 2 个 ) 和 2 个横切面光片 ,
未作系统切片研究和扫描电镜的观察 , 因此当
前的研究是初步的 , 有待于今后进一步采集化
石作深人的研究 。
从茎的横切面看 , 木质部构造保存较好 , 因
其受黄铁矿化 , 颜色较深 , 肉眼便可辨认 , 但韧
皮部和皮层的绝大部分组织均受破坏 , 仅残存
一部分细胞 。
木质部约占整个茎干面积的 1八。 (图版 I,
图 5 , 6 ) , 由初生木质部 ( Xl ) 和次生 木质部
( x
Z
)组成 (图版 n , 图 1。 ) , 其横切面形态随茎干
部位的位置不同而有所变化 , 一般呈近椭圆形 ,
长 、 短轴直径分别为 1 . 3c m 和 。. sc 。 左右 。
初生木质部位于木质部近中部 , 面积很小 ,
仅占木质部面积的 l / 3 0 左右 , 呈圆柱状 , 横切
面卵圆形或近圆形 (图版 n ,图 l , 3 ; 图版 n l , 图
1 )
, 由原生木质部 ( P x) 和后生木质部 ( M x ) 组
成 (图版 n ,图 la ) , 中央未见髓 ,属原生中柱 , 外
始式 。 原生木质部位于初生木质部的最外围 ,
由不规则排列的小型管胞群所组成 。 管胞直径
约 10 一 17户。 , 它们在周边不呈齿状突起 , 其所
古 生 物 学 报 2 5 卷
插图 2
` xm p r e s s i o n
为图版 I, 图 1 标本的放大 , 示菱形叶座与叶痕
o f a n o r h e r s t e m f r a g m e n t 七1 IP . I , fi g . I , sh o w in g
t h e r h o m b i e l o a f e u sh i o n s o n d l e a f s e a r s )
, 丫 3 。
占面积很小 , 管胞又小 , 常不易辨认 , 但在纵切
面上 ,可 清楚地看到管胞呈螺纹或环纹增厚 (图
版m , 图 4 , P x 处 ) , 因保存较差 , 管胞长度不 易
测量 。原生木质部向内为后生木质部 , 它 占据初
生木质部的绝大部分面积 。 管 胞直径约 1 7一
34 拌m ,有的可达 5 0拼。 , 向中部逐渐增大 , 呈类
圆形或多角形 (图版 1 ,图 l a , M x 处 ) 。惜中部管
胞已受破坏 , 保存不好 。 纵切面见其呈梯纹增
厚 (图版 11 , 图 2 左侧 X , 附近 ) 。
次生木质部相当发育 , 占据木质部面积的
大部分 , 原可能呈连续的圆柱状围绕初生木质
部四周 , 后由于次生生长以及在石化过程中受
到挤压而产生扭曲 、 变形 (图版 m , 图 1 ) , 并沿
射线薄壁细胞发生破裂 , 形成不规则的裂隙或
空洞 , 其中的细胞绝大部分遭受破坏而未保存 。
从弦切面上可见裂隙呈大小不等的近圆形或长
椭圆形 (图版 I , 图 7 , 8 ) ; 从横切面上可见次生
木质部分裂为 8一 10 个辐射状排列的放射束 ,
束的形状 、 宽窄和数目 ,在不同部位的切面上均
有变化 (图版 I , 图 5 , 6 ; 图版 11 , 图 1 , 3 : 图版
n l
, 图 1 ) 。 次生木质部的管胞呈规则的径向排
列 , 其横切面上形态为长方形 、 方形或多角形 。
细胞壁平直 ,较厚 , 近中心的较小 , 直径约 1 2那m
左右 , 向外则逐渐变大 , 径向直径为 2 7一 6 8产m ,
切向直径为 25 一 5 4户m ; 在纵切面上 , 管胞末端
略斜 , 尖端钝圆 , 长大致 2 1 0一 8 3 0拼m , 以 5 0 0
拌m 左右为常见 , 呈梯纹增厚 , 相邻横纹之间未
见任何纹饰 (图版 I , 图 9 , X Z 处 ) 。 胞腔 内偶见
黄铁矿立方体微晶 。 射线薄壁细胞多受破坏 ,
