全 文 ：生态环境 2007, 16(3): 830-834 http://www.jeesci.com
Ecology and Environment E-mail: editor@jeesci.com
基金项目：国家科技部科技基础性工作和社会公益研究专项（2004DIB3J073）；海南省重点学科经费资助
作者简介：王 华（1983－），女，硕士研究生，主要从事重金属污染环境的植物修复工作。
*通讯作者：唐树梅，女，教授，E-mail: tsm317@163.com
收稿日期：2006-12-30
锰超积累植物——水蓼
王 华 1，唐树梅 1 *，廖香俊 2，曹启民 3，杨安富 1，王汀忠 1
1. 华南热带农业大学农学院，海南 儋州 571737；2. 海南省地质勘查局，海南 海口 570100；3. 中山大学环境科学与工程学院，广东 广州 510275

摘要：超积累植物筛选是重金属污染土壤植物修复的基础和核心问题，同时也是重金属污染环境植物修复的难点及前沿。本
文通过野外调查与营养液模拟试验相结合的方法，初次发现并证实水蓼(Polygonum hydropiper L)是一种锰超积累植物。野外
调查结果表明，生长在土壤锰含量为 2 000 mg·kg-1的水蓼，叶部锰的富集量可达 3 675.89 mg·kg-1，且转移系数为 1.37。营养
液模拟培养试验证实，当营养液中锰的浓度为 5 000 µmol·L-1时，水蓼植株生长正常，但叶中锰含量超过了 10 000 mg·kg-1，
达到了锰超积累植物应达到的临界含量标准，水蓼地上部富集系数高达 19.41(大于 1)，转移系数为 1.05(也大于 1)。当营养
液中锰的浓度为 15 000 µmol·L-1时，水蓼叶、根和茎三部分的锰含量均达到最大值，分别为 24 447.17 mg·kg-1、11 574.47 mg·kg-1
和 10 343.52 mg·kg-1。这一发现为锰污染土壤和水体的植物修复提供了一种新的可能的种质资源。
关键词：锰；水蓼；超积累植物；植物修复
中图分类号：Q948.1；X171 文献标识码：A 文章编号：1672-2175（2007）03-0830-05
锰是生物机体必需的微量元素之一，作为某些
代谢酶的组成部分或酶的激动剂，参与许多生物化
学反应。但摄入过量的锰，则会对机体产生不良作
用，并对神经、免疫、生殖等系统产生不同程度的
损害[1]。慢性锰中毒将影响人的脑中枢神经系统，
而重度中毒者，则表现为帕金森氏综合症和中毒性
精神病[2]。
我国锰矿生产集中度差，技术水平较弱，缺乏
相应的环保措施，电解锰废水和矿渣的乱排乱放，
造成了严重的环境污染问题，已引起广泛关注[3]。
锰作为一种有毒重金属，进入土壤的污染过程具有
隐蔽性、长期性和不可逆性等特点。如何廉价、高
效、安全地修复锰污染土壤，是一项迫切需要解决
的新课题。近年来，超积累植物（Hyperaccumulator）
在金属污染土壤的修复过程中发挥着重要作用，已
成为学术界研究的热点。国际上报道的超积累植物
已有 480多种，但是具有我国自主知识产权的超积
累植物数量极少，如 As超积累植物蜈蚣草[4]和大叶
井口边草[5]；Zn超积累植物东南景天[6]；Cd超积累
植物油菜[7]、宝山堇菜[8]、龙葵[9]和东南景天[10]；
Pb超积累植物土荆芥[11]；Mn超积累植物商陆[12]；
Cr 超积累植物李氏禾[13]，其中东南景天是 Cd 和
Zn 两种重金属的超积累植物。超积累植物的筛选
仍是目前植物修复技术的具有重大现实意义的基
础工作。
为了获得一种新的超积累植物，本文拟对海南
昌江铁矿废弃地上的优势植物进行调查、取样和实
验室分析，并结合营养液培养的研究方法，筛选出
理想的锰超积累植物，以期为锰污染土壤和水体的
植物修复提供新的种质资源。
1 材料与方法
1.1 采样区概况
昌江石碌铁矿位于海南省昌江黎族自治县石
碌镇南约 3 km 的金牛岭北麓，已有三四百年的历
史。矿区总面积 60 km2，铁矿储量约为 3亿吨，为
全国重点大矿之一。该地区属典型的热带季风气
候，年平均气温 24.3 ℃，年平均降雨量 1 676 mm。
该矿是一露天铁矿，土壤中铁锰含量高，成为该地
区植物生存的限制因素。本文对该矿区废弃地上的
优势植物进行了调查取样分析。
1.2 矿区土壤理化性质及植物样品锰含量分析
土壤全锰采用HF-HNO3-HClO4消煮-原子吸收
分光光度法(AAS)[14]208-209。土壤交换性锰采用乙酸
铵浸提-原子吸收分光光度法；土壤易还原性锰采
用乙酸铵-对苯二酚浸提-原子吸收分光光度法
[14]209-211。土壤交换性锰与易还原性锰之和为土壤有
效锰。植物样品采用 H2SO4-H2O2 消煮，原子吸收
分光光度法[14]331-332测定锰元素含量。
