全 文 ：　林业科技开发　2010年第 24卷第 3期 25　
(2)在引种栽培区 ,各群体欧洲赤松子代均能
及时封顶 , 仅个别子代会出现冻梢和针叶发红现
象 ,冻梢率仅 2.2%,经过一段缓苗期 , 此现象逐渐
消失 。
(3)欧洲赤松群体子代间地径性状差异显著 ,苗
高性状差异极显著;群体内苗木地径变异较小 ,苗高
性状变异较大 ,变异幅度分别在 26.56% ～ 39.32%、
34.64% ～ 47.63%,平均变异系数分别为 29.94%、
42.59%。
(4)综合考虑群体间子代生长状况 、生长适应性
及地径和苗高 2个性状遗传和变异 ,确定 CT、FL2为
优良群体 ,以 CT群体子代表现最佳 , 4年生高生长较
樟子松提高 46.27%,且群体内变异较小 ,生长均衡稳
定 ,具有广泛推广应用价值 。
参考文献
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(责任编辑　吴祝华)
盐胁迫对大果沙枣和尖果沙枣幼苗生长的影响
王泳1 ,张晓勉 1, 2 ,高智慧1 ,刘伟 3 ,王沁4
(1.浙江省林业科学研究院 ,杭州 310023;2.南京林业大学;3.浙江省清凉峰国家级自然保护区管理局;
4.浙江省衢州市建设工程质量监督站)
摘　要:用 0%、0.4%、0.8%、1.2% 4种盐溶液浓度处理大果沙枣和尖果沙枣幼苗 ,盐胁迫 7、 14、21、 35天后分别
测定 4种处理条件下大果沙枣幼苗和尖果沙枣幼苗生物量 、叶面积及肉质化指标随时间变化的数值。结果表明:
0.8%盐浓度范围内两种沙枣幼苗 4个生物量指标数值(地上部分干质量 、地上部分鲜质量 、地下部分干质量 、地下
部分鲜质量)随着时间的延长都呈上升趋势 , 而1.2%盐浓度胁迫下的两种幼苗这 4指标值随着时间的延续呈下降
趋势;两个品种幼苗的叶面积随着时间的延长都呈抛物线式增长;叶片肉质化程度在 0.8%盐浓度范围内呈增加趋
势;在相同盐浓度和相同盐胁迫时间下 , 两个品种幼苗地下部分肉质化程度均略高于地上部分。通过这些指标的
测定研究得出:大果沙枣和尖果沙枣在 0.8%盐浓度范围内生长受抑制较小 ,且尖果沙枣耐盐性强于大果沙枣。
关键词:沙枣幼苗;盐胁迫;生物量;叶面积;肉质化
收稿日期:2010-02-19　　　　修回日期:2010-03-17
基金项目:浙江省林业科研成果推广项目(编号:08A08)。
第一作者简介:王泳(1964-),女 ,副研究员 ,主要从事植物生理逆境
研究。 E-mail:zhangxm3050485@163.com
EfectofsaltstresonseedlingsbiomasoftwovarietiesofElaeagnusspp.∥WANGYong, ZHANGXiao-
mian, GAOZhi-hui, LIUWei, WANGQin
Abstract:ElaeagnusmoorcroftiandE.oxycarpaseedlingsweretreatedwithconcentrationsof0%, 0.4%, 0.8%, and
1.2%NaCl, andthebiomass, leafareaandleafsucculenceinofseedlingswerestudiedafter7, 14, 21 and35days.The
resultsshowedthatthefourbiomassindicators(DW ofshoots, FW ofshoots, DW ofrootsandFW ofroots)ofthe
seedlingstreatedwiththeconcentrationsof0%, 0.4% and0.8% NaClwereincreasedwithtime, whilefortheseedlings
treatedwith1.2% NaCl, theindicatorsweredecreased.Theleafareaoftwovarietiesofseedlingswithtimecouldbefitted
withaparabolicmodel.Undertheconcentrationsof0%, 0.4%, 0.8% NaCl, theleafsucculencewasincreasedwiththe
increaseofsaltstress.Atthesamesaltconcentrationandthesamestresstime, therootsucculenceundergroundwas
slightlyhigherthantheleafsucculenceaboveground.Itwasconcludedthattheseedlingsgrowthoftwovarietieswasless
inhibitedwithin0.8% NaClstressandthesalttoleranceofE.oxycarpawasbeterthanthatofE.moorcrofti.