仅在裂隙的边缘 (图版 n ,图 3 , R 处 ;图版 In ,图
2 , R 处 )或次生木质部放射束之间 , 残留有少数
呈径向排列的长方形薄壁细胞 (图版 1 1 ,图 la , R
处 ) , 由于裂隙发生和细胞保存差 , 难以确定其
射线范围 , 偶见其宽约 , 列细胞 , 在弦切面上 ,
可见其高度为 7一 8 列细胞 (图版 n , 图 4 ; 图版
n l
, 图 3 ) 。 值得指 出的是裂隙部位是否存在受
破坏的管胞 , 还是射线应有的宽度 ,在 目前标本
保存较差的条件下 , 尚难最后确认 。
5 期 蔡重阳等 : 斜方薄皮木茎千内部构造在新疆上泥盆统的首次发现
在次生木质部外侧 , 残存有少量略呈切向
延长的薄壁细胞 , 因其多受挤压 , 保存较差 (图
版 m ,图 a1 , P h 处 ) 。 从其细胞形态与所处位置
来看 ,很可能代表韧皮部组织 , 但亦不能完全排
除其可能是次生木质部最外围管胞遭挤压破坏
后的一种保存状态 。 在韧皮部的部位 , 还见到
一直径约 o . g m m 的维管束与次生木质部相 连 ,
管胞呈径向排列 , 很可能代表叶迹 (图版 n , 图
1
,
I t 处 ) 。
另在接近周皮和次生木质部之间 , 还可见
到少数呈片状分布的厚壁细胞群 , 其细胞胞腔
内充填了棕色矿化物质 , 在图片上呈黑色 (图版
n
, 图 3 , s 所示箭头处 ) , 经进一步放大后 , 可见
其细胞大小不等 , 形状亦不规则 , 呈多边形 、 长
圆形或三角形 , 胞腔较大 , 层纹及纹孔道明显可
见 。 其中多边形细胞直径达 5 8产。 , 壁厚约 10
户m , 根据细胞的形态特征和所处的位置 , 很可
能代表韧皮部或皮层中残留的石细胞群 (图版
fl
,图 5 ) 。
综上所述 , 斜方薄皮木茎千的解剖特征具
有下列四个特点 :
1
. 木质部体积与茎干体积相比要小得多 。
2
. 初生木质部圆柱状 , 原生中柱 , 外始式 。
原生木质部为小型螺纹或环纹管胞 , 位于初生
木质部的周边 , 不呈齿状突起 ; 后生木质部居
中 , 由较大的梯纹管胞组成 。
3
. 具发育的次生木质部 , 由径向排列的梯
纹管胞和射线组成 。
4
. 韧皮部位于木质部外围 , 可 能由呈切向
排列的薄壁细胞组成 , 并有叶迹分布 。 近周皮
部位 , 并与木质部相邻处 , 见有石细胞群 , 它可
能是韧皮部或皮层残存的组织 。
五 、 讨 论 与 比 较
T a y l o : ( 1 9 8 1
,
p
.
12 2 ) 认为 , 鳞木类的解
剖特征是初生木质部多数为外始式 , 木质部分
子梯纹增厚最为常见 ; 中柱类型自原生中柱至
管状中柱。 因此 , 上述斜方薄皮木茎千的内部
构造与鳞木类解剖特征基本一致 , 这就从解剖
学的角度支持了前人将本种归为鳞木类的分类
观点 。 下面着重从本种解剖方面的新资料 , 结
合外部形态特征 , 简要讨论一下它在鳞木类中
的分类位置 。
前已提及 , 目前归为薄皮木属之下的种还
有澳大利亚薄皮木 乙e洲。户h l o 。 “ , a “ 、 r a z。 ( M e -
C oy ) w alt on
, 实际上 , 它与本种在主要外部形
态特征上是完全一致的 。 李星学等 ( 19 8 6 ) 对
这一问题已作了详细的讨论 , 笔者支持斯行健
( 19 5 2 )和他们的观点 , 本属应为单种属 , 即斜方
薄皮木为其合法的种名 , 后者应为本种的 同义
名 。
关于本属的分类位置 , 前人将其归为薄皮
木科 ( L e p to phi o e a e e a e ) 是一致的 ; 但对 目一级
的分类位置却有较大的分歧 , 归纳起来有三种
意见 。
第一种意见 以 K r o u s e l & W e y l a n d (一9 4 9 ,
p
.
