全 文 ：华南农业大学学报 2016，37(4):69-74
Journal of South China Agricultural University
http:∥xuebao． scau． edu． cn
doi:10． 7671 / j． issn． 1001-411X． 2016． 04． 012
收稿日期:2015-11-30 优先出版时间:2016-06-01
优先出版网址:http:/ /www． cnki． net /kcms /detail /44． 1110． s． 20160601． 1631． 064． html
作者简介:林 玮(1989—)，男，硕士研究生，E-mail:35417328@ qq． com;通信作者:陈晓阳(1958—)，男，教授，博士，E-mail:
xychen@ scau． edu． cn
基金项目:国家 863 计划专项(2011AA10020203)
林 玮，周 鹏，周祥斌，等．任豆种源种子性状地理变异研究［J］．华南农业大学学报，2016，37(4):69-74．
任豆种源种子性状地理变异研究
林 玮，周 鹏，周祥斌，吴林瑛，赵艳新，赵 帅，陈晓阳
(华南农业大学 林学与风景园林学院 /广东省森林植物种质创新与利用重点实验室，广东 广州 510642)
摘要:【目的】揭示任豆 Zenia insignis种源性状地理变异及其规律。【方法】从任豆分布区收集 5 省 21 县(市、区)的
任豆种子，对种子表型 6 个性状进行观测，采用方差分析、相关分析、偏相关与聚类分析等方法分析任豆种源种子
性状的地理变异。【结果】种子长度、宽度、厚度、长宽比、长厚比、百粒质量 6 个性状在种源间均存在极显著差异。
种子性状变异系数在 5. 76% ～ 10. 16%，其中，种子厚度的变异系数最大，达到 10. 16%，其次是百粒质量和种子长
度，变异系数达 8%以上，种子宽度变异系数最小，但变异系数也达 5. 76%。6 个种子性状的重复力均在 80%以上，
其中，种子长度的重复力最高，达到 98. 1%，其次是种子厚度和种子宽度，均高达 90%以上，种子长宽比的重复力
最低，但也达到 84. 2%。不同种源种子性状与采种点的纬度、经度和海拔呈负相关，其中，种子厚度和百粒质量与
纬度呈显著负相关，种子长宽比与海拔呈显著负相关，任豆种子长度、宽度、长宽比、长厚比、百粒质量与采种点年
平均气温也均呈负相关，但与年平均降水量呈正相关，而与年均日照时数的相关性均不显著。根据任豆种子 6 个
不同性状指标，对 21 个种源进行聚类分析，结果表明，21 个种源划分为 5 个类群。【结论】任豆 21 个种源可以划分
为 5 个类群，划分结果具有明显的地理区域性。
关键词:任豆;种子性状;种源;地理变异
中图分类号:S718． 46 文献标志码:A 文章编号:1001-411X(2016)04-0069-06
Geographic variation in seed traits of different Zenia insignis provenances
LIN Wei，ZHOU Peng，ZHOU Xiangbin，WU Linying，ZHAO Yanxin，ZHAO Shuai，CHEN Xiaoyang
(College of Forestry and Landscape Architecture，South China Agriculture University /Guangdong Key Laboratory
for Innovation Development and Utilization of Forest Plant Germplasm，Guangzhou 510642，China)
Abstract:【Objective】In order to investigate the geographical variation in seed traits among different
provenances of Zenia insignis．【Method】The seeds from 21 counties of five provinces were collected，six
phenotypic traits of the seed were recorded，and the geographic variation in seed traits was analyzed by
ANOVA，correlation and partial correlation analysis，and cluster analysis．【Ｒesult】There were highly