1.3 营养液浓度梯度培养
供试植物水蓼（Polygonum hydropiper L）采自
于海南昌江铁矿废弃堆积地，采用 Hoagland营养液
培养。将植物材料用去离子水冲洗干净，剪成大小
一致枝条，进行预培养，每 4 d更换一次营养液，
每天用 0.1 mol·L-1NaOH或 0.1 mol·L-1HCl调节营养
DOI:10.16258/j.cnki.1674-5906.2007.03.025
王 华等：锰超积累植物——水蓼 831
液 pH至 5.8，保持 24 h通气。为充分消除植株内
锰的本底，待植株长到 20 cm高时，截取上端 5 cm
长的带叶枝条进行第 2次预培养，在枝条长出比较
旺盛的根系之后，取生长一致的植株称取鲜质量并
开始锰处理。设定 10 个处理，锰的浓度分别为
9.1(CK)、500、1 000、2 000、5 000、8 000、10 000、
12 000、15 000、20 000 µmol·L-1。锰以MnSO4·H20
形态加入，每个处理设 3 个重复。每天用 0.1
mol·L-1NaOH或 0.1 mol·L-1HCl调 pH值至 5.8，以
维持生长介质中较高的Mn2+浓度，保持连续通气，
每 4 d更换一次营养液，并保持体积不变，48 d后
收获植物。收获的样品先用去离子水冲洗干净，再
将根浸入 20 mmol·L-1EDTA-Na溶液中交换 15 min，
以去除表面吸附的金属离子，最后再用去离子水冲
洗干净，吸干植株表面的水分，将样品分为根、茎、
叶测定各部分鲜质量。将新鲜样品放在 105 ℃的烘
箱内保持 30 min，然后再在 70 ℃下烘 48 h，测定
植物各部分干质量，最后用不锈钢粉碎机磨细，过
40目尼龙网筛，供分析测定。
1.4 数据处理
数据分析采用 SAS（9.0）软件进行单因素方差
分析。
2 结果
2.1 矿区植被调查
通过野外调查发现生长在矿区废弃堆积地上
的优势植物有水蓼、蕹菜、东方菖蒲、假败酱、猪
屎豆等 5种，分布于 5个科(见表 1)。经实验室分析，
不同植物地上部分锰含量差异很大，而水蓼锰含量
最高，其地上部锰平均含量达到 2 115.43 mg·kg-1。
通过数据的换算，采集的水蓼地上部锰富集系
数(Bioaccumulation coefficient)为 1.06，且锰转移系
数(Transfer coefficient)为 1.37，均大于 1(见表 2)，
这表明水蓼具有锰超积累植物的基本特征[15]。但是
水蓼地上部或叶片锰含量均未达到锰超积累植锰
含量 10 000 mg·kg-1的临界标准[15]，这可能是因为
该土壤中的全锰含量仅为 2 000 mg·kg-1，且其有效
态含量也仅为 130 mg·kg-1的缘故。有鉴于此，笔者
采用营养液浓度梯度培养的方法就水蓼对锰的富
集潜力及富集特征进行了进一步的研究。
2.2 不同锰浓度对水蓼生长状况的影响
不同锰浓度处理下，水蓼的生长表现出很大的
差异（见下页图 1），当锰浓度≧8 000 µmol·L-1时，
与对照相比水蓼生长受到明显抑制，从新叶开始逐
渐出现枯萎现象，当锰浓度为 15 000 µmol·L-1时，
新老叶均表现枯萎现象，锰浓度为 20 000 µmol·L-1
的水蓼在第 28 d出现明显中毒症状，逐渐枯萎，直
至第 33 d完全死亡。
表 3（下页）给出了不同锰浓度处理条件下水
蓼各部位的生物量。差异显著性分析表明，与对照
相比(9.1 µmol·L-1)，水蓼在锰浓度≦5 000 µmol·L-1
的处理中，地上部干质量与地下部干质量均未下
降，差异不显著(P=0.05)；在锰浓度≧8 000 µmol·L-1
的处理中，地上部干质量与地下部干质量均明显下
降，差异达显著水平(P=0.05)，说明水蓼对锰的耐
性有一定限度。由表 3还可看出水蓼是一种生物量
大的植物，在锰浓度为 15 000 µmol·L-1时，虽然水
蓼的地上部干质量与其它处理均表现明显差异
(P=0.05)，但是其生物量仍有 2.26 g。
2.3 不同锰浓度对水蓼积累量的影响
由表 4（下页）可以看出，在各个处理中，水
蓼地上部锰含量均大于其根部锰含量，即锰转移系
数均大于 1。在锰浓度为 5 000 µmol·L-1时，水蓼叶
表 2 铁矿废弃堆积地水蓼及其根区土壤的锰含量
Table 2 Mn concentrations in Polygonum hydropiper L. and in the soil of its roots
wMn／(mg·kg-1)
水蓼部位 土壤
转移系数 S/R 地上部富集系数
叶 根 地上部茎 地下部茎 地上部 全锰 有效态锰
3675.89 1545.59 1322.20 1157.94 2115.43 2000 130 1.06 1.37