14 3一 1 4 7 ) 为代表 , 将其归 为 p ; o t o l e pi d o -
p h y t a le s
。 他们认为这一目植物具有 L y e o p o di a -
le s 植物的外貌 , 属草本或木本维管植物。 具螺
旋排列的简单或分叉的叶 , 解剖构造比真正的
鳞木类简单 , 抱子叶与营养叶类似 , 抱子囊着
生于 抱子叶的近轴面。 B a n k s ( 1 9 6 0 , p . 6 8 ) 和
p l u m s : e
a d ( 1 9 6 7
,
p
.
3 9 ) 亦从其说 。 C ha l o n e r &
B o u r e a u ( 1 9 6 7
,
p
.
4 3 9 ) 将本 目易名为 p r o t o l e -
p i d o d e n d r
a
l e s
,他们对该 目的定义和所包括的科 ,
属与 K r如sel 等基本一致 , 只有少数的补充和
更改 。 T a y l o r ( 1 9 8 1 , p . 1 2 3 ) 亦采取同一目
名 , 但对该 目特征作了补充 , 他认为本 目是最古
老的鳞木类 ,可能包括草本和小树状二种类型 ,
叶螺旋或近轮状着生于直立的二歧分叉的茎干
上 , 其解剖构造为 : 初生木质部外始式 , 少数中
始式 ,抱子囊不组成球果 , 同抱。
第二种意见是以 L e m o i g n e ( 1 9 82 , p . 3 6一
3 5) 为代表 , 他根据本属叶座很可能存在叶舌痕
便将 L e p t o p hi o e a c e a e 从 p r o t o l e pi d o d e n d r a l e s 中
分出 , 并提升为一个新 目— L e p t o p hi o e o d e n d-r a l e s , 他认为 p r o t o l e pid o d e n d ar l e s 植 物不具叶
舌 , 只有 L e p id o p hy t a le s 才有 。 窦亚伟等 ( 19 5 3 ,
古 生 物 学 报 2 5卷
5 76一 ,片 页 ) 根据新疆的标本具 “ 倒覆的抱子
叶穗刀和叶座具确凿的叶舌痕 , 亦将薄皮木科提
升为一新 目: L e p to p扭o e a l se , 而归于 L e pi do d e n -
d iar
e 之下 , 他们主要依据所谓的 “ 倒覆的抱子
叶穗刀作为建立新 目的理由 , 但这一看法在李星
学等 ( 19 8 6 )的论文中已有所改正 。 此外 , 现已
确知 , 在 p r o t o l e pi d o d e n d r a l e s 之下 , 已发现了第
一个草本型具叶舌的 同抱石松植物 L ecl ecr 扣
( B
a n k s e t a l
. ,
1 9 7 2 ; G r i e ; s o n e t 。1
. ,
1 9 7 9 )
。 因
此 ,仅仅根据叶舌的有无或抱子叶穗的形态 , 作
为提升为新月的理由 , 是不充分的 。 笔者认为
必须全面地综合考虑本属的外部形态和内部构
造特征 , 并与其它鳞木类植物进行详细比较 , 才
能对其分类位置的确定得出比较客观的认识 。
第三种意见是李星学等 ( 19 8 6 )认为本属外
部形态特征与石炭纪乔木状鳞木类有较大的相
似性 , 而与 p r o t o l e p i d o d e n d ar l e s 的植物的差别
较大 ,提出将 L e p t o hP l o e a e e a e 从 p r o t o l e p i d o d e n -
d r
a
les 中 分 出 , 并改 归 为 L e p i d o d e n d r a l e s 之
下 。 笔者结合本属的解剖构造特征 , 对他们提
出的新的分类方案表示支持 。
从解剖特征上看 , 本属虽与 p r o ro l e p i d o d e n -
d ar le : 的植物有相似之处 , 但更接近于 L e p ido -
d e o d ar l e s 的植物 。 L e沙 o d ` , d or n 属是 L e p i d o -
d e n d r a l e s 的典型代表 。 S e o t t ( 1 9 2 0 , p . l l g ) 认
为该属重要的解剖特征是单中柱 , 初生木质部
向心发育 , 其髓的存在与否并非固定不变 。 木
质部呈连续圆柱状或环状 , 其四周为环状韧皮
部所包围 。 维管束体积与皮层体积相比 要小
得多 。 次生木质部存在与否亦 非 固 定 不 变。
E gge rt ( 1% l) 在研究石炭纪木本石松类 的 个
体发 育时 , 以 cL iaP od en dr 口 , 和 eL zP’d o沙 ilo 口 ,
