全 文 ：第 22 卷 第 5 期
2015 年 10 月
琼州学院学报
Journal of Qiongzhou University
Vol． 22 No． 5
Oct． 2015
收稿日期:2015 － 09 － 07
基金项目:琼州学院学科带头人和博士启动基金资助项目(QYXB201204);三亚市院地合作项目 (2013YD38);地方高
校省级大学生创新创业训练计划项目(20130125);琼州学院开放实验项目(2014QYKY059)
作者简介:赵怀宝(1969—)，男，河南永城人，热带生态环境保护学院，副教授，博士，研究方向为生态学及园林．
外来物种白灰毛豆(Tephrosia candida)繁殖生物学研究
赵怀宝a，张 燕b，袁文豪b，甘 丽a
(琼州学院 a．热带生态环境保护学院;b．热带生物与农学院 海南 三亚 572022)
摘要:外来物种入侵已成为全球关注的生态问题．作为一类外来物种，白灰毛豆在我省公路边坡植被恢复中有一定的
应用，其种群也呈现出快速蔓延的趋势．繁殖生物学特性是外来入侵植物的重要特征之一．本文对白灰毛豆花期及传粉媒
介、花部结构及花粉生活力、传粉方式与结实特征以及种子萌发特征进行研究．结果表明:(1)单花花期为 1 至 3 天，花序花
期为 25 天左右，常年开花，但是主要集中在 9 月底至来年 1 月中旬，访花昆虫主要有蚂蚁和蚜虫．(2)白灰毛豆翼瓣的平均
宽度为 2． 8cm，平均长度为 3cm，龙骨瓣的平均宽度为 1． 3cm，平均长度为 2． 8cm．柱头的平均长度为 3． 1cm，雄蕊的平均长
度为 2． 8cm．雌雄蕊高度差为 3cm，花丝数量为 10 个．花序平均长度为 9． 65cm．蜜露的含糖量为 32． 7% ．花粉生活力常温下
为 2 天．(3)白灰毛豆自花授粉和异花授粉并存，单花结果率为 60%，千粒重 21． 5g，单株种子数量平均达到 756 粒．(4)其种
子在 5℃、15℃、20℃、25℃、30℃下萌发率分别达到 10%，35%，45%，25%，20% ． 20℃萌发率最高，随着温度升高萌发率有
所下降，30℃仅为 20%，高温抑制其萌发．
关键词:外来物种;白灰毛豆;繁殖生物学
中图分类号:Q948． 118 文献标识码:A 文章编号:1008 － 6722(2015)05 － 0081 － 05
DOI:10． 13307 / j． issn． 1008 － 6722． 2015． 05． 18
0 前言
白灰毛豆 (Tephrosia candida)为豆科蝶形花亚科灰叶属多年生灌木，原产印度东部和马来半岛，我国
福建、广东、广西、云南有引种，并逸生于草地旷野和山坡［1］，是一种外来物种． 根据 IUCN 的定义，外来物
种在自然和半自然的生态系统和生境中建立的种群改变和危害本地生物多样性时，就成为一个外来入侵
物种，其造成的危害就是外来生物入侵． 外来物种入侵后，严重地威胁当地自然资源、生物多样性、生态
环境［2］．
目前，关于白灰毛豆的研究还较少，仅有的一些是关于同属的非洲灰毛豆，较多地集中在果实提取物
的农药利用方面和间作利用方面［3 － 4］，近期报道了其在植被恢复中的应用［5］．我们一年来的植被调查发现，
白灰毛豆在三亚绕城高速公路边坡等地有大量种群分布，并呈现出快速蔓延的趋势．经初步研究，白灰毛豆生
长季常年有花和种子产生，大植株周围自播出苗数量很大，传播扩散速度很快，群落物种多样性变化很大．由
此，我们产生疑问，白灰毛豆会不会成为一个潜在的生态入侵物种?这方面的研究也尚未见报道．
影响入侵成功的一个最重要因素是外来物种的繁殖，与繁殖有关的特征直接影响到外来物种归化和
入侵的成功［6］．可以说，入侵植物的繁殖能力与入侵能力呈正相关．了解或判断某种植物是否具有入侵性，
对其繁殖生物学进行深人细致的研究是非常必要的［7］．通过白灰毛豆繁殖生物学研究，可以初步确定其繁
殖特征是否有利于入侵，从而为外来植物的入侵风险评估提供理论依据．
1 材料与方法
1． 1 试验地及材料
试验样地位于海南东线高速荔枝沟立交公路边坡，北纬 18°1856″，东经 109°3146″．材料为自然生长
的白灰毛豆种群．
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第 22 卷 第 5 期 琼州学院学报
1． 2 实验方法
1． 2． 1 花部结构及花粉活力比较
(1)花部结构特征观察:摘取 30 朵单花，用直尺测定花瓣的长、宽、雌雄蕊长度，统计花丝的数量．同时
选取 30 朵花序，测定花序长度．
(2)花粉活力的测定:分别采用 TTC染色和碘 －碘化钾染色两种方法［8 － 9］，每隔两天测定低温 4℃保
存的花粉与常温下保存的花粉活力，确定花粉活力持续的时间．
1． 2． 2 花期及花粉传播的诱因与媒介
(1)花期记录:随机选取 10 株，在每株植物上随机选择三个不同的花序，挂牌标记．每花序选择即将绽
