全 文 ：《现代农业科技》2007年第19期
在多姿多彩的观叶植物中,蕨类植物一直深受人们的
重视,其中,肾蕨(Nephrolepisauriculata(Linn.)Trimen)作为
最常见的蕨类植物之一,其姿态秀美、绿意葱茏,耐荫性好,
生命力旺盛,非常富有装饰性,但其大规模园林应用仍极少
见。因此,对肾蕨在不同遮荫梯度下的耐荫性研究不仅对其
园林应用具有更大的指导意义,而且有着巨大的经济潜力。
肾蕨为骨碎补科肾蕨属多年生草本植物,主要产于热
带、亚热带地区,我国华南、西南、台湾等地均有野生分布。
在自然界,肾蕨的生长方式有地生型和附生型 2种类型,前
者一般都生长在林下、溪边等潮湿半荫的环境中;而附生类
型则附着生长于树干上或石隙中,依靠吸收空气中的水分、
养分来生长[1]。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验材料为西南大学校园中野生肾蕨。移栽60株分别以
R14的红色塑料盆种植,基质为泥炭和珍珠岩,比例为1∶1。设
4个遮荫处理,每个处理设3组重复,每个重复5盆。
1.2 试验方法
试验于 2006年 4～11月在遮光率为 23%的钢架温室中
进行,设置 4个遮荫梯度,对照 CK不采用遮荫网,遮光率
23%。处理1(T1)采用1层遮荫网,遮光率为60%;处理2(T2)
采用2层遮荫网,遮光率72%;处理 3(T3)采用 3层遮荫网,
遮光率95%。
1.3 项目测定
(1)叶长、叶宽的测定。每个种类选定 3～5片标准复叶,
用直尺重复测定3次,算出平均测量值。从遮荫后开始测
量,每隔 15d测量 1次,生长明显减缓后,每 25d测定 1次,
直至叶片完全成熟。叶面积用CI-203激光叶面积仪测定。
(2)叶绿素含量的测定。于 2006年 8月 18日上午 9时
前,取在不同光照条件下每一观赏蕨发育成熟的叶片中上
部羽片共3～5枚,用乙醇提取法测定叶绿素含量。根据修正
的 Amon公式计算叶绿素 b(chlb)、叶绿素 a(chla)、总叶绿
素含量(chlT)及叶绿素a/b值。
(3)净光合速率日变化。于 8月中旬选取 3个晴朗无风
天,用CB-1102便携式光合蒸腾仪测定 3种植物的光合日
动态,从上午 7时至下午 7时每隔 2h测量 1次,全天共测
定7次。每测定项目选定3盆,1盆中选择3片完全成熟的
叶片,每叶片重复3次。测定的前 1d下午充分浇水,测定过
程中保持土壤水分充足。数据采用 Excel和 Statistics软件处
理分析。
(4)观赏指标的测定。对于蕨类植物观赏价值的评判,
标准尚不统一,因人因地而异。在定性标准的基础上,初步
建立蕨类植物观赏价值的定量标准。采用 10分制综合评分
标准:株形与丰满度(4分)、叶的色泽(3分)、枯黄叶量(3
分),于遮荫处理3个月和6个月时,分别进行评比打分,得
分高的观赏价值高。
A、株型与丰满度:要求植株丰满美观、株形优美的保持
时间较长。
一级(3～4分):全年均能保持植株丰满美观、株形优美。
二级(2～3分):保持植株丰满美观、株形优美达 6个月
以上的(含6个月)。
三级(1～2分):保持植株丰满美观、株形优美达 3～6个
月的。
四级(0～1分):保持植株丰满美观、株形优美 3个月以
下的。
B、叶的色泽:叶色鲜绿到墨绿,具有光泽(叶色灰暗则
观赏价值差)。
一级(2～3分):叶色墨绿,具有光泽。
二级(1～2分):叶色鲜绿到墨绿,具有光泽。
三级(0～1分):叶色发黄、灰暗,无光泽。
C、枯黄叶量:要求叶在植株上的寿命较长。
一级(3分):全年无枯黄叶量。
二级(1.5～3分):枯黄叶量占总叶量50%以下。
三级(0～1.5分):枯黄叶量占总叶量50%以上。
2 结果与分析
2.1 不同遮荫梯度对叶片性状的影响
一般植物随着光照强度的降低,从生长上会产生一定
的适应性,特别是作为进行光合作用的主要器官——叶片,
随光强的减弱生长发生明显改变,主要表现为随着相对光
肾蕨的耐荫性及园林应用研究
崔秋芳 先旭东 石章锁
(重庆市园林绿化科研所,重庆 400042)
摘要 以肾蕨(Nephrolepisauriculata(Linn.)Trimen)为试验材料,探讨不同遮荫处理对其叶片性状、叶绿素含量、净光合速率日变化和