两属为例 , 用图解说明了同一植物体 自基部至
分枝顶端 , 每一不同部位的解剖特征是不同的 。
如主千的上部呈管状中柱和次生木质部 , 而到
分枝顶端则呈原生中柱 , 不具次生木质部。 这
说明 Sco t 的观点是正确的 。 本属与 eL idP o -
介” dr on 同具次生木质部和射线 , 管胞亦以梯纹
增厚为主 , 不同处为梯纹管胞相邻横棒之间未
见有鳞木属所特有的威廉士纹 ( w il a m so n : ti-r
at io n ) 和初生木质部边缘不呈齿状突起 。 但总
的从解剖特征上来看 , 本属与鳞木属是较接近
的 。
与 p r o t o l e p记 o d e n d r a l se 的 草 本 类型 (如
p r o t o l e iP d
o d e , d r o ,
,
L e c l e , c宁i a 和 C O IPOd。即 10。 )
相比 ( G r i e r s o n e t a l . , 1 9 6 1 , p . 5 4 1 : B a n k s e t
al
. ,
1 9 7 2 )
, 它们均无次生木质部和射线 ; 初生
木质部呈三角形 、 齿轮形或呈瓣状 ; 除外始式
外 , C ol PO d。 刃口 , 为中始式 。 管胞除环纹 、 梯纹
增厚外 , 还具网纹 、 梯网纹和具缘纹孔 , 而与本
属有差别 。 与该目的木本类型 (如 L e iuP od , d -
r o加 左a “ a c h“ a” i e a S e n k . ) 的解 g1J 构造相比 , N1J
比较相似 ( OI p皿a , 19 6 9 ; I u ir n 。 e t a l . , 29 75 ) ,
其初生木质部亦为外始式 , 木质部管胞呈梯纹
增厚 ;不同处为除具原生中柱外 , 在较大的茎干
中尚见管状中柱 , 初生木质部边缘具齿状突起 ,
尚未见次生木质部 。 其皮层保存好 , 分内外两
层 , 内皮层具发育的通气组织 , 与 L甲习` * ,击口。
皮层构造相似 ,而本属标本皮层保存差 , 无法与
之比较 。 总的看来其解剖特征与本属及 eL ~iP
do * 刀刁犷口。 均较接近 , 但考虑到 介应 od o d or 娜行
不具离层 , 叶座无叶痕和叶舌痕 , 而与 P or ot le -
p记od en dar l es 的其它植物较接近 , 故仍暂归于
该 目之下 。 p r o t o l e p i d o d e n d r a l e s 和 L e p i d o d e n -
d ar le 。 的另一重大区别是前者几乎 均 为 同 抱 ,
后者为异抱 。 本属抱子叶穗形态虽较特殊 , 但
这一植物究属同抱还是异抱 , 目前尚不 清 楚。
但综合考虑到其总的外部形态 与 内部构 造 特
征 , 将其暂改归为 L e pi d o d e n d r a l e s 之 下比较恰
当。
主要参考文献
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2 1-7 一 2外 .— a n d B o n a r Q o , P . M , , 19 7 9 . L e c l e r e 彭` co 朴Pl e义a : E肚il e s t il即l a t e l y e o OP d (M id dl e D e婚n i an )一A m改 . J . OB t . “ : 4 7斗一 4 7 .6I u inr a , A . an d eL m o lgn 乌 Y . , 1 97歹. A力a ot 面e a l e h ar ac-t e r s of het axe s of ar b o er s e en t eL P ldo Phy t e s o f
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「19 8 6 年 3 月 2 5 日收到 , 6 月修改 ]
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R E F E R A B L E T O L E P T O P l lL O E U M R H O对B I C UM F R O M
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s u过朋 e o f ht e e a s t P r es e vr e d i n A s夕偏如八 a
52 2 古 生 物 学 报 2 5卷
st a切 i st s月 1 e ov e玲 d嫩t h 111` P r e吕 r e y喊 rh 伽 m.
