全 文 ：Vol. 32 No.4
Dec. 2014
第 32卷 第 4期
2014年 12月
经 济 林 研 究
Nonwood Forest Research
收稿日期：2014-04-10
基金项目：湖南省教育厅科学研究重点项目“野生观赏植物短梗大参引种驯化与繁育技术研究”（11A130）。
作者简介：梁文斌（1963—），男，湖南安乡人，硕士，副教授，主要从事植物学及植物资源学的教学与研究工作。
E-mail：topeasie@163.com。
通讯作者：吴思政（1963—），男，土家族，湖南慈利人。研究员，主要从事观赏植物的研究。E-mail：Loutus001@163.com。
短梗大参光合作用光响应曲线及模型拟合
梁文斌 1，聂东伶 2，吴思政 2，柏文富 2，沈素贞 1
（1.中南林业科技大学 生命科学与技术学院，湖南 长沙 410004；2.湖南省森林植物园，湖南 长沙 410116）
摘 要：为了探讨不同光合作用光响应模型对短梗大参光合特性的适用性，采用 LI-6400便携式光合仪分别观
测了全光照和荫蔽环境下的 5年生短梗大参叶片的光响应曲线；并应用二次多项式模型、分段函数、直角双曲
线模型、非直角双曲线模型和修正的直角双曲线模型拟合短梗大参的光响应曲线，根据拟合效果筛选不同光照
环境下短梗大参合适的光响应模型。结果表明：①在全光照环境下，短梗大参光合作用的光响应曲线属于饱和
趋近型；直角双曲线模型、非直角双曲线模型和修正的直角双曲线模型无法直接求取其最大净光合速率和光饱
和点的解析解；二次多项式回归模型拟合的光合参数值与实测值相差很大；分段函数为全光照下短梗大参光响
应曲线最适用的分析模型，其拟合的初始量子效率为 0.047，最大净光合速率为 10.70 μmol·m-2s-1，光饱和点为
1 333.33 μmol·m-2s-1，光补偿点为 10.43 μmol·m-2s-1，暗呼吸速率为 0.48 μmol·m-2s-1。②在荫蔽环境下，短梗
大参光合作用的光响应曲线为中度抑制型；二次多项式拟合的光合参数值与实测值差异明显；分段函数拟合的光合
参数值则比实测值要低；直角双曲线模型和非直角双曲线模型拟合的光饱和点均明显低于实测值；修正的直角双曲
线模型为荫蔽环境下短梗大参光响应曲线分析的最适用模型，其拟合的初始量子效率为0.076，最大净光合速率为5.07
μmol·m-2s-1，光饱和点为 449.60 μmol·m-2s-1，光补偿点为 2.79 μmol·m-2s-1，暗呼吸速率为 0.21 μmol·m-2s-1。
关键词：短梗大参；光合作用；光响应曲线；光响应模型
中图分类号：S687 文献标志码：A 文章编号：1003—8981(2014)04—0038—07
Photosynthetic light response curves of Macropanax rosthornii and their
model fi tting
LIANG Wen-bin1, NIE Dong-ling2, WU Si-zheng2, BAI Wen-fu2, SHEN Su-zhen1
(1. College of Life Science and Technology, Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, Hunan,
China; 2. Hunan Forest botanical Garden, Changsha 410116, Hunan, China)
Abstract: The leaf light response curves of 5-year-old Macropanax rosthornii grown under full sunlight and shade
were respectively measured by LI-6400 portable photosynthesis system to study the application of photosynthetic light
response models to M. rosthornii photosynthesis. The light response curves of M. rosthornii were fitted with the models
of quadratic polynomial regressions, subsection function, rectangular hyperbola, non-rectangular hyperbola and modified
rectangular hyperbola, and appropriate models were selected based on the fitting effect. The results were as follows:
① Under full sunlight, the photosynthetic light response curve of M. rosthornii was a saturation and approach type of
light response curve; the analytical solutions of maximum net photosynthetic rate and light saturation point were not
able to be directly obtained by rectangular hyperbola, non-rectangular hyperbola and modified rectangular hyperbola;
the prediction values of quadratic polynomial regressions were distinctly diffe rent from the measured data. The most
proper photosynthetic model of M. rosthornii under full sunlight was the subsection function, the fitted initial quantum