放的花蕾，记录开花日期和柱头萎蔫日期，持续时间即为单花花期．花序第一朵花开放至最后一朵花凋谢
所持续的时间即为花序花期．
(2)蜜露测定:随机选取 15 株，再随机摘取 50 朵单花，用镊子拨开子房，用 0． 5mm的注射器吸取基部
的蜜露，约连续抽取 10 － 15 朵花，用阿贝折射仪测量其中的总糖含量，重复 5 次．每隔 3 天测定一次［10］．
(3)访花昆虫调查:随机选取 10 株，在每株上随机选取一个花序，每天天不间断观察访花昆虫种类和
数量，持续三天［11］．
1． 2． 3 传粉方式及结实特征
(1)结实特征测定:单株平均结果量的统计:随机选取 15 株，统计每株花序数．再每株选 3 个花序，统
计每花序单花数量．待成熟时，调查结实率．收获时，统计全部 3 个花序每荚果平均种子数量和千粒重．
(2)传粉方式探究:采用去雄、套袋等方法，通过处理后的单花结实率来确定其传粉方式．具体处理见
下表:
表 1 去雄、套袋 4 种处理
处理 花朵的类型 处理数目 /个 处理方式
A 未开放的单花 30 拨开花蕾、去雄，套袋
B 未开放的单花 30 拨开花蕾、去雄
C 未开放的单花 30 套袋
D 未开放的单花 30 无
处理完后，每隔 2 － 3 天观察，约两周后拆开纸袋，观察是否有绿色长形的荚果，如有就定为结实，计算
各处理的单花结实率．
1． 2． 4 种子萌发试验
采用纸皿法．每皿放入挑选后成熟饱满的白灰毛豆种子 20 粒，均匀放入经过灭菌处理，底部铺有 2 层
滤纸的培养皿中，放入光照培养箱进行发芽试验，每处理重复 3 次．共设 5℃、15℃、20℃、25℃、30℃共 5 个
梯度，每 2 天添加约 3mL蒸馏水，相对湿度 80%，光照时间 10 h·d －1 ．隔天统计发芽的种子数，持续进行 4
天到无种子萌发为止，计算发芽率．
1． 2． 4 数据处理
利用 Excel对数据进行统计分析，各指标均利用算术平均值计算．
2 结果及分析
2． 1 花部结构及花粉生活力比较
白灰毛豆的花为白色，花瓣分为翼瓣和龙骨瓣，花丝呈现弯钩装并且包裹着柱头．白灰毛豆翼瓣的平
均宽度为 2． 8cm，平均长度为 3cm，龙骨瓣的平均宽度为 1． 3cm，平均长度为 2． 8cm． 柱头的平均长度为
3． 1cm，雄蕊的平均长度为 2． 8cm．雌雄蕊高度差为 3cm，花丝数量为 10 个．花序平均长度为 9． 65cm．
如图 1 所示，花粉的 TTC染色结果表明，在常温下保存的花粉生活力持续时间为 2 天，第 1 天染色率
达到 100%，第 3 天下降为 0，而 4℃下保存的花粉生活力随着时间的推移逐渐在下降，但第 7 天才降为 0．
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赵怀宝等:外来物种白灰毛豆(Tephrosia candida)繁殖生物学研究 2015 年 第 5 期
图 1 TTC染色法测定花粉活力随时间变化
如图 2 所示，采用碘 －碘化钾染色测定常温下保存的花粉生活力持续时间也为两天，第一天染色率达
到 100%，第三天下降为 0，而在 4℃下保存的花粉生活力在第 13 天才降为 0．这也说明，不同的花粉活力测
定方法的结果有一定的差异性．
图 2 碘 －碘化钾染色法测定花粉活力随时间变化
2． 2 花期及花粉传播的诱因与媒介
白灰毛豆单花花期为 1 至 3 天，平均为 2 天．花序花期为 18 至 32 天左右，平均为 25 天．通过 2013 年
整年的观察，发现该植物全年都可开花，但是整个种群的花期集中在当年 9 月末至来年 1 月中旬左右，持
续大约 3 个半月．
蜜露总糖含量平均值为 32． 7% ．主要的访花昆虫早期为蚂蚁，单花上 4 － 9 只，以中午 12:00 － 1:00 最
多，后期有大量的蚜虫聚集在花朵上．
2． 3 传粉方式与结实特征
如表 2 所示，自然状况下，未做任何处理(D处理)的花朵结果率达到 60%，C 处理证实其具有自花授
粉结实能力，结果率达到 16． 7%，去雄处理(B处理)结实率仅为 46． 7%，某种程度上说明去雄对结实率有
影响． A处理结实率为 0，说明其无闭花受精现象．
表 3． 4 不同处理后的结实率
处理方式 总数 /个 结果数 /个 单花结实率 /%
A 30 0 0
B 30 14 46． 7
C 30 5 16． 7
D 30 18 60． 0
单株白灰毛豆花序数在 35 个左右，每花序平均具单花 6 枚．单花自然结实率为 60%，每荚果平均种子
数量为 6 粒，千粒重为 21． 6 克，单株种子数量平均达到 756 粒．
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2． 4 种子萌发特征