表 1 铁矿废弃堆积地优势植物及其地上部和根区土壤锰含量
Table 1 Manganese (Mn) concentrations of the shoots and the soil of roots of preponderant plants from mining area
wMn/(mg·kg-1)
土壤 植物种类 科
地上部锰含量
全锰 有效态锰
水蓼(Polygonum hydropiper L.) 蓼科(Polygoncceae) 2 115.43 2 000 130
蕹菜(Ipomoea aquatica Forsk) 旋花科(Convolvulaceae) 1 473.04 2 500 290
菖蒲(Acorus calamus Linn) 天南星科(Phytolaccaceae) 969.65 980 150
假败酱(Stachytarphera Jamaicensis) 马鞭草科(Verbenaceae) 514.63 1 400 510
猪屎豆(Crotalaria mucronata) 蝶形花科(Papilionaceae) 500.63 670 280

832 生态环境 第 16卷第 3期（2007年 5月）
中锰含量为 10 648.73 mg·kg-1，超过锰超积累植物
应达到的临界标准，且此时地上部锰富集系数高达
19.41(大于 1)，转移系数为 1.05(也大于 1)。因此，
从植物对锰的积累特性来看水蓼已满足了锰超积
累植物的全部特征。随着锰处理水平的增加，水蓼
各部分的锰含量也在逐步增加，在锰浓度为 15 000
µmol·L-1 时，水蓼叶、根和茎三部分的锰含量均达
到最大值，分别为 24 447.17 mg·kg-1、11 574.47
mg·kg-1和 10 343.52 mg·kg-1，此时地上部锰富集系
数仍高达 16.58。

3 讨论
依据 Baker等[16]对超积累植物的定义，锰超积
累植物应同时满足两个条件：(1)地上部分或叶片锰
含量超过 10 000 mg·kg-1；(2)地上部分或叶片锰含量
要高于根部锰含量，即转移系数＞1。当然理想的
超富集植物还应该具有地上部富集系数＞1、生长
周期短、抗病虫害能力强、生物量大等特点。笔者
通过野外采样分析发现，水蓼的转移系数为 1.37，
地上部富集系数为 1.06，均大于 1，但是叶锰含量
仅有 3 675.89 mg·kg-1，原因可能是土壤中的有效态
锰含量仅为 130 mg·kg-1。营养液培养条件下，当锰
浓度为 5 000 µmol·L-1 时，水蓼叶中锰含量为
10 648.73 mg·kg-1，未表现任何中毒症状，当锰浓度
为 15 000 µmol·L-1时，水蓼叶锰含量高达 24 447.17
mg·kg-1，而且水蓼生长依然正常。这表明水蓼对锰
有较强的耐性，而且还表现出较强的积累能力。水
蓼是一种一年生草本植物，而且是一种常见的农田
杂草，营养生长迅速且繁殖能力强[17]，所以水蓼作
为一种超积累植物能够弥补现有超积累植物生长
周期长以及生物量较小等缺点，因此可以说水蓼是
一种较为理想的锰超积累植物。
从目前报道的超积累植物来看，有不少也是杂
草或具有明显“杂草性”的植物[9,18]，如遏蓝菜属的