significant differences in six seed traits including seed length，width，thickness，length /width ratio，
width / thickness ratio and 100-seed mass among different provenances． The coefficients of variation of
seed traits ranged from 5. 76% to 10. 16%，among them the highest was seed thickness(10. 16%)while
the lowest was seed width (5. 76%)． The repeatabilities of all six traits were above 80% ． The repeat-
ability of seed length was the highest(98. 1%)，followed by seed thickness and seed width (＞ 90%) ，
and the repeatability of seed length /width ratio was the lowest (84. 2%)． All six seed traits showed neg-
ative correlations with latitude，longitude and altitude of seed origin． Seed thickness and 100-seed mass
had significant negative correlations with latitude，and seed length /width ratio had significant negative cor-
relation with altitude． All seed traits except seed thickness were highly negatively correlated with the av-
erage annual temperature，but positively correlated with the average annual precipitation． The correlations
between the average annual sunshine hour and seed traits were not significant． Based on the six seed
traits，the 21 provenances of Z． insignis were clustered into five groups． 【Conclusion】The 21 prove-
nances of Z． insignis can be clustered into five groups with clear geographic and regional characteristics．
Key words:Zenia insignis;seed trait;provenance;geographic variation
任豆 Zenia insignis又名翅荚木、任木，为苏木科
任豆属单种属植物［1］，是落叶大乔木，列为国家二级
重点保护植物［2］。任豆是印度 － 马来西亚 － 越南
(或中南半岛)至华南(或西南)区域分布的植物，在
我国主要分布于中亚热带与南亚热带之间的广西、
广东、云南、湖南、贵州等地［3］，是华南石灰岩地区的
特有种。任豆用途极为广泛，它的抗旱、抗热能力
强，已经成为石质山地造林、植被恢复重建的首选乡
土树种之一［4］。不仅可以涵养水源、保持水土，调节
气候，改善种植地的生态环境，重建退化的森林生态
系统［5］，还具有抗二氧化硫的作用［6］。木材纤维特
性好，是理想的人造板及纸张生产原料［7-8］。叶片营
养丰富，适口性强，刈割性好，是值得开发利用的木
本饲料树种［9］。此外，任豆还是良好的薪炭树种和
良好的蜜源树种。任豆作为我国珍稀树种，也是值
得推广利用的优良树种，对其遗传多样性的评价和
遗传改良是很有必要的。本文旨在通过分析任豆不
同种源种子性状地理变异，揭示任豆种子表型性状
地理变异及其模式。
1 材料与方法
1． 1 供试种源
在 2013—2014 年间，从任豆主要分布区的 5 省