不同温度处理种子萌发曲线见下图 3，5℃、15℃、20℃、25℃、30℃下萌发率分别达到 10%，35%，
45%，25%，20% ．白灰毛豆种子在 20℃萌发率最高，随着温度升高萌发率有所下降，30℃仅为 20%，高温
抑制其萌发．
图 3 不同温度条件下白灰毛豆种子的萌发曲线
3 结论与讨论
植物的开花和结实特征是植物适应环境和长期进化的结果［12 － 13］．白灰毛豆花粉活力自然状态下持续
约两天，这就要求快速完成授粉受精才能繁殖成功．单株花序达 35 个，每花序有单花 6 枚．虽然单花花期
只有 2 天，但花序花期为 25 天左右，且常年开花．这从某种程度反映其具有适应波动环境的能力，较长的
花序花期又增加了后代繁衍成功的机率．花期主要集中在 9 月底至次年 1 月中旬，这又极好地契合了海南
的雨热条件，保证开花结实期的温度、水分，在保证后代繁衍成功的同时又提高了质量．
白灰毛豆花蜜总糖含量达 32． 7%，远高于芒果花蜜(16 － 18%)、油菜花花蜜(28%)．访花昆虫主要有
蚂蚁和蚜虫，对授粉受精也是有益的［14］．同时，还可能成为一种蜜源植物．去雄套袋试验表明，白灰毛豆以
异花授粉方式为主，兼有自花授粉结实的特性，但不存在闭花受精现象．自花授粉可以使其在新的环境中
大量的繁殖，降低环境对其的干扰，有利于抵御逆境，而异花授粉使得植物积累更多适于生存环境的基因，
因此更加适应周边的生长环境［15］．两种授粉方式的并存有利于其繁殖，并适应新的环境．单花自然结实率
为 60%，荚果平均种子数量达 6 粒，说明其繁殖能力很强．
种子的萌发试验表明，其最适宜的萌发温度为 20℃，和一般植物相比，适宜萌发温度较低;30℃时，萌
发率仅为 20%，说明高温抑制其萌发;在 5℃时即可萌发表明，在早春温度回升的过程中，它能够部分萌
发，这就意味着其可以极早地迅速占据空间，占据更有利的生态位，进行生长、发育和繁殖，这在某种程度
上和一枝黄花等入侵植物是相似的［16 － 17］．综合其上述特征，白灰毛豆花期长，授粉受精快，结实率高，在较
低温度下即可萌发，其可能成为一个入侵物种，且其化感作用和生态适应性等相关研究仍在进行中．
参考文献:
［1］中国科学院中国植物志编辑委员会．中国植物志［M］． 40 卷．北京:科学出版社． 1985． 74 － 76．
［2］徐海根，强胜，韩正敏，等．中国外来入侵物种的分布与传入路径分析［J］．生物多样性，2004，12(6) :636 － 638．
［3］IKPE F N，OW OEY E L G，G ICHUＲU M P． Nutrient recycling potential of Tephrosia candida in cropping system s of south-
·48·
赵怀宝等:外来物种白灰毛豆(Tephrosia candida)繁殖生物学研究 2015 年 第 5 期
eastern Nigeria［J］． Nutrient recycling in agroecosystems，2003，67(2) :129 － 136．
［4］李有志，黄素青，徐汉虹 灰毛豆甲醇提取物的杀虫活性［J］．昆虫知识，2007，44(5) :680 － 685．
［5］王倜，陶双成，薛铸，等．猪屎豆、白灰毛豆在海南中线高速边坡生态恢复中的应用［J］． 交通运输研 究，2015，1(1) :72
－ 79．
［6］贺俊英，谢彩琴．繁殖生物学特性在外来入侵植物入侵性中的意义［J］．内蒙古师范大学学报，2009，38(2) :217 － 221．
［7］黄华，郭水良．外来入侵植物加拿大一枝黄花繁殖生物学研究［J］．生态学报，2005，25(11) :2795 － 2803．
［8］韩丽，张秀新，王建新．牡丹花粉活力的研究［J］．中国农学通报，2008，24(5) :379 － 382．
［9］张超仪，耿兴敏．六种杜鹃花属植物花粉活力测定方法的比较研究［J］．植物科学学报，2012，30(1) :92 － 99．
［10］田晓玲，马永鹏，张长芹．杜鹃花繁殖生物学研究进展［J］．南京林业大学学报，2011，35(3) :124 － 128．
［11］李左栋，刘静萱，黄双全．传粉生物学中几种花蜜采集和糖浓度测定方法的比较［J］．植物分类学报，2006，44(3) :320
－ 326．
［12］刘志秋，陈进，白智林．澜沧舞花姜繁殖生物学特性及其进化意义探讨［J］．植物生态学报，2004，28(1) :1 － 8．
［13］何璐，虞泓，范源洪，等．植物繁殖生物学研究进展［J］．山地农业生物学，2010，29(5) :456 － 460．
［14］陈帆，陈进，刘志秋，等．蚂蚁对澜沧舞花姜种子散布及种苗空间分布格局的影响［J］．植物生态学报，2004，28(2) :210
－ 217．
［15］万方浩，刘万学，郭建英，等．外来植物紫茎泽兰的入侵机理与控制策略研究进展［J］．中国科学(C 辑) ，2011，41(1) :