Keywords:Elaeagnusseedlings;saltstress;biomass;leaf
area;leafsucculencein
Firstauthor saddress:ZhejiangForestyAcademy, 310023
Hangzhou, China
　应用研究
26　 林业科技开发　2010年第 24卷第 3期
　　大果沙枣 (Elaeagnusmoorcrofti)、尖果沙枣
(E.oxycarpa)属胡颓子科植物 ,为落叶乔木 ,或小乔
木 [ 1] 。根蘖性强 ,生长迅速 、根系发达 ,具有耐风沙 、
干旱 、高温 、盐渍化和土壤贫瘠等特点;材质好 、果实
可食用和加工 ,还可药用和做饲料 ,是防风固沙 、调节
气候 、涵养水源 、水土保持 、改良盐碱地及绿化的重要
树种[ 2-4] 。盐胁迫是影响植物生命活动的主要外界
环境因子之一 ,处于胁迫状态 ,植物正常的生命活动
就会受到影响 ,在内部结构和外部形态 、物理性状上
将发生一系列变化。本文分析了盐胁迫下大果沙枣
和尖果沙枣的幼苗生物量和一些物理性状反应规律 ,
现报道如下 。
1　材料与方法
1.1　试验材料
2009年 1月 ,从新疆维吾尔自治区和田地区引
进种子 , 3月份播种在浙江省海宁市苗圃中 , 5月份选
1年生沙枣幼苗 ,移栽到浙江省林业科学研究院苗圃
地 ,缓苗 1个月后于 6月份移至盆中 。
1.2　试验设计
将大果沙枣和尖果沙枣进行盆栽时 ,每盆栽种 l
株 ,每个品种共选取 120株 ,以 V蛭石 ∶V珍珠岩 ∶V沙 =
2∶2∶1的混合材料作为栽培基质。培养期间每 3 ～ 5
天浇 1次水 ,以保持土壤湿度 , 7月份开始进行实验 。
有研究 [ 5]表明 ,沙枣在含盐量为 0.8%的盐渍土壤中
能生长 。故本实验盐分胁迫共设 4个处理等级:对照
(CK)、轻度盐胁迫 NaCl0.4%、中度盐胁迫 NaCl
0.8%、重度盐胁迫 NaCl1.2%。每个品种每个处理
30株 ,共 4个处理。针对每个处理定时定量分别浇
灌含有 0.0%、0.4%、0.8%、1.2% NaCl的 Hoagland
培养液 。为避免盐激 ,每天递增 0.4%, 直至预定浓
度 ,再以预定浓度浇灌 。在盐处理 7天 、14天 、21天 、
28天 、35天分别取样 ,进行各生理指标的测定 ,每个
处理 3个重复。
1.3　测定指标和方法
对大果沙枣和尖果沙枣 2个品种的 4个处理分别
在 7天 、14天 、21天 、28天 、35天选取相同部位健康且
完全展开的叶片(枝顶端往下第 3 ～ 5片)、茎和根 ,并
对相关指标进行测定 ,每一指标的测定重复 3次。
1.3.1　幼苗鲜重 、干重 、肉质化的测定
参照文献 [ 6] ,将幼苗从盆中小心取出 ,用无离
子水冲洗干净 ,吸水纸吸干后迅速称鲜质量(mFW),
110℃杀青5 min, 80℃烘箱中烘至恒质量 ,称干质量
(mDW)。
含水量 =(鲜质量 -干质量)/鲜质量 ×100%,
肉质化 =鲜质量 /干质量。
1.3.2　幼苗叶面积的测定
叶面积(cm2)按公式:S=L×W×K计算。 L为
叶片长度(cm);W为叶片最宽处宽度(cm);K为叶
面积折算系数 ,沙枣的 K值为0.76。
2　结果与分析
2.1　NaCl胁迫对大果沙枣和尖果沙枣地上部分 、地
下部分干鲜质量的影响
不同 NaCl浓度下大果沙枣 、尖果沙枣幼苗的干
鲜质量测定结果如表 1、表 2所示。由表 1和表 2可
知 ,在不同浓度 NaCl胁迫下 , 2个沙枣品种在 0%、
0.4%、0.8% 3个处理条件下生物量的动态变化总趋
势是上升的。但重度盐胁迫 1.2%处理条件下则是完
全相反 ,随着时间的延续其生物量指标都出现下降趋
势 。 0.4%、0.8%、1.2%处理条件下地上 、地下部分
的干质量和鲜质量与对照相比有不同程度减小 。
以尖果沙枣地上部分鲜质量为例 。在胁迫第 7
天时 , 0.4%、0.8%、1.2%处理条件下 ,地上部分鲜质
量分别为对照的 96%、86%、79%;胁迫第 14天时相
应的比值为 96%、 87%、73%;21天时为 84%、78%、
54%, 28天时为 85%、78%、41%。说明在这几个处
理条件下 ,沙枣生长受到了不同程度的抑制 。 0.4%、
0.8%盐度处理条件下受到的抑制较小 , 1.2%盐度条
