全 文 ：第 32 卷 第 4 期 浙 江 林 业 科 技 Vol. 32 No.4
2 0 1 2 年 7 月 JOUR. OF ZHEJIANG FOR. SCI. & TECH. Jul., 2 0 1 2
文章编号：1001-3776（2012）04-0001-05

盐胁迫对尖果沙枣和大果沙枣膜脂过氧化和渗透调节的影响

张晓勉1,2，王 泳2*，高智慧2，陈婷婷3，李明良4
（1. 南京林业大学，江苏 南京 210037；2. 浙江省林业科学研究院，浙江 杭州 310023；
3. 浙江省宁波市北仑区大矸街道，浙江 宁波 315806；4. 浙江省桐庐县莪山乡政府，浙江 桐庐 311512）

摘要：用 0%、0.4%、0.8%、1.2% 4 种浓度 NaCl 溶液处理大果沙枣（Elaeagnus moorcroftii）和尖果沙（E. oxy-
carpa）枣幼苗，盐胁迫 7、14、21、35 d 后分别测定 4 种处理条件下大果沙枣幼苗和尖果沙枣幼苗叶片中可溶性
糖和丙二醛的含量，研究盐胁迫对沙枣膜脂过氧化和渗透调节的影响。结果表明：①0.4%NaCl 溶液处理和
0.8%NaCl 溶液处理的两种沙枣幼苗叶片中 MDA 浓度前期（尖果沙枣 21 d 内，大果沙枣 7 d 内）增幅较小，但随
着胁迫时间的延长，MDA 浓度增幅变大，1.2%NaCl 溶液处理的两种沙枣幼苗叶片中 MDA 含量最高；②两种沙
枣幼苗 0.4%、0.8%、1.2%三个 NaCl 溶液处理叶片中可溶性糖含量都高于对照水平。
关键词：沙枣幼苗；盐胁迫；可溶性糖；丙二醛；渗透调节
中图分类号：S793.3 文献标识码：A

Effect of Salt Stress on Membrane Lipid Peroxidation and
Osmotic Adjustment in Elaeagnus oxycarpa and E. moorcroftii

ZHANG Xiao-mian1,2，WANG Yong2*，GAO Zhi-hui2，CHEN Ting-ting3，LI Ming-liang4
（1. Nanjing Forestry University, Nangjing 210037, China; 2. Zhejia ng Forestry Academy, Hangzhou 310023, China; 3. Beilun Dagan Sub-district
Office of Ningbo, Ningbo 315806, China; 4. Tonglu Eshan Township Government of Zhejiang, Tonglu 311512, China）

Abstract: Elaeagnus oxycarpa and E. moorcrofiii seedlings were treated with concentrations of 0％, 0.4％, 0.8％, 1.2％NaCl, MDA and soluble
sugar of seedlings were determined after 7,14,21 and 35 days．The results showed that MDA in the two species of seedlings treated with 0.4% and
0.8% NaCl increased a little at the early stage (E. oxycarpa within 21 days, E. moorcroftii within 7 days), but latter, MDA increased. And leaves of
two species treated with 1.2% NaCl had the highest MDA content. Soluble sugar content in treated two species seedling was higher than that in the
control.
Key words: Elaeagnus oxycarpa; E. moorcrofiii; salt stress; soluble sugar; MDA; osmotic adjustment

大果沙枣（Elaeagnus moorcroftii）、尖果沙枣（E. oxycarpa）隶属胡颓子科胡颓子属，为落叶乔木或小乔
木，在我国主要分布于辽宁、河北、山西、河南、陕西、甘肃、内蒙古、宁夏、新疆、青海等地区的荒漠、半
荒漠地带[1]，是抗风固沙、调节气候、涵养水源、沙土保持、改良盐碱地及绿化的重要树种[2~4]。
植物遭受盐胁迫时，其生理功能会发生变化，盐胁迫对植物造成的危害主要有离子毒害、渗透胁迫和营养
失衡等[5]。细胞膜是外界盐离子进入细胞的第 1 道屏障，膜系统的完整性与植物耐盐性呈正相关[6]。在盐胁迫条
件下，丙二醛（MDA）含量的高低可作为细胞膜质损伤程度的参数[7]。渗透调节一般由无机离子和有机亲和物
收稿日期：2012-03-11；修回日期：2012-06-07
基金项目：浙江省林业科研成果推广项目（08A08）
作者简介：张晓勉（1983－），男，河南南阳人，助理研究员，从事生态学研究；*通讯作者。