yield was 0.047, and the fitted maximum net photosynthetic rate, light saturation point, light compensation point and dark
respiration rate were 10.70, 1 333.33, 10.43 and 0.48 μmol·m-2s-1, respectively. ② Under shade, the photosynthetic light
response curve of M. rosthornii was a mid-intensity suppression type of light response curves; the prediction values of
quadratic polynomial regressions were distinctly different from the measured data and the prediction values of subsection
39第 32卷 经 济 林 研 究
短梗大参 Macropanax rosthornii为五加科大参
属常绿灌木或小乔木，主要分布于四川、贵州、
湖南、湖北、江西、福建等省 [1]，在湖南省主要
分布于湘西和邵阳地区 [2]，多生长于林下湿润的
荫蔽环境中，其生态适应能力较弱，分布范围狭窄。
短梗大参枝叶繁茂，叶形独特，树形美观，花形大，
花期长，因而具有较高的观赏价值，是一种可开
发的乡土优质野生观赏植物资源，可作为优良的
园林观赏新树种，应用于园林绿化、盆景制作及
室内观赏等。目前，有关短梗大参这一应用前景
良好的野生观赏植物的研究，主要涉及其光合作
用日变化 [3]、繁殖 [4-5]、栽培 [6]等方面，而尚未发
现对其光合光响应曲线及模型拟合的研究报道。
在短梗大参引种栽培中光是一个重要的生态
因子，直接影响其光合作用，尤其是植物光合作
用对光强很敏感，光强过低会影响碳化能力的提
高，而光强过高又容易产生光伤害 [7]。在光合作
用研究中，光响应曲线模型是光合作用对环境因
子响应模拟模型系统的核心组分，由光响应曲线
估算的光合参数，如光合速率、表观量子效率、
光饱和点、光补偿点等参数，是植物重要的生态
生理参数 [8]。因此，确定植物光合作用的光响应
曲线对于研究植物的光合特性及光合效率具有重
要意义 [9-10]。虽然国内外学者已建立了多种光合作
用光响应模型，不同模型的意义不完全相同，但
许多光合作用研究没有考虑到模型是否适合所研
究植物的光响应特征，而是直接应用某一模型进
行拟合，结果往往造成光合参数的拟合值与实测
值有一定的差异 [11-13]。目前，植物光合作用光响
应模型主要有直角双曲线模型 [14-16]、非直角双曲
线模型 [17-19]和二项式回归模型 [20-21]，近年来也有
学者提出了修正的直角双曲线模型 [8,22]及分段函
数模型 [23-24]，其中非直角双曲线模型的使用率最
高 [25]。以上这 5种模型各有优缺点，具有不同的
适用范围。因此，文中以这 5种模型对短梗大参
光响应曲线进行拟合，通过比较和分析拟合的光
响应曲线和拟合的光合参数，确定不同光照条件
下最适用的光合光响应模型，并估算出气体交换
参数，从而为短梗大参的引种栽培及园林应用提
供科学依据。
1 材料与方法
1.1 试验地概况
试验地位于湖南省森林植物园花卉中心和湖
南省林业厅大院内，其中在湖南省森林植物园内
的为全光照栽培的 5年生短梗大参，湖南省林业
厅院内的为大树林下遮阴栽培的 5年生短梗大参，
郁闭度约 0.7，光照来自林窗透光。两个试验地均
位于湖南省长沙市，地属中亚热带季风气候，
温暖湿润，春夏冷暖气流交流频繁，雨季集中
在 4～ 6月，夏秋晴热少雨，年平均气温 17.2 ℃，
夏季极端高温 40.6 ℃，一月极端低温－ 11.3 ℃，
年降水量 1 412.3 mm，无霜期约 281 d。
1.2 供试材料
2007年 12月下旬从湖南省永顺县短梗大参原
产地采摘健壮无病虫害母树的成熟种子，在翌年 3
月发芽，于 12月选择长势一致的短梗大参幼苗移
栽到植物园花卉中心和林业厅大院两个试验地。
2013年 9月初分别从这两个试验地生长的短梗大
参中随机选取正常生长的中部成熟叶片作为试验
材料。
1.3 光响应曲线的测定
采用 LI-6400便携式光合仪于上午 8:00～
11:30之间测定叶片的净光合速率（Pn）对光强的
响应曲线。测定时光强由强到弱，设定的光合有效
辐射（PAR）依次为 1 500、1 200、1 000、800、
600、500、300、200、100、50、0 μmol·m-2s-1，
每个光照强度梯度下平衡 3 min，测定各处理叶片
的净光合速率（Pn）、气孔导度（Gs）、胞间 CO2
浓度（Ci）、蒸腾速率（Tr）等光合生理参数，每
片叶子重复测 3次，取其平均值。
1.4 光响应曲线模型
1.4.1 二次多项式回归模型
二次多项式回归模型 [26]为：
function were slightly smaller than the measured data; the light saturation point fitted by rectangular hyperbola or non-
rectangular hyperbola was notably smaller than the measured light saturation point; the most proper photosynthetic model
of M. rosthornii under shade was the modified rectangular hyperbola, and the fitted initial quantum yield was 0.067, and
the fitted maximum net photosynthetic rate, light saturation point, light compensation point and dark respiration rate were
5.07, 449.60, 2.79 and 0.21 μmol·m-2s-1 respectively.