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l i t t l e 油。 ve 恤 e 面动id e p盯t 吐 队卫且 e 秘 li io n s
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t址 m o印h咖灯 of ist l创就 e u s l l沁且 , a po 滋t l v e
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t e x t石 9 . 1 ) . I n a d d i t i o n , ht e r e i s a 犯al f r a g -
me 武 p r 以犯 r v ed in en g at iv e im Per 朋 i o n o f the
a b o v e
~江呛 n t i o n e d e够t , 曲 。诚n g ht e t” i e a l r h o 刀 1 -
b io d al 饥邓h i姐 5 nI or p h ol o李 C a Uy v e叱 r s in d l盯
ot ht os e o f L e夕去。夕从 oe 撇 r 几。 , 从呱。 D a’ w s o n
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U l e 以胭 e a 袱 s t二 (P I . I汪 i罗 . 4 , 5 ) . C扮册 3既 -
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t u r n 15 s u r r呱 n dej d 饰 。 n e xt e加计 e s忱。 n山a了y
习 1恤 ( P I . 11江19 5 . 1 , 3 ; P l . 11 1 , 五 9 . 1 ) . P ir -
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P r o切 x y l拙 ( P I . 11 , f靖 . 1气 p x ) 朋 恤 e 泌al e就
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b i g g份 t r a比 e id s ( 17一3 4一一 5 0 拼m in id 别m e切 r )
w iht 阴al 缸i f 。叻皿 七b i c ke in 鳍 ( IP . I , if g . 9 , X Z ) .
S e伪n d a 斌y x y l皿 ( P I . 1 1 ,兔 . l a , X Z ) e on 颜 -
ut 切d 时 r a y p册en e h m a t o u疙 e e l地 }皿 d s既la 此 -
f o皿 t孤 e he i面 , 诚 lt i t h e f o的刃份 滋t u a t e d b e -枷 e e n o r w iht i n ht e 能 c on ha r y x y l o n l 、 t搜` n 叱15
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r a d诫l y ar a丑罗 d , 2 5一5 4 卜m in t a n罗 n t i aj id -跳e et r a dn 27 一 6S 林m in ar id aj id泌 et 岔 in
e or , ` 既 c t i o n 妞d 2 10 -一 8 30 协, n h i g li i n r欲 l i a j
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m o s t o f t h e P h l o泄 叭d e o r t e x w朋 u n伪 r 饥山。 -七e ly ld佣 t切 ye d d ur i n g 伪 s is il z iat o n .