植株观赏特性的影响,比较得出肾蕨最佳生长的光照条件为5%～28%全光照,从而提出肾蕨的园林应用前景。
关键词 肾蕨;耐荫性;园林应用
表1 遮荫对肾蕨叶片特征的影响
注:CK-对照,遮光率 23%;T1-处理 1,遮光率 60%;T2-处理 2,遮光
率72%;T3-处理3,遮光率95%。
处理 叶片长度∥cm 叶片宽度∥cm 叶片面积∥cm2
CK 31.43±1.76 4.51±0.87 68.31
T1 36.30±2.16 6.45±0.09 87.86
T2 47.77±4.04 8.49±0.72 116.59
T3 61.10±2.97 11.95±0.56 184.13
作者简介 崔秋芳(1981-),女,从事园林绿化方面的工作。
收稿日期 2007-07-19
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照度的降低,平均单叶面积的相应增加。
从表1可以看出,肾蕨对遮荫产生了一定的适应性反
应,随着遮荫程度的加深,植株的叶片长度、宽度、叶面积均
发生了明显的变化:各处理叶片长度、宽度和面积均有相对
增长量逐渐变大的趋势,以对照CK最小。
2.2 不同遮荫梯度对肾蕨叶绿素含量的影响
叶绿素含量是衡量植物利用光能能力的重要指标。叶
绿素a是光合作用中真正的光化合反应场所。试验结果表
明,尽管在吸收蓝紫光方面叶绿素 b比叶绿素 a强,在各个
处理下叶绿素a的含量还是比叶绿素 b高。较高的叶绿素
含量、较低的叶绿素 a/b值,有利于植物在低光量子密度下
吸收较多的光照以提高光合效率,是植物对弱光照的一种
生理适应[2]。
从表2可以看出,随着遮荫程度的增加,肾蕨总体表现
为叶绿素 a、叶绿素 b含量及叶绿素总量增加的趋势,其中
叶绿素b含量增幅大于叶绿素a;叶绿素a/b值下降。肾蕨的
叶绿素(T)含量相对较高,叶绿素 a/b值较低,叶绿素 b/T
较高,符合耐荫植物叶绿素含量的明显特征。
2.3 不同遮荫梯度对肾蕨净光合速率的影响
净光合速率是植物真正光合作用所同化的 CO2的量,
其中减去了因呼吸作用而释放的CO2的量。遮荫对光合日
进程的影响结果见图 1。从图 1中可以看出,肾蕨光合日进
程曲线呈双峰曲线;一天中光合速率最高点均出现在上午
9∶00～10∶00,随着光强进一步增加,净光合速率下降,并出现
严重的光合午休现象,光合抑制点出现在中午11∶00～12∶00。
从图1可以看出,肾蕨光合曲线下午的峰值要低于上
午的峰值,这是由于经上午光合后,叶片中的光合产物有积
累而发生反馈抑制,导致光合速率的下降。中午的高光强使
温室内部的温度增高,蕨类叶片蒸气压差增加,蒸腾速率升
高,而午间的高光强、高温度以及较低的相对湿度迫使叶片
气孔关闭,表现为低气孔导度值,这是造成肾蕨光合午休现
象的主要原因。说明在一定的遮荫范围内,肾蕨对遮荫的适
应能力很强。
2.4 遮荫对3种观赏蕨观赏特性的影响
观赏蕨的观赏特性及其生态和管理要求是其园林应用
类型的主要筛选评价指标。总体而言,各类型园林应用均要
求观赏蕨叶色青翠、色彩丰富、株型美观且适应性强、栽培
管理方便。评价的最终目标是具最佳观赏效果的观赏蕨;在
形态性状评价上,以感官效果为主,感官效果较好的,分值
高;对数量性状的评价,以数值大的分值高。
从表 3可以看出,遮荫 3个月时,由于气温过高,光照
强烈,对照(CK)处理的肾蕨枯黄叶量达 50%,感官效果极
差,并且肾蕨株型分散,因此得分偏低。同时说明肾蕨只有
在适当的遮荫条件下才能生长良好。
遮荫6个月时,随着季节的变化,气温降低,肾蕨的观
赏效果也发生了明显的变化。对照处理的观赏效果有了不
同程度的提高,老叶、枯黄叶片逐渐被新叶取代,提高了感
官效果;同时,由于长期处于遮荫低光照的环境中,肾蕨在
28%(T2水平)和5%(T3水平)全光照条件下,新萌发的嫩叶
发黄,影响观赏效果,分值降低。说明肾蕨在长期的生长过
程中还是需要一定的光照。
3 结论与讨论
(1)肾蕨随着遮荫程度的加深,植株的叶片长度、宽度、
叶面积均发生了不同的变化。通过比较分析可以得出,肾蕨
在5%～28%全光照下能良好地生长。