Key words: Macropanax rosthornii; photosynthesis; light response curve; light response model
40 第 4期梁文斌，等：短梗大参光合作用光响应曲线及模型拟合
Pn＝ aI2＋ bI＋ c。 （1）
式（1）中，Pn为净光合速率，I为光合有效辐射，
a、b、c 均为系数。二次多项式模型在光响应曲线
研究中仅作为一个纯数学模型被应用，根据二次
多项式的特性可以求取光饱和点（LSP）、光补偿
点（LCP）、最大净光合速率（Pmax）、暗呼吸速
率（Rd）、初始量子效率（α）的解析解。
1.4.2 分段函数
为了充分发掘二次多项式精确、简明的优点，
采用分段函数 [23-24]来拟合光响应曲线，即将弱光
阶段与强光阶段分开拟合，并准确求算系列光合
参数。根据短梗大参光响应曲线在弱光阶段 Pn迅
速上升的特点，将低光强设定为 100 μmol·m-2s-1
以下。分段函数表达式如下：
Pn＝ aI2＋ Rd（I≤ 100 μmol·m-2s-1）； （2）
Pn＝ aI2＋BI＋ c（I＞ 100 μmol·m-2s-1）。（3）
式（2）和式（3）中，Pn、I、Rd的含义均同于式（1）。
1.4.3 直角双曲线模型
直角双曲线模型 [27]为：

dn RPI
IPP  max
max

 。 （4）
式（4）中，Pn、I、Rd的含义均与式（1）中的相同，
α为植物光合作用对光响应曲线在 I=0时的斜率（即
光响应曲线的初始斜率，也称为初始量子效率），
Pmax为最大净光合速率。式（4）是一个没有极值
的函数，也即直角双曲线是一条没有极点的渐近
线，无法由式（4）求出植物的Pmax和LSP的解析解。
因此，只能利用直线方程拟合弱光下（I≤ 100
μmol·m-2s-1）的光响应数据，得到 LCP及 LSP。
1.4.4 非直角双曲线模型
非直角双曲线模型 [18]为：

dn R
IPPIPI
P  

2
4)( max
2
maxmax 。
（5）
式（5）中，Pn、α、I、Pmax和 Rd的含义均与式（4）
中的相同，θ为反映光响应曲线弯曲程度的曲角参
数，取值 0≤ θ≤ 1。式（5）同样是一个没有极
值的函数，无法求取 LSP和 LCP的解析解，估算
LSP和LCP的方法与直角双曲线模型的方法相同。
1.4.5 修正的直角双曲线模型
修正的直角双曲线模型 [28]为：

dn RII
IP 
 

1
1 。 （6）
式（6）中，Pn、α、I、Rd的含义均与式（4）中
的相同，β和 γ均为系数。由于式（6）是一个具
有极值的函数，上述模型中包含的 α、Pmax、Rd等
3个因子都能通过该模型直接拟合得到，LCP及
LSP也可通过该模型求解。若 β＞ 0，则光合参数
LSP、LCP、Pmax均可用方程（6）拟合所得参数求出；
而若 β＜ 0，则应有（β＋ γ）/β＞ 0，否则亦无
法直接求出 LSP和 Pmax。
1.5 数据处理
数据处理及二次多项式模型拟合利用 Excel
2003软件完成，其他模型拟合则通过 SPSS13.0软
件完成。
2 结果与分析
2.1 全光照条件下栽培的短梗大参光响应曲线及
光合参数的拟合
全光照条件下栽培的短梗大参的实测净光合
速率对光合有效辐射强度的响应曲线如图 1所示。
净光合速率随光照强度的上升达到某个值后，净
光合速率则随光照强度的进一步上升呈略微增加
而逐渐趋于饱和的光响应曲线，即为典型的双曲
线形状。根据段爱国和张建国 [23]关于光响应曲线
类型的定义，其光合作用光响应曲线在强光阶段
可定义为饱和趋近型，并用二次多项式回归、分
段函数、直角双曲线、非直角双曲线和修正的直
角双曲线 5种光响应曲线模型进行拟合，其拟合
曲线如图 1所示。从图 1中可以看出，二次多项
式模型拟合值与实测值偏差较大，在低光强阶段
（400 μmol·m-2s-1以下）其 Pn值低于实测值，而
在强光阶段（1 200 μmol·m-2s-1以上）其 Pn值也