13 － 21．
［16］韦美玉，陈世军，刘丽萍．外来入侵植物粉花月见草的繁殖生物学特性［J］．广西植物，2009，29(2) :227 － 230．
［17］阚丽艳，谢贵水，安锋．海南省入侵植物假臭草种子萌芽分析及其防治对策［J］．广西农业科学，2008，39(1) :46 － 50．
Ｒeproductive Biology of Tephrosia candida
ZHAO Huai － baoa，ZHANG Yanb，YUAN Wen － haob，GAN Lia
(a． Tropical Ecological Environment Protection College，b． School of Tropical Creatures and Agronomy，
Qiongzhou University，Sanya Hainan，572022，China)
Abstract:Ecological invasion is becoming increasingly severe in China． Tephrosia candida thriving on ex-
pressway slope is one of the alien species． The reproductive biology － the basis of judgment to determine whether
a plant is an invasive plant － is one of the important characteristics of invasive plants． The current research on the
four aspects － incentives and media lime of pollen of flowering，floral structure and pollen viability，reproduction，
and seed characteristics － shows the results as follows:
(1)The florescence of the single flower is 1 － 3 days，inflorescence is about 25 days，flowering all the year
around． The period of main focus extends from the end of this September to the mid － January of the next year．
The sugar of honeydew is 32． 7%，and ants and aphids is the two kinds of main pollinators．
(2)Pollen viability is 2 days． The width of petal is 2． 8cm，and the length 3cm，the width of keel 1． 3cm，
the average length 2． 8cm，the length of stigmas 3． 1cm，and the length of stamen 2． 8cm． The altitude difference
between pistil and stamen is 3cm． The filaments are 10cm long． The length of inflorescence is 9． 65cm．
(3)The pollination is self － pollination and cross － pollination，the percentage of the result is 60%，grain
weight is 21． 5g，the number of seeds per plant is 756．
(4)The germination rate of seeds at 5℃，15℃，20℃，25℃，30℃ is 10%，35%，45%，25%，20% re-
spectively． The germination rate is the highest at 20℃ ． The germination rate decreases as the temperature increa-
ses，only 20% at 30℃ － high － temperature suppresses the germination．
Keywords:alien plants;Tephrosia candida;reproductive biology
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