T h场 p a P份 f in 目11y m ak e s a 玩 i e f d诚珊 ·
is o n o n i t s
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效d e r a无i o r l , al t h e hi t叽a1 就州。 c t恤r e d瑰七到七e d动 o ye s h。侧 i切 t y p i e al l卿心op d a n就 o m i喊 e h a -
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s u P P o r t t h e P r e v i o us id
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r 凡o m 乙化“ 饥 D aws o n r e Pesr 皿切 a s p朗 ies o f ht e
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o P I胆加 . M o即 h o 1O g i e a ll y a o d 。卫a -
t o扭 i e al ly , i t 15 m o r e is m i l盯 切 t he m批b e玲 o f
L e P i d o
,
d e丑d ar l的 t h脱 ot ht o s e o f P加ot l e p i面 -
d e n d刃 a玩 s , B a黔d o 刀 i t s i n t e r n al st r珊 t lu 犯 朋 d
eX te 饥al m 一皿p h ol o gy a s w e n a s it o h的讥 (吐 . L i
e t a l
. ,
1 9 8 6 ) hit e a u t h o r s a r e i n e血。 d 伪 a名, e诚 ht L i 皿 d o ht e均 ( 1 9 8 6 ) w h o r e e e n U y s u g -
g由 t e d t h a t 恤 e s y s et n l iat e p o is it o n 破 t h e ge `
u u s L e夕云。夕 h l o己 0 2`饥 s h o u l d b e t r an s f e r r e d f r o m
t h e o r d e r P r o t o l叩扭d o d e n d r a l e s t o t h e o记 e r
L e p记。 d℃ 1〕 d r a l朗 .
5 期 蔡重阳等 : 斜方薄皮木茎干内部构造在新疆上泥盆统的首次发现 5 2 3
图 版 说 明
标本与薄片保存在中国科学院南京地质古生物研究所。 标本采自新疆维吾尔族自治区和布克赛尔蒙古族自治县 、 布龙果河
附近。 化石层位为晚泥盆世洪古勒楞组上部 。 采集号 : A E C 3 6 1。 图版中照片除注明放大倍数外 ,均为原大。
质部 ( x l) 的最外围 ,原生木质部小型管胞 (箭头所指
图 版 I 处 , P x) 和后生木质部较大的管胞 (箭头所指处 , M x) 。
初生木质部管胞排列不规则 , 近中心处管胞未保 存。
l一 9 · L ` p ot 夕五10 ` “ , 犷入O” b i e u , D a w s on 次生木质部 ( x : )管胞沿径向整齐排列 。 % 4 4。
1, l a
· 茎干碎片 , 示菱形叶座和叶痕 , l a , X 3。 登记 E n l a r g e m en t o f f i g · 1 in t h e c二 t e r , sh o w 访 9 t h 。
号 : P B 13 Q53 . p r汤 a r y x y l e m (X : ) , e o m p o s e d o f p r o r o x y l e m ( P x )
A : t e m f
r a g m e n t w i t h rh o m b i c lo a f e u s h i o n s a n d l e a f a t ist p e r i p h e r y a n d m
e t a x y l e m (M
x
)
a t t h e 。 e n t e r ,
s e a r s , l a
, 只 3 . a n d t h e s e c o n d a r y x y l e m ( x : ) , e o m p o s e d o f t r a -
2
,
Z a 为图 1 标本的负面乳胶印模 , Z a . 火 3 ; 登记号 : c h e i d s a r r a n g e d r a d i a l ly ; 火 斗4 .
P B 13 O 53
a 。 .2 为图 1 标本的径切片 , 示初生木质部 ( xl ) 均由管胞
T h e r e p lic a l a t e x o f t h e s p o c谕en sh o w n i n f ig · 1 , 组成 ,未见髓 ; 次生木质部( x : )管胞呈梯纹增厚 ; 丫 3 5 .
Z a
, 只 3 . R a d ia l s e c t ion
o f t h e s a m
e s p e c玩en s h o w n 认 f ig -
3
,
4
,
4 a
· 示茎干内核的中皮相 扭 , 户` d ` a , ` a ) 保存状况 ; l , sh o w in g t h o p r油 a r y x y l e m ( x , ) on t h 。 z e f t 。记 e
图 嘴为图 3 标本的正面乳胶印模 , 较明显地表示其 菱 “ 。 d 功 e s e c on d a r y 二 y l。 (X : ) 。 t h e r i g h t s i a e ,
形叶座与叶痕 ; 4 a . 只 3 ; 登记号 : p B 13 0 5 4 , 13 0 5 4 a 又 3 8 .