低于实测值，拟合曲线下弯。直角双曲线、非直
角双曲线和修正的直角双曲线这 3 个模型及分段
图 1 以 5种模型拟合的在全光照条件下栽培的短梗大参
的光响应曲线
Fig. 1 Light response curves of M. rosthornii under full
light fi tted by 5 light response models
41第 32卷 经 济 林 研 究
函数模型在各个数据点下拟合的参数值与实测值
都很接近。
表 1列出了以 5种模型拟合得到的光合参数
值及实测的光合参数值。由表 1可知，以二次多
项式回归模型拟合得到的光饱和点与实测值较为
接近，但最大净光合速率（Pmax）偏低，光补偿
点（LCP）为－ 23.42 μmol·m-2s-1，这显然违
背了生物学常识。以直角双曲线和非直角双曲线
模型拟合的光响应曲线为 2条渐近线，在强光下
曲线仍呈上升趋势，光饱和特征不明显，这与超
过饱和光强后光合速率下降的预期和事实不符；
虽然以直角双曲线与非直角双曲线模型估算出的
Pmax与实测值接近，但利用线性方程拟合植物在
低光强部分（≤ 100 μmol·m-2s-1）的光响应数
据而得到的直线斜率求取的 LSP分别为 252.93
和 252.87 μmol·m-2s-1，远低于实测的 LSP 值 1
200.00 μmol·m-2s-1。另外，直角双曲线模型由于
没有考虑到曲线的弯曲程度，必须让初始斜率大
才能使曲线的拟合符合实测点，因而本研究中拟
合得到的短梗大参表观量子效率值偏大，等于量
子效率的理论上限值 0.125[29]，这也有悖于生理意
义。针对短梗大参在全光照条件下净光合速率随
光照强度的变化属于饱和趋近型来说，修正的直
角双曲线模型的拟合精度非常高，R2达 0.999，但
修正参数 β＜ 0且（β＋ γ）/β＜ 0，无法直接求
出 Pmax和 LSP。分段函数模型拟合精度也很高，
R2为 0.982，且拟合得到的各光合参数值与实测值
非常接近。因此，从全光照栽培条件下短梗大参
光响应曲线的模拟效果来看，以二次多项式回归
模型、直角双曲线、非直角双曲线和修正的直角
双曲线模型均无法得出理想的模拟结果，只有分
段函数模型为最适用的光合光响应模型。
图 2 以 5种模型拟合的遮阴条件下栽培的短梗大参的光
响应曲线
Fig. 2 Light response curves of M. rosthornii under
shade fi tted by 5 light response models
表 1 全光照条件下栽培的短梗大参各光合参数的测量值及不同模型的拟合值
Table 1 The measured and fitted data of light-response curves of photosynthesis of M. rosthornii under full light
拟合模型
Fitted model
初始量子效率
Initial quantum
yield α
最大净光合速率
Maximum net
photosynthetic rate
Pmax /(μmol·m
-2s-1)
光饱和点
Light saturation
point LSP
/(μmol·m-2s-1)
光补偿点
Light compensation
point LCP
/(μmol·m-2s-1)
暗呼吸速率
Dark respiration
rate Rd
/(μmol·m-2s-1)
决定系数
Determination
coefficient
R2
二次多项式 Quadratic polynomial — 7.01 1 000.00 － 23.42 1.53 0.911
分段函数 Subsection function 0.047 10.70 1 333.33 10.43 0.48 0.982
直角双曲线
Rectangular hyperbola 0.066 11.16 252.93 10.43 0.52 0.995
非直角双曲线