(2)研究表明,肾蕨的叶绿素(T)含量较高、叶绿素 a/b
值较低,尤其叶绿素 b相对含量较高,耐荫性较强。叶绿素
含量在5%光强时最高,77%光强时最低,因此其利用弱光的
能力强,能有效利用较短波长的蓝紫光,能在较低的光照强
度下充分吸收光线,适应于遮荫处生长。
(3)肾蕨的光合日进程呈双峰曲线。净光合速率达到全
天最高峰时标志着此时内外因子的最佳配合。随着光强进
一步增加,出现严重的光合午休现象,可能是由于中午持续
强光使大气湿度剧减,叶温和叶面饱和蒸汽压亏缺升高,引
起暗呼吸和光呼吸的上升,从而抑制了与光合作用有关的
酶的活性,导致净光合速率下降[3]。由以上分析可以看出,肾
蕨不喜强光,适宜生长的光照范围是 5%～28%全光照。肾蕨
是喜荫观叶花卉,如果种植在强光下,叶片可能失绿或出现
焦斑,使其观赏性大大降低,这就决定了必须种植在遮荫的
环境中,才可能生长更好。
4 园林应用
本试验可为肾蕨的园林应用提供一定的理论依据。已有
文献记载,透过生长较好的单层林冠的相对光合有效辐射在
(下转第30页)
表2 不同遮荫水平下肾蕨的叶绿素含量变化
(单位:mg/g)
处理 chla chlb chlT chla/b chlb/T
CK 1.69±0.21 0.86±0.17 2.55±0.37 1.99 0.34
T1 2.03±0.07 1.21±0.03 3.24±0.08 1.68 0.37
T2 2.15±0.06 1.30±0.13 3.44±0.18 1.58 0.38
T3 2.52±0.17 1.62±0.09 4.14±0.26 1.55 0.39
项目
3个月 6个月
CK T1 T2 T3 CK T1 T2 T3
株型与丰满度 2.6 2.8 3.2 3.4 3.2 3.6 3.4 3.6
叶的色泽 1.7 2.3 2.6 2.6 2.2 2.8 2.8 2.5
枯黄叶量 1.3 1.8 2.6 2.8 2.5 2.8 2.4 2.6
总分 5.6 6.9 8.4 8.8 7.9 9.2 8.6 8.7
表3 肾蕨各观赏性状综合评分状况
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
4.5
0
7∶00 17∶009∶00 15∶0013∶0011∶00 19∶00
T2
T3
CK
T1
时间
净
光
合
速
率
∥
m
oL
( C
O
2)
/m
2 ·
S
图1 不同遮荫处理下肾蕨净光合速率(Pn)的日变化曲线
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(上接第25页)
6%～16%之间[4],恰好也是肾蕨能够良好生长的光照强度。
4.1 良好的地被植物
叶色青翠、经冬不凋、株型美观且适应性强、栽培管理
方便,可用于林下地被,对园林绿化起点缀作用,是风景林
下层、背面山坡树林的理想地被植物,也可配置于高架桥
下、建筑物背阴处和庭院水池边等,具有良好的观赏价值。
4.2 优良的室内植物
肾蕨以其幽雅的形态,可被用于茶几、案头的盆栽摆
设。室内盆栽时,宜选用较小、较浅的花盆栽培;同时,最好
用浅色或白色的盆,以更好地衬托其秀丽清雅的姿态。也可
以作为景观植物配植于假山岩石边。
4.3 较好的配景植物
可用于园林绿化中的花坛、花台、花境、行车道隔离带、
绿地植物配置,或可植于树干、岩石、墙垣等处,用于点缀山
石、岩壁、建筑物,使之刚柔相济,为景增添色泽[5],亦可与山
石盆景配置供室内观赏。
4.4 优良的插花材料
常作为衬叶,可与多种观花花材搭配,制作成各种花
束、花篮、胸花等插花艺术品。也可将肾蕨加工成干叶,用于
各种花艺制作,效果也很不错。
5 存在问题
由于蕨类植物一般都要求其生境具有较高的湿度(土
壤和空气),故需要定时给植物洒水。总之,由于植物本身对
生态环境的适应范围,生态因子对植物的综合作用,环境条
件的复杂多变以及人工管理栽培技术的不同,必然造成植
物生长势的明显差异,从而影响其观赏价值,这些都是我们
在种植设计中必须具体考虑的问题。
6 参考文献
[1]曹轩峰,陈红武.肾蕨栽培管理技术[J].北方园艺,2004(4):48-49.