图 1 不同锰浓度对水蓼生长的影响
Fig. 1 Effect of Mn on growth of Polygonum hydropiper L

表 3 不同锰浓度对水蓼干质量的影响
Table 3 Effect of Mn on dry weight of Polygonum hydropiper L
处理浓度
/(µmol·L-1)
地上部干质量
/(g·株-1)
地下部干质量
/(g·株-1)
9.1
500
1 000
2 000
5 000
8 000
10 000
12 000
15 000
3.32±0.22a
3.39±0.18a
3.35±0.07a
3.27±0.11a
3.23±0.13a
2.87±0.07b
2.71±0.06b
2.57±0.04c
2.26±0.03d
0.21±0.05a
0.24±0.04a
0.22±0.02a
0.20±0.03a
0.20±0.02a
0.15±0.03b
0.14±0.03bc
0.10±0.03bc
0.07±0.01c
注：1）表中水蓼干质量均为三次重复的平均值；2）表中相同的
字母表示同一列数值之间差异不显著(P=0.05)

表 4 营养液培养条件下水蓼体内的锰含量
Table 4 Mn concentrations of Polygonum hydropiper L. in solution
wMn/(mg·kg-1) 处理浓度
/(µmol·L-1) 叶 根 茎 地上部 地上部富集系数 转移系数（S/R）
9.1 1 998.2±126.9 a 124.9±28.6a 275.1±3.4a 516.1±62.9a 1 031.09 4.13
500 3 823.7±614.8 b 907.5±62.0a 681.4±40.1ab 1 433.4±154.8ab 52.12 1.58
1 000 4 077.1±20.4 b 2 294.6±193.1b 982.3±45.4 b 1 770.4±30.1b 32.19 1.37
2 000 5 680.5±28.8c 3 243.6±117.5b 2 318.4 ±56.8c 3 335.5±34.8c 30.30 1.03
5 000 10 648.7±8.4d 5 077.3±520.4 c 4 061.3±18.3d 5 338.3±6.9d 19.41 1.05
8 000 16 354.5±1.9e 7 222.2±445.3 d 5 368.6±134.7 e 7 843.5±68.7e 17.83 1.09
10 000 18 861.7±51.2 f 8 228.0±213.3e 6 366.1±146.0f 8 942.7±97.8f 16.26 1.09
12 000 18 386.2±23.9f 10 075.0±364.3 e 8 137.6±69.2 g 10 442.6±42.1g 15.82 1.04
15 000 24 447.1±451.1g 11 574.5±378.3 f 10 343.5±686.3h 13 681.5±500.5h 16.58 1.18
注：1）表中锰含量均为三次重复的平均值；2）表中相同的字母表示同一列数值之间差异不显著(P=0.05)