Non-rectangular hyperbola 0.066 11.15 252.87 10.43 0.52 0.995
修正直角双曲线
Modified rectangular hyperbola 0.084 — — 9.09 0.71 0.999
实测值Measured data — ≈ 10.20 ≈ 1 200.00 ≈ 10.00 — —
2.2 遮阴条件下栽培的短梗大参光响应曲线及光
合参数的拟合
遮阴条件下栽培的短梗大参的实测净光合速
率对光合有效辐射强度的响应曲线如图 2所示。
实测数据说明，净光合速率随光照强度的上升达
到最高值后则随着光照强度的进一步上升而出现
逐渐下降的现象，其光合光响应曲线在强光阶段表
现为中度抑制型，当光照强度为 500 μmol·m-2s-1
时，净光合速率最高，为 4.96 μmol·m-2s-1，然
后随着光照强度上升，净光合速率开始下降，在
光强 1 500 μmol·m-2s-1时，净光合速率最低，
为 3.26 μmol·m-2s-1。用 5种光响应曲线模型进行
拟合，其拟合曲线如图 2所示。从图 2中可以看出，
二次多项式模型拟合值与实测值偏差较大，在低
光照强度（400 μmol·m-2s-1以下）时 Pn值明显低
于实测值，而在 500～ 1 200 μmol·m-2s-1的光照
强度范围内，其 Pn 值却明显高于实测值，当光
照强度在 1 200 μmol·m-2s-1以上时 Pn值也低于
实测值，即超过光饱和点后 Pn值下降，这与实测
42 第 4期梁文斌，等：短梗大参光合作用光响应曲线及模型拟合
值不符。分段函数的光合速率拟合值低于实测值，
且随着光照强度增强，其光合拟合值降低幅度更
大，即在高光强阶段曲线弯曲度比实测曲线大，
因而分段函数的拟合值虽然偏低，但较好说明了
短梗大参在强光阶段的光抑制现象。非直角双曲
线模型和直角双曲线模型的拟合曲线不能很好地
解释光饱和区域的净光合速率与光强的相关性问
题，即当光照继续增强时，光合速率没有下降。
修正的直角双曲线模型的拟合值与实测值很接近，
且很好地处理了短梗大参在高光强阶段光合速率
下降的问题。
从表 2中可以看出，以二次多项式拟合所
得的光补偿点（LCP）为负值，这与事实明显不
符，而拟合所得的光饱和点（LSP）却远高于实
测值，为实测值的 1.78倍，最大净合速率（Pmax）
也明显小于实测值，为实测值的 64%；以分段函
数拟合所得的 LSP和 LCP均偏小于实测值；以
非直角双曲线模型和直角双曲线模型拟合所估算
出的 Pmax与实测值接近，但利用线性方程拟合植
物在低光强部分（≤ 100 μmol·m-2s-1）的光合作
用光响应数据得到的直线斜率求取的 LSP分别为
128.07和 124.63 μmol·m-2s-1，明显低于实测 LSP
值 450.00 μmol·m-2s-1；以修正的直角双曲线模
型拟合所得的光合参数值与实测值非常接近。
表 2 遮阴条件下栽培的短梗大参各光合参数的实测值及不同模型的拟合值
Table 2 The measured and fitted data of light-response curves of photosynthesis of M. rosthornii under shade
拟合模型
Fitted model
初始量子效率
Initial quantum
yield α
最大净光合速率
Maximum net
photosynthetic rate
Pmax /(μmol·m
-2s-1)
光饱和点
Light saturation
point LSP
/(μmol·m-2s-1)
光补偿点
Light compensation
point LCP
/(μmol·m-2s-1)
暗呼吸速率
Dark respiration
rate Rd
/(μmol·m-2s-1)
决定系数
Determination
coefficient
R2
二次多项式 Quadratic polynomial — 3.20 800.00 － 56.85 1.90 0.620