21 县(市、区)采集种子，每个采种点的采种母树为
20 ～ 30 株，要求母树树型通直圆满、生长健壮、没有
受病虫害侵袭，达到正常开花结实年龄。母树间直
线距离要求大于 100 m。同一采种点母树种子均匀
混合作为供试种源材料。各种源编号、采种点地理
位置、主要气候因子状况见表 1。
表 1 任豆种源采种点地理位置和气候因子状况
Tab． 1 Geographic location and climatic information of the seed collection sites of different Zenia insignis provenances
编号 种源 经度(E) 纬度(N) 海拔 /m 年均温 /℃ 年降水量 /mm 年均日照 /h
A01 广东清远 112． 37 23． 98 370 18． 1 1 869 1 600
A02 广东阳山 113． 08 24． 80 720 20． 0 1 828 1 662
A03 广东乐昌 112． 85 25． 52 113 22． 9 1 522 1 500
B01 贵州梵净山 108． 78 27． 83 1 462 16． 0 1 822 1 587
B02 贵州册亨 105． 82 24． 98 582 19． 2 1 035 1 514
B03 贵州罗甸 106． 40 25． 72 723 19． 6 1 150 1 470
B04 贵州望谟 106． 10 25． 17 592 19． 1 1 222 1 420
C01 广西靖西 106． 41 23． 15 720 19． 3 1 828 1 662
C02 广西桂林 109． 61 24． 25 176 19． 0 1 946 1 670
C03 广西灵川 110． 45 25． 07 176 18． 0 1 926 1 615
C04 广西凭祥 106． 76 22． 21 225 20． 6 1 376 1 614
C05 广西都安 108． 09 23． 94 715 19． 6 1 726 1 396
C06 广西罗城 108． 93 24． 79 800 18． 9 1 689 1 403
C07 广西那坡 106． 01 23． 38 794 21． 7 1 259 1 657
C08 广西平果 107． 59 23． 33 115 21． 5 1 359 1 682
C09 广西德保 106． 60 23． 35 625 19． 5 1 463 1 554
D01 湖南通道 109． 88 26． 26 302 16． 3 1 482 1 458
D02 湖南江华 111． 79 24． 97 232 18． 2 1 510 1 758
E01 云南麻栗坡 104． 70 23． 12 1 057 18． 0 1 054 1 762
E02 云南西畴 104． 67 23． 43 1 472 15． 9 1 297 1 550
E03 云南金平 103． 24 22． 77 1 462 17． 2 1 590 1 578
1． 2 种子性状测定
每个种源随机抽取纯净种子 30 粒，使用游标卡
尺测量每粒种子的长度、宽度、厚度(种子最厚处)，
精确到 0. 01 mm。每个种源随机抽取纯净种子 100
粒，用电子天平称量种子质量，重复抽取 5 次，取平
均值，精确到 0. 01 g。
07 华 南 农 业 大 学 学 报 第 37 卷
1． 3 数据统计分析
采用 Excel2007 软件整理数据。方差分析、相关
分析、偏相关与聚类分析使用 Spss19. 0 软件。聚类
分析和偏相关分析的数据为种源平均值，并对数据
采用“全局 － 1 ～ 1”标准化处理。最后，采用欧氏距
离离差平方和法进行聚类分析。
为了解各性状在种源间的差异和遗传稳定性，
计算变异系数(CV)和重复力(Ｒ):
CV = SD /MIN × 100%，
Ｒ = 1 － 1 /F，
式中，SD 为性状标准差，MIN 为性状平均数，F 为方
差分析中种源间与种源内的均方比。
2 结果与分析
2． 1 不同种源种子性状变异分析
任豆种源间种子性状的差异分析结果(表 2)显
示，任豆种子各性状在种源间存在一定程度的差异，
各性状的变异幅度也存在差异，6 个种子性状间变异
系数变动幅度在 5. 76% ～ 10. 16%。其中，种子厚度
的变异系数最大，达到 10. 16%，变异幅度1. 24 ～ 2. 84
mm，说明该性状在种源间的差异更明显。而种子宽度
变异系数最小，为 5. 76%，变异幅度 3. 45 ～ 6. 49 mm，