F ig
·
3 sh o w in g th
e set m c a , t p r e , e r v e d in 汉 ` 户i d ` a r i “ 3 · 横切面 , 右下方箭头所指处为次生木质部之 l可射线
sat t e ; F ig
·
4 T h e r e p l i c a l a t e x o f f ig
·
3
, s h o w in g ( R )的位置 ; 右上方箭头所指处为韧皮部或皮层部分残
i t s r h o m b ic l e a f e u sh i o n s a n d l e a f s e a r s m o r e c l e a r
· 存的石细胞群 ( s ) ; 又 6 ; 登记号 : P B 13 0 6 0。
l y ; 4 a
. 火 3 . C r os s s e c t i o s h o w达 9 t h o p os i t i on o f t h o r a y ( R )
5 , 6
· 一小段茎干内核的上 、 下横切面 , 示木质部的形 b e tw e en t h e s e e o n d a r y x y l e m : t r a n d : : h o w n a t a r r o w
态 ;登记号 : p B 13 0 55 0 o n l o w e r r ig h t一 s id “ a n d t h e r e s记 u a l s e l e r o id ( s )
A p o r t i o n o f s t e m e a s t hs o w 访9 t h e f o rm a n d s i z e sh o w n a t a r r o w o n u p p e r r i g h t一 s id e , s i t u a t e d a t
o f t h e x y l e m 认 e r o s s s e e t i o n o n i t s b ot h e n d s . p h l o e u m o r c o r t e x ; 丫 6 .
7 , 8
. 茎干木质部的弦切面 , 示次生木质部及沿射线或 4 ·为图 3 标本的径向切片 , 中部为初生木质部 , 下方箭
裂缝形成的形状与大小不规则的空隙 ; 7 . 火允 8 . 又 5 ; 头所指处为原生木质部 ( P x ) 管胞的位置 ; 右上方箭头
登记号 : P B 23 0 5 6 , P B 23 0 5 7 。 所指处为次生木质部分布的射线 ( R ) ; x 6 ; 登记号 :
丁 a o g en t i al s e e t i on hs o w加 9 t h e s e e o n d a r y x y l enr a n d P B 13 0 6 1。
t h e g a p s o f v a r i a b l e s h a p e a n d s i z e r e s u l t o d fr o m R a d i a l s e e t i on
o f t h e s a m
e s p e c远。 f ig u r e d 认 f ig .
t h e d e s t r o y e d r a y s a n d e r e v ic e s b e t w e en
o r w iht 恤 3 , s h o w 认 9 t h e p r i m a r y x y l的 a t 比 e c皿 etr , t五e
t h e s e e on d
a r y x y l o n s t r an d
s , 火 5 . l o w e r a r r o w 访d ic a t e s t h e p o s i t i o n o f p r o t o x y l恤
9
·径切面 , 为图版 11 ,图 2 的局部放大 ,示次生木质部管 ( p x ) ; w h i l e t h e u p p e r a r r o w 运 d ic a t e s t h e r即 ( R )
胞的梯纹增厚 ; 又 10 5 ; 登记号 : P B 13 0 5 8。 w i t h in t h e s e e o n d a r y x y一e m , 又 6 .
T an g ,
t i a l s e c t i o n
,
en l
a r g e m e n t o f t h e c e” t r a l p o · 5 · 为图 3 右上方石细胞群 ( s ) 的进一步放大 ,示细胞的
r t i o n o f IP
·
1 1
,
f ig
·
2
, sh o w i n g t h e s e a l a r饰 r m t r a 一 形态和特征 ; x Z夕0 .
e h e id s o f th e s e c o n d a r y x y l e m
, 火 10 5。 助 l a r g e m e n t o f f ig , 3 b y t h e u p p e r a r r o w , sh o w 达 g
m o r e d e t a il s o f t h e s c l e r e记 s ( s ) , 丫 2 7 0 .