[2]潘瑞炽.植物生长延缓剂的生理作用及其应用[J].华南师范大学学报
(自然科学版),1984(1):121-129.
[3]肖松江,杨中艺,袁剑刚,等.3种爬山虎属植物 23个生态型的耐荫
性研究[J].中山大学学报(自然科学版),2006,45(2):73-77.
[4]徐冰,金水虎,丁炳扬.耐荫蕨类植物的筛选和园林应用[J].浙江大学
学报(农学与生命科学版),2006,32(3):329-333.
[5]梅笑漫,丁炳阳,朱圣潮.凤阳山自然保护区蕨类植物资源及其园林
绿化应用[J].浙江林业科技,2004,24(3):59-62,75.
(上接第26页)
中,放置 1～5d,使硫酸铜浸入植物嫩果体内而着色,取出后
再放入5%福尔马林液中保存。
2.7 浸制植物果实标本的保存注意事项
(1)浸制植物标本保存的重点应放在浸液和封装两方
面。浸制标本要经常注意容器内的标本浸液是否短缺或混
浊变质,如有短缺或混浊变质,需及时查明原因,究竟是塞
盖损裂还是封装不严,然后添换标本浸液,换去已损裂的塞
盖或重新严密封口。
(2)装在一般玻璃瓶(管)内的浸制标本,瓶塞多是软木
或橡胶制品,接触时间一久,塞头就会老化变质而污染浸液
和标本,因此浸液不应装得太满,要与瓶塞隔开适当距离。
例如,存放在指形管的小型标本,其浸液只装到管内容量的
2/3即可。
(3)浸制标本的玻璃瓶(管)通常用石蜡或凡士林封口。
封口时先把瓶口和瓶塞擦干,略加预热,再把瓶塞浸入溶化
的石蜡,瓶口也刷些热石蜡,然后趁热塞紧瓶塞,并在封口
处用热石蜡补封 1次,涂匀涂平,封口即告结束。为了复查
瓶口是否封严,可将瓶体稍作倾斜,如在封口处发现有浸液
外溢,即表示封闭不严,应立即查明原因,采取补救措施。为
了使瓶口封装更严,可在已经蜡封的瓶塞处蒙上一小块纱
布,并再均匀涂上一层热蜡。
(4)各种浸制标本,宜集中放在避光处的柜橱内长期保
存,要避免反复移动或强烈震动。
3 参考文献
[1]龚国强,陈雨新,周心涛,等.芒果常温贮藏保鲜技术的研究[J].中国
农业科学,1994,27(3):82-88.
[2]黄国弟,叶启腾,黄小江,等.芒果常温贮藏保鲜技术研究初报[J].广
西热带农业,2006(3):3-4.
严禁使用任何农药。
1.7 二次坐果
收获开始时,对顶端开出的雌花进行授粉,开始二次坐
果,方法同一次坐果。此外,一次坐果瓜收获完后,视植株长
势进行追肥和灌水,并注意防治病虫害。随后还可进行三次
坐果,方法与前次相同。
2 夏秋季栽培技术及要点
中前期气温高,营养生长期短,后期温度低,影响果实
发育。病虫害发生频繁,尤以病毒病为甚。
2.1 播期选择
一般夏秋季栽培从播种至采收天数为80～90d,适宜的
播种期为7月下旬至8月上旬。
2.2 育苗定植
夏季栽培一般宜小苗移栽,苗龄一般为15～20d,育苗重
点为预防形成高脚苗。定植时可覆盖黑色地膜或秸秆,并适
当增加定植密度。
2.3 整枝与坐果
可参照春季栽培技术操作。
2.4 水肥管理
根据地力情况可少施甚至不施氮肥,适量施用腐熟有
机肥及磷钾肥。若长势较弱,可结合治虫适当喷施磷酸二氢
钾、0.2%尿素溶液或其他叶面肥。水分应在定植期和座瓜期
保证供应,其他时期以控为主。
2.5 病虫害防治
常见病虫害有病毒病、枯萎病、疫病、蚜虫、螨虫、青虫、
夜蛾科害虫等,可根据病虫发生情况采取相应综合防治措
施。其中防虫网的应用为最行之有效的措施。
2.6 采收上市
由于夏秋栽培成熟日数短,故需及时采收上市,以免影
响其品质。
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