2 浙 江 林 业 科 技 32 卷
共同参与。细胞从外界吸收无机离子以降低胞内的渗透势，同时细胞自身还合成许多有机小分子物质作为渗透
调节剂（亲和渗透剂），进一步降低了细胞的水势，有机物质和无机离子协同作用，从而使胞内的水势低于外
界水势，水分沿着水势梯度由外向内流入胞内，保证了一系列生理活动的需要[8]。本试验以大果沙枣和尖果沙
枣为材料，研究NaC1 胁迫下两种沙枣细胞膜脂过氧化和渗透调节的变化规律，为沙枣耐盐性机理的研究提供资
料[9]。
1 材料与方法
1.1 试验材料
2009 年 1 月，从新疆维吾尔自治区和田地区引进种子，3 月播种在浙江省海宁市苗圃中，5 月选沙枣幼苗
移栽到浙江省林业科学研究院苗圃地，缓苗 1 个月后于 6 月移至盆中。
1.2 试验设计
大果沙枣和尖果沙枣进行盆栽时，每盆栽种l株，每个品种共选取 120 株，以蛭石：珍珠岩：沙（2：2：1，
体积比）的混合材料作为栽培基质，培养期间每 3 ~ 5 d浇 1 次水，以保持土壤湿度，7 月开始进行盐胁迫实验。
有研究表明沙枣在含盐量为 0.8%的盐渍土壤中能生长[10]，故本实验盐分胁迫共设 4 个处理等级：对照（ck）、
轻度盐胁迫 0.4%NaCl溶液、中度盐胁迫 0.8%NaCl溶液、重度盐胁迫 1.2%NaCl溶液。每个品种每个处理 30 株，
共 4 个处理。针对每个处理定时定量分别浇灌含有 0.0%、0.4%、0.8%、1.2%NaCI的Hoagland培养液，为避免盐
激，每天递增 0.4%，直至预定浓度，再以预定浓度浇灌。在盐处理 7、14、21、28、35 d时分别取样进行各生
理指标的测定，每个处理 3 个重复。
1.3 测定指标和方法
1.3.1 丙二醛（MDA）含量的测定 将幼苗从盆中小心取出，用无离子水冲洗干净，取叶片 1 g将其剪碎，加
入 10%三氯已酸（TCA）2 mL和少量石英砂，研磨；进一步加入 8 mL TCL充分研磨，匀浆液以 4 000×g离心
10 min，上清液即为样品提取液。吸取 2 mL提取液，加入 2 mL0.6%TBA液，混匀，在试管上加盖塞，置于沸水
中浴中沸煮 15 min，迅速冷却，离心。取上清液测定 532 nm和 450 nm下的OD值[10]。对照管以 2 mL水代替提取
液。
1.3.2 可溶性总糖的提取 将幼苗从盆中小心取出，用无离子水冲洗干净，在 110℃烘箱烘 15 min，然后调至
70℃过夜。干叶片磨碎后称取 50 mg样品倒入 10 mL刻度离心管内，加入 4 mL80%酒精，置于 80℃水浴中不断
搅拌 40 min，离心，收集上清液，其残渣加 2 mL80%酒精重复提 2 次，合并上清液。在上清液中加 10 mg活性
炭，80℃脱色 30 min，定容至 10 mL，过滤后取滤液测定。吸取上述酒精提取液 1mL，加入 5 mL蒽酮试剂混合，
沸水浴煮 10 min，取出冷却。在 625 nm处测OD值[10]。从标准曲线上得到提取液中糖的含量。
2 结果与分析
2.1 盐胁迫对两种沙枣叶片丙二醛含量的影响
在盐分胁迫条件下，植物细胞，特别是叶绿体和线粒体中产生非脂性超氧化物自由基（·O2－，·OH），
引发细胞膜系统中类脂不饱和脂肪酸的过氧化，产生过氧化物，进一步产生丙二醛。而脂质过氧化作用可产生
自由基链式反应，使膜相分离，导致膜流动性下降，破坏膜的正常生理功能，同时作为过氧化产物的MDA本身
对植物细胞有毒害作用，能降低SOD、POD和过氧化氢酶的活性，加剧过氧化作用，而且丙二醛能与蛋白质结
合，使蛋白质（酶）的结构发生变化，催化功能丧失[8]。
MDA作为脂质过氧化作用的产物，其含量的多少可以代表膜损伤程度的大小，并兼有反馈作用[7]。从图 1
和图 2 中可以看出，0.4%、0.8%和 1.2%NaCl溶液处理幼苗的叶片中MDA浓度在实验的各个时期都高于对照水
平，说明这三个处理的幼苗都不同程度的产生了细胞膜的损伤。有研究表明，高盐分浓度能增加细胞膜透性，