分段函数 Subsection function 0.039 4.76 350.00 1.10 0.04 0.967
直角双曲线
Rectangular hyperbola 0.125 4.83 128.07 0.92 0.09 0.842
非直角双曲线
Non-rectangular hyperbola 0.051 4.70 124.63 0.92 0.23 0.894
修正直角双曲线
Modified rectangular hyperbola 0.076 5.07 449.60 2.79 0.21 0.995
实测值Measured data — ≈ 5.00 ≈ 450.00 ≈ 2.00 — —
从各拟合模型给出的决定系数来看，二次多
项式的决定系数仅为 0.620，说明拟合效果很差；
非直角双曲线模型和直角双曲线模型的决定系数
分别为 0.894和 0.842；分段函数的决定系数 R2为
0.967；修正的直角双曲线的决定系数为 0.995。从
决定系数来看，修正的直角双曲线拟合度最高，
分段函数拟合度高，非直角双曲线和直角双曲线
模型拟合度较 高，二次多项式拟合度最差。
综合来看，修正的直角双曲线模型可以更好
地反映在遮阴条件下栽培的短梗大参的光响应曲
线，拟合的数据与实测数据最为接近，曲线在弱
光下几乎呈线性迅速上升的变化态势，即出现了
光合作用诱导期，而在光饱和点之后呈非线性缓
慢下降的变化态势，即发生光抑制现象。
3 讨 论
光响应曲线是确定光补偿点、光饱和点、表
观量子效率、最大净光合速率等指标的主要手段，
但因自然界各种植物对光强的适应存在一定差异，
耐荫性植物与喜光性植物的光响应曲线不同 [30]。
本研究中采用不同的光响应模型对短梗大参光响
应曲线进行拟合，其拟合曲线及拟合的光合参数
均存在差异，在不同光照环境下光响应曲线也存
在差异。
二次多项式回归模型仅从统计学角度出发，
分析净光合速率（Pn）与光合有效辐射（PAR）之
间的关系 [31]。但是从光合生理学的角度来看，以
二次多项式回归模型拟合的全光照下栽培的短梗
大参光响应的光合速率在超过光饱点后下降，这
与事实不符，而且拟合得到的无论是全光照还是
遮阴条件下的短梗大参的 LCP均为负数，这显然
也不符合植物的生理学意义。因此，二次多项式
回归模型存在局限性，不适用于短梗大参的光响
应拟合。
分段函数的特点是将弱光阶段和强光阶段分
开进行拟合，既兼顾弱光条件下净光合速率与光
强的线性关系，又利用抛物线的曲线特点，可实
现高精度的拟合。段爱国等人 [23-24]研究发现分
段函数具有良好的拟合性能和实际应用价值。
由于分段函数是将弱光阶段和强光阶段分开进
行拟合的，弱光区域的界定对光合光响应曲线
的特征参数产生明显的影响 [24]。通常弱光条件
43第 32卷 经 济 林 研 究
（PAR≤ 200 μmol·m-2s-1）是一个模糊的界定，
如何科学界定不同植物弱光强度的范围已成为一
个亟待解决的重要科学问题 [23]。张利阳等人 [32]认
为，对光抑制不明显的毛竹，采用分段函数拟合，
可以准确地反映其光响应实质，并界定毛竹的弱
光区域为 50～ 100 μmol·m-2s-1。本研究结果表明，
由于弱光阶段净光合速率上升迅速，将弱光强度
界定为 PAR≤ 100 μmol·m-2s-1，拟合效果好。在
全光照下短梗大参光响应曲线几乎没有光抑制，
利用分段函数估算出的光合参数值与实测值很接
近，能准确反映全光照下短梗大参的光合参数特
征，而在遮阴环境下短梗大参的光响应曲线出现
光抑制现象，虽然利用分段函数求得的决定系数
R2高达 0.967，拟合度高，但拟合值稍低于实测值。
直角双曲线模型、非直角双曲线模型是目前
较为流行的光响应模型，由于它们都是没有极值
的函数，因此无法直接求取 Pn和 LSP的解析解，
LSP的计算通常要借助于其他方法 [33-34]。虽然在
全光照环境下短梗大参光响应的直角双曲线与非
直角双曲线模型给出的决定系数 R2＞ 0.99，但通