说明该性状在种源间的差异较小。
表 2 任豆种源间种子性状变异统计
Tab． 2 Summary of variations in seed traits of different Zenia insignis provenances
项目 种子长度 /mm 种子宽度 /mm 种子厚度 /mm 百粒质量 /g 种子长宽比 种子长厚比
平均值 ±标准误 5． 42 ± 0． 06 4． 85 ± 0． 05 1． 78 ± 0． 02 4． 29 ± 0． 04 1． 12 ± 0． 03 3． 08 ± 0． 03
标准差 0． 44 0． 26 0． 18 0． 44 0． 08 0． 18
极大值 7． 06 6． 49 2． 84 5． 62 1． 88 4． 75
极小值 4． 26 3． 45 1． 24 3． 09 1． 01 2． 11
变异系数 /% 8． 33 5． 76 10． 16 8． 43 7． 71 6． 12
由表型性状方差分析结果(表 3)可以看出，任
豆种源间在种子长度、宽度、厚度、长宽比、长厚比及
百粒质量上都存在极显著差异。F 值由大到小依次
为种 子 长 度 (23. 988)、厚 度 (14. 409)、宽 度
(13. 304)、长厚比(11. 469)、百粒质量(6. 907)和长
宽比(6. 333)。6 个性状的重复力变动范围为
84. 2% ～95. 8%。其中，种子长度的重复力最高，达
到 95. 8%，其次是种子厚度、宽度和长厚比，这 3 个
性状的重复力均高达 90%以上。种子长宽比的重复
力最低，但也达到 84. 2%。表明任豆种源间在这 6
个性状上的差异均具有一定的稳定性，可以作为任
豆种子性状遗传多样性评价和地理变异研究的主要
性状。
表 3 任豆不同种源种子表型性状方差分析
Tab． 3 Analysis of variance of seed traits of different Zenia insignis provenances
种子性状 变异来源 平方和 自由度 均方 F值 显著性1) 重复力 /%
长度 种源间 68． 975 20 3． 449 23． 988 ＊＊ 95． 8
种源内 87． 776 609 0． 144
总数 156． 752 629
宽度 种源间 36． 921 20 1． 846 13． 304 ＊＊ 92． 5
种源内 84． 631 609 0． 139
总数 121． 562 629
厚度 种源间 10． 376 20 0． 519 14． 409 ＊＊ 93． 1
种源内 21． 944 609 0． 036
总数 32． 323 629
百粒质量 种源间 16． 754 20 0． 84 6． 907 ＊＊ 85． 6
种源内 15． 856 84 0． 189
总数 32． 622 104
长宽比 种源间 1． 022 20 0． 051 6． 333 ＊＊ 84． 2
种源内 4． 872 609 0． 008
总数 5． 894 629
长厚比 种源间 35． 476 20 1． 774 11． 469 ＊＊ 91． 3
种源内 94． 495 609 0． 155
总数 129． 972 629
1)＊＊表示 0． 01 水平上差异极显著(ANOVA方差分析)。
17第 4 期 林 玮，等:任豆种源种子性状地理变异研究
2． 2 任豆种子性状与地理因子的偏相关分析
种子性状和采种点地理因子偏相关分析结果
(表 4)表明，种子 6 个性状均与纬度呈负相关，其中，
种子厚度和百粒质量与纬度呈显著负相关，这说明
采种点纬度从低到高，任豆种子逐渐变薄，变轻。种
子性状与经度均呈负相关，但没有达到显著水平。
种子性状都与海拔呈负相关，其中，种子长宽比与海
拔相关性达到显著水平，表明种子形状随着海拔的
升高逐渐变得扁平，由圆形逐渐变化为椭圆形。整
体来看，任豆种子形态性状存在显著的产地差异，具
有一定的纬度向变异趋势，西南山区的任豆种子(云
南、贵州、广西种源)比东部(湖南、广东种源)种粒
大。
表 4 任豆种子表型性状与采种点地理因子的偏相关分析1)
Tab． 4 Partial correlation coefficients between geographic
factors of collection sites and Zenia insignis seed
traits
种子性状 经度 纬度 海拔
长度 － 0． 491 － 0． 420 － 0． 616
宽度 － 0． 463 － 0． 309 － 0． 444