图 版 n
图 版 111
z一5 . 乙 e P t o 户入l o o u 邢 , 入。 份 b矛: u仍 D a w s叭
.1 横切面 , 示中部近圆形的 初生木质部及其外围呈放
射束分裂的次生木质部 ;左上方箭头所指处为叶迹 (1 t ) ;
帐 8 ; 登记号 : p B 13 0 5 9 0
C r o s s s e e t i o n sh o w 认 9 t h e p r i m a r y x y lem w i t h n e a r ly
r o u n d f o r m in t h
e c
en t
e r a n d s e c o n d a r y x y lem
s u r -
r o u n d认 g 挤h e fo r m e r , w h ic h 妇 d i v记 e d ed 玩 t o 8 o r
9 s t r an d
s ; l e a f t r a c e ( I
t
) 1
5 s h o w n a t a r r o w o n u P
-
P e r l e f t一 s id e
,
X 8
.
la
. 为图 1 标本近木质部中部的进一步放大 ,示初生木
l一 4 . 五心 P , o P h l o ` “ 邢 动 。份 b矛c t’ 仍 D a w s o n
1
. 横切面 , 示中部呈卵圆形的初生木质部及其外围受
挤压成破裂或扭曲的次生木质部放射束 ;左下方箭头示
射线 ( R ) ; 火 8 ; 登记号 : P B 13 0 6 2。
e r o s s s e e t i o n s h o w i n g t h e p r i m
a r y x y l e m w i t h
o v a l
f o加 加 t h e c叭 t e r a n d t h e s e e o n d a r y x y l恤 s t r姐 d s
a r r
an g
e d r a d i a t el y
,
w h i e h w e r e t r a n s f o r m e d d u r认 g
fo s s il i z a t i o n ; a r r o w 认d ic a t e s t h e r a y ( R ) w i仁h 运
t h e s e e o n d a r y x y l e m
, 丫 8 0
5 2呼 古 生 物 学 报 2 5 卷
al
. 为图 1左下方 (箭头所示处 )局部放大 ;左上方箭头
示残存的切向排列的薄壁细胞 , 很可能代表韧皮部 组
织 (P h ) ;中部箭头所指处示次生木质部之间 、 呈径向排
列的射线薄壁细胞 ( R ) ; x 36 .
E n la r g em en
t o f f i g
.
1 b y l o w e r l e f t
一 s记 e , s h o w玩 g
p r o b a b ly t h e p h l o em (
p h )
, sh o w n a t t h e u p p e r a r
-
r o w )
, e o m p o s de
o f tan g
e n t i a l P a r e n c h m a t o u s c e l l s
,
a n d t h e r a y ( R
, s h o w n a t t h o l o w e r a r r o w )
, e o m
-
p o s e d o f r a d i a l p a r en
e h y m a t o u s e e l l s w i th t h e s e
-
e
on d
a r y x y l
e
m
, 丫 2 7 0 .
2
. 为图版 n , 图 3 右下方箭头附近的进一步放大 , 示次
生木质部放射束之间残留的射线薄壁细胞 ( )R ; 丫 2 70。
nE l
a r g e m叭 t o f p l . 11 , f ig . 3 b y t h e l o w e r a r r o w -
sh o w 认9 th e r e s id u a l r a y p a r en e h y m a t o u s e e ll s b e ·
tw e e n t h e s e e on d
a r y x y l e m s t r a n d s
, 又 2 7 0 .
3
. 为图版 1 , 图 4 右上方箭头所指处的进一步放大 , 示
射线 ( R )高度 ; 又 1 35。
E n l a r g e m
e 几 t o f P I . 11 , f i g . 4 a t t h e u p P e r a r r o w ,
sh o w 访 9 t h o h e ig h t o f t h e r a y , 又 13 5 .
4
. 为图版 n , 图 4 下方箭头所指处的进一步放大 , 示原
生木质部的小型管胞具螺纹或环纹增厚 ; 又 2 7 0。
助 l a r g e~ t o f p l
.
11
,
f ig
.
4 a t t h e l o w e r a r r o w
,
sh o w 还 9 t h e s m a l l e r t r a e h e记 5 w i ht s P i r a l o r a n n u l -
a r t h i c k e n 认9 o f t h e p r o t o x y l e m , x 2 70 .