4 期 张晓勉，等：盐胁迫对尖果沙枣和大果沙枣膜脂过氧化和渗透调节的影响 3
加快脂质过氧化作用，最终导致膜系统的破碎[11]。1.2%NaCl溶液处理的沙枣幼苗叶片中MDA含量最高，说明其
脂质过氧化作用最强，细胞膜破坏程度最严重。
从图 1 和图 2 中还可以看出，0.4%、0.8%和 1.2%NaCl 溶液处理幼苗的叶片中 MDA 浓度随着实验时间的
延长逐渐增高，但在整个过程中，各处理沙枣幼苗叶片中 MDA 浓度增长幅度不同。采用 Duncan’s 新复极差法
对 0.4%、0.8%和 1.2%NaCl 溶液处理下尖果沙枣和大果沙枣叶片 MDA 浓度与对照值进行差异检验，0.4%NaCl
和 0.8%NaCl 溶液处理的两种沙枣幼苗叶片 MDA 浓度前期（尖果沙枣 21 d 内，大果沙枣 7 d 内）与对照间差异
不显著，而处理后期（尖果沙枣 21 d 后，大果沙枣 7 d 后）与对照差异显著。
分析原因可能为：在盐胁迫条件下，沙枣可通过保护酶系统和渗透调节等适应性防御反应在一定程度上维
持正常生长。特别是SOD、POD、CAT等抗氧化酶与其他一些非酶类抗氧化剂能在逆境胁迫中清除植物体内过
量的活性氧，维持活性氧代谢平衡、保护膜结构，使细胞在盐胁迫下所能忍受的活性氧水平存在一个阈值。在
此阈值内，植株能提高抗氧化酶的活性，有效消除活性氧自由基所带来的伤害；当超过这个阈值时，抗氧化酶
活性就会下降，活性氧的积累量将超过其被清除的量，植株受到损害[12]。因此，0.4%NaCl和 0.8%NaCl溶液处
理的两种沙枣幼苗MDA浓度前期（尖果沙枣 21 d内，大果沙枣 7 d内），由于保护酶系统和渗透调节等适应性
防御反应的作用，盐胁迫伤害被减弱，作为膜损伤程度大小表征的MDA浓度增幅较小，但随着胁迫时间延长，
超过了适应性防御反应的能力，使细胞膜受到破坏，MDA浓度增幅随之增加。
2.2 盐胁迫对两种沙枣叶片可溶性糖含量的影响
渗透调节能力是植物耐盐所必须拥有的特点。植物有两种渗透调节方式：一是在细胞中积累和吸收Na+、
K+、Ca2+和Cl－等无机离子；二是植物对盐渍适应的同时还能在细胞中积累一定量的可溶性有机物质，作为渗透
调节剂共同进行渗透调节，以适应外界的低水势[13]。渗透调节剂包括无机离子和有机亲和性物质两类，其中无
机离子包括Na+、K+、Cl－等。有机渗透调节剂包括可溶性糖如单糖、多糖、氨基酸及其衍生物、多元醇等[14]。
从图 3 和图 4 中可以看出，两种沙枣幼苗 0.4%、0.8%、1.2% 3 个NaCl溶液处理叶片中可溶性糖含量都高于
对照水平。说明在盐胁迫下，由于叶片细胞外的水势低于细胞内，引起细胞失水，为维持细胞的正常生理代谢，
细胞通过渗透调节，降低细胞内水势[7]。可溶性糖在盐逆境中既是渗透调节剂，也是合成其他有机溶质的碳架
和能量的来源，同时可在细胞内无机离子浓度过高时起保护酶类的作用[8]。因此可以看出两种沙枣幼苗在盐胁
迫条件下，通过增加可溶性糖等渗透调节剂的含量来提高逆境条件下植物细胞汁液浓度、降低细胞水势、增强
吸水功，达到渗透调节的作用。而且随着盐分含量的增加，可溶性糖等渗透调节剂含量逐渐增大。
采用 Duncan’s 新复极差法对 0.4%、0.8%和 1.2%NaCl 溶液处理下尖果沙枣和大果沙枣叶片可溶性糖浓度与
对照值进行差异检验：在刚开始（7 d）盐胁迫时 0.4%、0.8%和 1.2%NaCl 溶液处理的尖果沙枣叶片可溶性糖浓
度与对照值没有显著差异，到了 14 d 时 0.8%NaCl 溶液处理和 1.2%NaCl 溶液处理才与对照间出现显著差异
（a = 0.05），到了 21 d 后出现了极显著差异（a = 0.01），而 0.4%NaCl 溶液处理到了 21 d 后才与对照间出现
了显著差异（a = 0.05），随后 3 种处理与对照的差异趋于稳定。而大果沙枣 3 种浓度处理开始时差异显著，21
0.0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
7 14 21 28 35
0 0.40%
0.80% 1.20%M
D
A
浓
度
/μ
m
ol
·
L－
1
图 1 尖果沙枣 MDA 浓度与盐胁迫时间的关系
Figure 1 Relation of MDA content in E. oxycarpa with treated time
胁迫时间/d
0.8
0.9
1.0
1.1
1.2
1.3
7 14 21 28 35
0 0.40%
0.80% 1.20% M
D
A
浓
度
/μ
m
ol
·
L－
1
胁迫时间/d
图 2 大果沙枣 MDA 浓度与盐胁迫时间的关系
Figure 2 Relation of MDA content in E. moorcroftii with treated time