厚度 － 0． 295 － 0． 770* － 0． 357
长宽比 － 0． 722 － 0． 452 － 0． 822*
长厚比 － 0． 452 － 0． 221 － 0． 196
百粒质量 － 0． 221 － 0． 772* － 0． 311
1)* 表示在 0． 05 水平上显著相关(双侧检验分析)。
2． 3 任豆种子性状与气候因子的偏相关分析
为揭示任豆种子性状变异的气候生态学基础，
对各种源的 6 个种子性状与采种点 3 个气候因子
(年均温、年降水量、年均日照)作了偏相关分析，结
果(表 5)表明，种子长度、宽度、长宽比、长厚比、百
粒质量与年平均温度呈显著负相关关系，6 种性状与
降水量呈正相关关系，其中，种子百粒质量与年均降
水量的相关关系达到显著水平。采种点日照时数与
种子性状相关关系未达到显著水平。
由此可以看出，在气候因子中，气温的影响最
大，其次是降水量。年平均温度越高的采种点，任豆
种子的长度和宽度越小，种子长宽比、长厚比也会越
小，种子逐渐呈现圆形并且厚度降低，且百粒质量越
轻。表明任豆种子的大小和重量主要受分布地区气
温的影响，随年均温增大而变小。年平均降水量越
大，种子的百粒质量也会随之变得越来越大。
表 5 任豆种子表型性状与采种点气候因子的偏相关分析1)
Tab． 5 Partial correlation coefficients between climate fac-
tors of collection sites and Zenia insignis seed traits
种子性状 年均温 年均降水量 年均日照
长度 － 0． 873* 0． 673 0． 095
宽度 － 0． 779* 0． 720 － 0． 074
厚度 － 0． 172 0． 137 － 0． 467
长宽比 － 0． 901＊＊ 0． 415 0． 479
长厚比 － 0． 840＊＊ 0． 670 0． 400
百粒质量 － 0． 787* 0． 793* 0． 032
1)* 表示在 0． 05 水平上显著相关，＊＊表示在 0． 01 水平上
显著相关(双侧检验分析)。
2． 4 任豆种子各性状相关性分析
各种源种子性状之间的相关性分析结果(表 6)
表明，种子长度与种子宽度、长宽比、长厚比、百粒质
量都呈现极显著正相关，相关系数分别为 0. 921、
0. 852、0. 758、0. 889，说明了任豆种子的长度与其余
各个性状相关关系更紧密，种子越长，种粒越大。种
子宽度与种子长厚比、百粒质量呈极显著正相关，相
关系数分别达到 0. 744 和 0. 865;种子厚度与种子百
粒质量呈现显著正相关，表明种子越厚，种子质量越
大;种子长宽比和种子的百粒质量也呈现显著正相关
关系，表示种子性状越接近椭圆形，种子质量越大。
表 6 任豆种子表型性状相关分析1)
Tab． 6 The correlation analysis on Zenia insignis seed traits
种子性状 长度 宽度 厚度 长宽比 长厚比
宽度 0． 921＊＊
厚度 0． 585 0． 487
长宽比 0． 852＊＊ 0． 582 0． 537
长厚比 0． 758＊＊ 0． 744＊＊ － 0． 085 0． 608*
百粒质量 0． 889＊＊ 0． 865＊＊ 0． 636* 0． 693* 0． 597
1)* 表示在 0． 05 水平上显著相关，＊＊表示在 0． 01 水平上显著相关(Pearson相关分析)。
2． 5 任豆种源种子性状聚类分析
根据种子 6 个性状，采用欧式距离离差平方和
法对 21 个种源进行聚类分析，结果见图 1。当欧式
距离为 7(图 1 虚线所示)时，21 个种源的种子可以
划分为 5 个类群。第 1 类群为 B03、C03、C04、C05、
C06、C07、和 C08 种源，包括广西的 6 个种源和贵州
27 华 南 农 业 大 学 学 报 第 37 卷
的 1 个种源，处于任豆分布区域的中西部，这类种源
种粒大。第 2 类为 C01、C02、C09、B02 和 B04 种源，
包括了 3 个广西的种源和 2 个贵州的种源，从地理
位置上看，主要处于广西和贵州的交界处，其种子大
小和质量居中，种子长宽比、种子长厚比也居中。第
3 类为 A01、A02、D01 和 D02 种源，地理位置处于广
东和湖南的交界处，其种子颗粒较小，较薄，质量较
轻。第 4 类为 A03 种源，这个种源处于任豆分布区
域最东部的广东乐昌，它的种子较小，质量也稍低于
平均值。第 5类为 B01、E01、E02和 E03种源，即 3 个