件下 ,尖果沙枣生长受到了强烈抑制。但沙枣这种在
盐胁迫下生长缓慢的现象也可以解释为是一种保护
机制 ,植物通过减慢生长速度 ,进而减少对 Na+吸收
和运输 ,从而能够在盐胁迫下生存。
经过对表 1和表 2两个沙枣品种干 、鲜质量下降
程度的对比 ,发现在 0.8%盐度以下鲜重下降程度远
小于1.2%盐度条件下鲜质量的下降程度。其原因可
以解释为 ,在 0.8%NaCl范围内 ,植物体内并没有缺
水伤害发生 ,生长降低表明低盐度下主要是盐离子的
毒害作用抑制生长[ 7] 。在 1.2% NaCl处理下幼苗的
鲜质量下降快于干质量 ,其原因可以解释为当盐浓度
高到一定程度时植物组织出现生理性失水现象所
致 [ 8] 。
通过对表 1和表 2两种沙枣地上部分 、地下部分
干 、鲜质量的对比 ,可以发现 ,地下部分干 、鲜质量减
小程度小于地上部分 ,说明两种沙枣根部生长受到抑
制较小。分析认为 ,这是沙枣相应盐胁迫造成的生长
基质中低水势的一种保护基质 。沙枣通过增加根生
物量比和根冠比来吸收更多的水分 ,以满足其生长的
应用研究　
　林业科技开发　2010年第 24卷第 3期 27　
需要[ 5] 。
表 1　不同盐浓度下大果沙枣和尖果沙枣幼苗的
鲜质量测定结果 /g
品种 试验材料 处理 /% 时间
7d 14d 21d 28d 35d
大果沙枣
地上部分
0.00 1.51 1.72 1.86 2.09 2.31
0.40 1.42 1.60 1.86 1.92 2.10
0.80 1.01 1.28 1.34 1.86 1.90
1.20 1.40 1.32 1.24 1.18 1.12
地下部分
0.00 0.45 0.46 0.63 0.89 1.04
0.40 0.41 0.43 0.50 0.67 0.91
0.80 0.31 0.47 0.49 0.78 0.86
1.20 0.51 0.49 0.43 0.42 0.39
尖果沙枣
地上部分
0.00 2.95 3.02 3.50 3.72 4.10
0.40 2.85 2.90 2.95 3.18 3.39
0.80 2.54 2.63 2.74 2.91 3.10
1.20 2.34 2.23 1.88 1.52 1.30
地下部分
0.00 1.50 1.60 1.61 1.76 1.92
0.40 1.53 1.56 1.63 1.68 1.81
0.80 1.03 1.10 1.27 1.33 1.75
1.20 1.43 1.32 1.12 0.96 0.55
表 2　不同盐浓度下大果沙枣和尖果沙枣幼苗的
干质量测定结果 /g
品种 试验材料 处理 /% 时间
7d 14d 21d 28d 35d
大果沙枣
地上部分
0.00 0.32 0.33 0.41 0.57 0.67
0.40 0.26 0.37 0.42 0.56 0.60
0.80 0.29 0.33 0.36 0.45 0.53
1.20 0.28 0.24 0.21 0.19 0.16
地下部分
0.00 0.20 0.22 0.24 0.30 0.36
0.40 0.12 0.19 0.23 0.26 0.32
0.80 0.16 0.18 0.19 0.25 0.28
1.20 0.21 0.20 0.17 0.16 0.15
尖果沙枣
地上部分
0.00 1.37 1.40 1.48 1.88 2.08
0.40 0.96 0.96 1.04 1.23 2.19
0.80 1.01 1.20 1.41 1.56 1.83
1.20 0.56 0.53 0.43 0.40 0.32
地下部分
0.00 0.21 0.26 0.31 0.42 0.45
0.40 0.18 0.22 0.27 0.32 0.41
0.80 0.19 0.21 0.26 0.29 0.35
1.20 0.21 0.19 0.18 0.16 0.11
2.2　NaCl胁迫对沙枣幼苗叶面积的影响
从图 1和图 2可见 ,在不同盐浓度处理下 ,沙枣
幼苗相同部位的叶面积随 NaCl浓度的增加而减少 。
在整个胁迫过程中空白叶面积最大 , 0.4% NaCl处理
次之 , 0.8% NaCl处理和 1.2% NaCl处理依次减少 ,
可以看出盐浓度的增加对叶面积的生长抑制增强 ,其
中在0.8%盐胁迫范围内对面积的抑制作用不大 ,但
1.2% NaCl处理的幼苗叶面积降低显著。由此说明