4 浙 江 林 业 科 技 32 卷
d 后差异不显著，随后差异趋于稳定。这与 MDA 含量变化趋势相似，说明在盐胁迫前期沙枣通过增加可溶性糖
含量等一系列适应性防御反应，使细胞所能忍受的活性氧水平保持在阈值内，但随着时间的延长，盐胁迫的破
坏超过了沙枣适应性防御反应能力的阈值，渗透调节等适应性防御反应降低，可溶性糖含量增幅减小，细胞膜
受到破坏。
3 结论
（1）高盐分能增加细胞膜透性，加强脂质过氧化作用，最终导致膜系统的破坏[11]。MDA作为脂质过氧化
作用的产物，其含量的多少可以代表膜损伤程度的大小，并兼有反馈作用[7]。两种沙枣幼苗 3 个浓度NaCl处理，
叶片中MDA含量均高于对照，说明两种幼苗叶片都不同程度的产生了细胞膜的损伤，1.2%NaCl溶液处理的两种
沙枣幼苗叶片中MDA含量最高，说明其脂质过氧化作用最强，细胞膜破坏程度最严重。
（2）在盐胁迫条件下，沙枣通过保护酶系统和渗透调节等适应性防御反应使细胞所能忍受的活性氧水平存
在一个阈值[12]。在盐胁迫实验过程中，0.4%NaCl溶液处理和 0.8%NaCl溶液处理的两种沙枣幼苗叶片中MDA浓
度前期（尖果沙枣 21 d内，大果沙枣 7 d内）增幅较小，但随着胁迫时间的延长，MDA浓度增幅增大。说明实
验前期（尖果沙枣 21 d内，大果沙枣 7 d内），由于保护酶系统和渗透调节等适应性防御反应的作用，使细胞所
能忍受的活性氧水平保持在阈值内，所以MDA浓度增幅较小，但随着时间的延长，盐胁迫的破坏能力超过了沙
枣适应性防御反应能力的阈值，使细胞膜受到破坏，MDA浓度增幅变大。盐胁迫对大果沙枣和尖果沙枣幼苗生
长的影响也存在这种情况[15]。
（3）渗透调节是植物耐盐的一个重要方法。可溶性糖是很多植物的主要渗透调节剂[8]。在盐胁迫条件下，
沙枣幼苗叶片通过可溶性糖等渗透调节剂进行渗透调节，来适应高盐环境。在盐胁迫前期，沙枣通过增加可溶
性糖含量等一系列适应性防御反应，使细胞所能忍受的活性氧水平保持在阈值内，但随着时间的延长，盐胁迫
的破坏能力超过了沙枣适应性防御反应能力的阈值，可溶性糖含量增幅减小，渗透调节等适应性防御反应降低，
细胞膜受到破坏。

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30.0
40.0
50.0
60.0
70.0
80.0
7 14 21 28 35
0 0.40%
0.80% 1.20%
30.0
40.0
50.0
60.0
70.0
80.0
7 14 21 28 35
0% 0.4%
0.8% 1.2%
可
溶
性
糖
含
量
/m
g·
g－
1
可
溶
性
糖
含
量
/m
g·
g－
1
时间/d 时间/d
图 3 尖果沙枣可溶性糖含量与盐胁迫时间的关系
Figure 3 Relation of soluble sugar content in
E. ox
图 4 大果沙枣可溶性糖含量与盐胁迫时间的关系
Figure 4 Relation of soluble sugar content in
E. moorcroycarpa with treated time ftii with treated time


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