云南种源和 1个贵州种源，其种子性状指标高于平均
值。从上可知，聚类结果总体上具有明显的地域性。
C04:广西凭祥种源;C08:广西平果种源;C07:广西那坡种源;C06:广西罗城种源;C03:广西灵川种源;C05:广西都安种源;B03:贵州罗甸种源;
C01:广西靖西种源;C02:广西桂林种源;B02:贵州册亨种源;B04:贵州望谟种源;C09:广西德保种源;D01:湖南通道种源;D02:湖南江华种源;
A01:广东清远种源;A02:广东阳山种源;A03:广东乐昌种源;E02:云南西畴种源;E03:云南金平种源;E01:云南麻栗坡种源;B01:贵州梵净山
种源。
图 1 任豆种源种子性状聚类结果
Fig． 1 Dendrogram of Zenia insignis provenances based on seed traits
3 讨论与结论
较高的形态稳定性使得树木种子可以作为分类
的重要依据［10］，对树种遗传多样性研究具有重要价
值。任豆作为我国西南石灰岩地区特有树种，其自
然分布由云贵高原一直向东延伸到广东、湖南。生
存环境特殊，由喀斯特地貌造成的群落分布地带支
离破碎，地理隔离使得不同的地理种源长期在各自
不同区域中生长繁育，有可能促使某些性状在不同
种源之间产生遗传分化。本研究共收集 5 个省 21
个种源，对 6 个性状观测与分析的结果表明，6 个种
子性状间变异系数变动幅度 5. 60% ～ 11. 16%，且在
种源间都存在极显著差异，说明任豆种子性状在种
源间存在丰富的变异与多样性。6 个性状的重复力
变动范围为 84. 2% ～ 95. 8%。其中，种子长度、宽
度、厚度和百粒质量这 4 个性状的重复力高达 90%
以上。由此可以说明，任豆种子的 6 个性状差异均
主要由遗传因子控制，可作为任豆性状遗传多样性
评价和地理变异研究的主要依据。
任豆种子形态特征(长度、宽度、厚度、长宽比、
长厚比及百粒质量)种源间存在显著差异，种源效应
明显。种子大小具有一定的纬度向变异，百粒质量
受经、纬度共同影响。产于任豆分布区西南部的种
子(贵州以及广西)较东北部(湖南、广东)种源的种
子颗粒大且饱满。种子的形态自西向东由长圆柱体
慢慢向短粗圆柱体变化。长度、宽度、长宽比等均呈
37第 4 期 林 玮，等:任豆种源种子性状地理变异研究
随纬度变化的趋势，任豆地理分布越靠南，种子形态
越接近长圆柱体。任豆种子百粒质量与种子长度、
宽度以及厚度相关，表明种子的大小直接影响种子
的质量。任豆种子大小与温度呈极显著负相关，与
降水量呈正相关，这表明产地的年均温是影响种子
大小的主要气候因子，而产地降雨量是影响百粒质
量差异的主要气候因子。
任豆种子变异与地理相关研究报道少，仅有何
小勇［11］对任豆 9 个种源种子作了观测，研究表明，产
于贵州的种子较大，湖南和广东北部的种子较小，其
中贵州兴义的种子长度、宽度及种子千粒质量显著
大于其他地区的种子，最小的是广东种源的种子。
种子的大小与经纬度呈现负相关关系，与本研究的
结果相近。在其他树种的地理变异研究中也曾发现
有类似的现象，这种现象可能与树种对不同分布区
域的局部地理、气候条件适应有关。如梁有旺［12］发
现香椿 Toona sinensis 种子的大小与经纬度负相关，
百粒质量与海拔正相关，并与年均温、经纬度负相
关，本研究结果中百粒质量与纬度、年均降雨量的相
关性与之相符。程诗明等［13］对苦楝 Melia azedarach
729 个家系的 18 个表型性状因子与 5 个地理气候因
子的相关分析研究发现，具有明显的性状东北、西南
方向趋势变异的特点:长度由南到北逐渐变大;宽度
由东向西逐渐变大;南部、东部分布的家系比北部、
西部的家系生长快，种粒小。王家源等［14］对 10 个种
源苦楝种子生物学特性的研究结果表明，苦楝种子由
北往南体积和质量有变小的趋势，种子形状也逐渐由
长圆柱形向圆球形改变。这些研究所揭示的种子性
状地理变异趋势与本研究得到结论是基本一致的。
根据任豆 6 个性状的聚类分析，可将 21 个种源
分为 5 大类，不同类群种子性状差异明显，广西中西
部低山地区以及云南和贵州的种源种子个体及质量
均较大，而广东和湖南交界处的种粒较小，且较轻，
表现由西南往东北向的种子变小变圆的趋势。任豆
种源类群划分结果具有明显的地理区域性，能够为
任豆种质资源的区划提供一定的依据。
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【责任编辑 李晓卉】
47 华 南 农 业 大 学 学 报 第 37 卷