过低光强阶段的线性方程拟合得出的 LSP明显低
于实测值，其他研究结果也说明了直角双曲线与
非直角双曲线存在这个缺陷 [8,23,35]。因此，决定系
数 R2越大只能说明模型拟合程度越高，不能仅从
R2值的大小来评价模型的拟合效果，还要考察其
它拟合参数与实测值的接近程度。同时，没有极
值的特性也使得这两个模型无法拟合在遮阴环境
下短梗大参出现光抑制时其净光合速率下降部分
的曲线，不能解释光饱和区域的光抑制现象。
修正的直角双曲线模型是在直角双曲线模型
的基础上建立起来的模型，为收敛函数，能直接
估算 Pmax、LSP等光合参数，解决了直角双曲线与
非直角双曲线模型不能处理的植物在低光强条件
下和光抑制条件下的光响应问题 [29]。近年来该模
型受到人们的广泛关注，不少研究者证实了其有
较好的适用性和良好的拟合性能 [22-23,29,35-38]。在本
研究中发现，遮阴环境下短梗大参光响应曲线有
明显的光抑制现象，以修正的直角双曲线模型拟
合的数据与实测数据非常接近，说明修正的直角
双曲线模型为其光响应曲线拟合的最佳模型。但
在全光照环境下，光响应曲线没有出现光抑制现
象，虽然拟合精度非常高，R2达 0.999，但不能满
足条件 β＜ 0且（β＋ γ）/β＞ 0，无法直接求出
Pmax和 LSP。因此，修正的直角双曲线模型只适用
于短梗大参有光抑制现象的光响应曲线的模拟，
至于修正的直角双曲线模型不适用于模拟无光抑
制现象的光响应曲线的原因还有待于深入的研究。
光环境的差异导致了植物光合特性的不同，
因此在研究植物的光响应特征时，应考虑所选模
型对该种植物的光响应情况的描述是否恰当，从
几个模型中选出拟合效果最好的一个或综合几个
模型的拟合结果加以应用，这样才能达到最佳的
效果，并提高对模型中各参数估计的准确性 [11]。
本研究中发现，短梗大参在不同光环境下表现出
的光合特性不同，长期在全光照环境下其光合作
用光响应曲线随光强的增加表现为饱和趋近型，
采用分段函数模型拟合可以获得最佳的拟合效果；
而长期在遮阴环境下则表现为强光抑制其光合作
用，采用修正的直角双曲线模型对其各项光合参
数进行拟合，可以获得最佳的拟合效果。从拟合
的光合参数来看，全光照环境下其光饱和点、光
补偿点及最大光合速率均明显高于遮阴环境，事
实上短硬大参在全光照环境下栽培的植株其生长
速度明显大于遮阴环境，即全光照环境下其光合
能力大于遮阴环境。
4 结 论
1）短梗大参在不同光照环境下表现出的光合
特性不同，在全光照环境下光合作用的光响应曲线
属于饱和趋近型，而在遮阴环境下为中度抑制型。
2）在全光照环境下，以直角双曲线模型、
非直角双曲线模型和修正的直角双曲线模型
无法直接求取短梗大参最大净光合速率和光
饱和点的解析解。二次多项式回归模型拟合值
与实测值相差很大，但分段函数模型可高精度
拟合短梗大参光合作用的响应曲线，为全光照
环境下短梗大参光响应曲线的最适用模型，其
拟合的光合参数初始量子效率为 0.047，最大
净光合速率为 10.70 μmol·m-2s-1，光饱和点为
1 333.33 μmol·m-2s-1，光补偿点为 10.43 μmol·m-2s-1，
暗呼吸速率为 0.48 μmol·m-2s-1。
3）在遮阴环境下，二次多项式拟合的光合
参数值与实测值间差异明显，分段函数拟合的光
合参数值则比实测值要低。以直角双曲线模型和
非直角双曲线模型拟合的光饱和点明显低于实测
值。修正的直角双曲线模型拟合精度高，为拟合
遮阴环境下短梗大参光响应曲线的最适用模型，
其拟合的光合参数初始量子效率为 0.076，最大
净光合速率为 5.07 μmol·m-2s-1，光饱和点为
449.60 μmol·m-2s-1，光补偿点为 2.79 μmol·m-2s-1，
暗呼吸速率为 0.21 μmol·m-2s-1。
44 第 4期梁文斌，等：短梗大参光合作用光响应曲线及模型拟合
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[本文编校：伍敏涛 ]