盐分主要是通过减少光合面积来造成碳同化物的
减少[ 7] 。
随着盐胁迫时间的延长 ,各处理条件下沙枣叶面
积呈抛物线式增长。 0.8% NaCl、 1.2% NaCl处理
随着时间的延长短期内促进叶面积的增加 ,而长时间
NaCl胁迫特别是在1.2%的重盐度胁迫下 ,叶面积的
增长受到明显抑制 。
图 1　不同盐浓度下大果沙枣叶面积与时间的关系图
图 2　不同盐浓度下尖果沙枣叶面积与时间的关系图
至于叶片生长受抑制的原因 ,有研究[ 5]认为是
由于叶片中高浓度的 Na+和 Cl-的积累 。因为根部
吸收的 Na+和 Cl-会随着蒸腾作用向地上部分运输 ,
并在叶中积累 ,在几百毫摩尔 NaCl胁迫下 ,很多植物
能在叶片和茎中积累其干质量百分之几的 NaCl,而
根中甚至不到百分之一 。因此 ,叶片中高浓度的 Na+
和 Cl-可能是抑制叶片生长的关键原因。
2.3　肉质化测定
有研究表明 ,某些盐生植物是通过肉质化方式来
适应盐渍的。肉质化是由于海绵叶肉中一些较大细
胞的发育和茎 、叶中薄壁组织发达 ,贮水多 。通过肉
质化 , 可使植物体内保持低浓度的盐分[ 5] 。其中
Na+和 Cl-是盐生植物在盐渍条件下促进其地上部
分器官肉质化的主要因子。
从表 3可以看出:在 0.8% NaCl范围内 ,沙枣幼
　应用研究
28　 林业科技开发　2010年第 24卷第 3期
苗肉质化有增加的趋势 ,而且根部肉质化超过地上
部 ,说明沙枣有一定的稀盐能力 ,且根部稀盐能力较
强 [ 5] 。这样能使 Na+含量保持相对低的水平 ,从而
避免盐离子的毒害作用。
在相同盐浓度下 ,相同盐胁迫时间后 ,地下部分
肉质化均略高于地上部分 ,这说明沙枣幼苗根部对盐
胁迫的适应性较强。
表 3　不同盐浓度下大果沙枣和尖果沙枣幼苗
肉质化测定 /%
品种 试验材料 处理 /% 时间
7d 14d 21d 28d 35d
大果沙枣
地上部分
0.00 3.84 3.85 3.88 3.86 3.87
0.40 4.32 4.32 4.43 4.50 4.80
0.80 4.45 4.51 4.63 4.71 5.17
1.20 4.60 4.52 4.50 4.44 3.88
地下部分
0.00 4.11 4.20 4.23 4.30 4.40
0.40 4.79 4.80 4.93 5.10 5.20
0.80 5.20 5.23 5.31 5.40 5.51
1.20 4.89 4.70 4.67 4.51 4.43
尖果沙枣
地上部分
0.00 4.03 4.03 4.13 4.36 4.49
0.40 4.32 4.33 4.46 4.54 4.63
0.80 4.05 4.11 4.44 4.85 5.21
1.20 4.18 4.12 4.10 3.90 3.75
地下部分
0.00 5.00 5.13 5.24 5.24 5.67
0.40 5.30 5.41 5.65 5.78 5.92
0.80 5.66 5.79 6.35 6.55 6.93
1.20 4.53 4.52 4.50 4.31 4.23
本实验的结果与一般认为盐害对植物生长的伤
害包括盐离子的直接伤害和生理缺水两个方面的看
法相符合 ,也说明只有在较高盐浓度下 ,生理缺水才
可能成为植物生长受抑制的因素[ 9] 。
3　结　论
随着盐分浓度的增加和时间的延长 ,大果沙枣和
尖果沙枣的叶 、茎 、根的鲜质量和干质量 、叶面积和肉
质化等指标在中度盐胁迫 NaCl0.8%以下时 ,总体呈
上升趋势 ,但各自变化方式有所不同。
植物耐盐性状是一种典型的数量性状 ,是受多基
因控制决定而表现出来的 ,其分子机制十分复杂 ,涉
及多种基因和大分子的协同作用 ,因此在不同盐分浓
度下 ,树种耐盐指标不是完全相同的[ 10] 。本研究选
择了两个沙枣品种的叶 、茎 、根的鲜质量和干质量以及
叶面积和肉质化等指标 ,通过对这些指标的测定和分
析得出:大果沙枣和尖果沙枣在0.8%盐浓度范围内生
长受抑制较小;且尖果沙枣整体耐盐性强于大果沙枣。
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(责任编辑　周贤军)
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《林业科技开发 》编辑部
2010-03-09
应用研究