王 华等：锰超积累植物——水蓼 833
Thlaspi caerulescens，叶下珠属的 Phyllanthus ser-
pentines，麦瓶草属的 Silene vulgaris，长叶莴苣
(Lactuca sativa)，龙葵(Solanum nigrum L.)等。以杂
草为研究对象，通过盆栽试验模拟重金属污染开展
超积累植物的筛选工作，可能会有更大的突破。
锰超积累植物对重金属的耐性机理可能与重
金属在植物体内的分布和化学形态有密切关系。薛
生国[19]通过扫描电子显微镜和X射线能谱联用分析
技术发现商陆中的锰主要分布在叶肉组织和小脉
部位。Bidwell等[20]对Austromyrtus bidwillii研究发现
40%的锰以水溶态形式存在，叶片提取物中的有机
酸的总量为123×103 mg·kg-1，意味着锰可能与有机
酸等水溶性化合物结合，而锰的盐酸提取态则表示
可能相当一部分锰与细胞壁结合(取代钙的作用)或
者以别的不溶态形式存在。锰超积累植物对重金属
的超量吸收还可能是由基因(包括吸收和忍耐两个
方面)控制的过程。目前锰超积累植物在这方面的研
究还未见报道，不过在锌超积累植物的研究中，
Assunção等[21]从超积累植物Thlaspi caerulescens中
分离并克隆了3个Zn转运蛋白基因，分别是ZIP1、
ZNT1、ZNT2基因；他们研究发现，3个Zn转运蛋白
基因在Thlaspi caerulescens中的表达量要明显高
于Thlaspi arvense，根系中Zn转运蛋白基因的表达
量与Thlaspi caerulescens富集Zn的能力成正相关；
并且认为，ZIP1的过量表达可能有助于提高植株对
Zn的耐性。Zn转运蛋白基因的发现，为其他重金属
超积累植物的基因控制研究提供了重要的借鉴意
义。Supek等[22]在酵母中发现了一个Nramp家族成员
SMF1，它编码Mn转运蛋白，这个发现使Nramp家
族编码植物金属转运蛋白成为可能。水蓼的锰耐性
和超积累能力是否与其在植物体内的分布、储藏机
制、重金属的载体和耐性基因有关，还有待于进一
步研究。
4 结论
（1）野外调查发现，在全锰含量达 2 000 mg·kg-1
的土壤上，水蓼叶锰含量可达 3 675.89 mg·kg-1，转
移系数为 1.37，地上部富集系数为 1.06，表明水蓼
具有了锰超积累植物的基本特征；
（2）水蓼是一种生物量较大的一种种质资源，
当锰浓度为 15 000 µmol·L-1时，其地上部生物量仍
高达 2.26 g·株-1。
（3）营养液模拟试验条件下，当锰浓度为 5 000
µmol·L-1时，水蓼叶中锰含量为 10 648.73 mg·kg-1，
转移系数为 1.05，地上部富集系数为 19.41，表明
水蓼具备了锰超积累植物的全部特征，且其生物量
与对照相比差异不显著(P=0.05)。
（4）当锰浓度为 15 000 µmol·L-1时，水蓼叶锰
含量高达 24 447.17 mg·kg-1，地上部锰富集系数仍
高达 16.58。表明水蓼对锰有较高的富集能力和积
累量。

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A new manganese-hyperaccumulator: Polygonum hydropiper L.

WANG Hua1, TANG Shumei1, LIAO Xiangjun2, CAO Qimin3, YANG Anfu1, WANG Tingzhong1
1. College of Agronomy, SCUTA, Danzhou, Hainan 571737, China;
2. Bureau of Geological Exploration of Hainan Province, Haikou 570100, China;
3. Shool of Environmental Science and Engineering, Sun Yat-Sen University, Guangzhou 510275, China

Abstract: It is main groundwork and the first step of phytoextraction of its commercial application on a large scale to screen out a
series of ideal hyperaccumulators that can effectively remedy contaminated soil by heavy metals,which is also difficult point and
front field of contaminated environment phytoremediation. Polygonum hydropiper L., potential new manganese
(Mn)-hyperaccumulator, was firstly found and testified both in field survey and simulated experiment in lab. The results showed that
the content of Mn was 2 000 mg·kg-1 in the mining area soil, the maximum Mn concentration in the leaves of Polygonum hydropiper
L. could reach as high as 3 675.89 mg·kg-1 and the transport coefficient of Mn was 1.37. The further aquicultural experiment indi-
cated that the Mn concentration in the leaves of Polygonum hydropiper L. exceeded 10 000 mg·kg-1, which was a critical content
standard of Mn Hyperaccumulator, when the Mn concentration was 5 000 µmol·L-1 in solution. The accumulation coefficient of Mn
in shoots was higher than 19.41, and its transport coefficient reached 1.05. At the same time, the growth of Polygonum hydropiper L.
did not appear to abnormity comparing with control. The maximum Mn concentrations in the leaves、roots and stems of Polygonum
hydropiper L. were 24 447.17 mg·kg-1, 11 574.47 mg·kg-1 and 10 343.52 mg·kg-1, respectively, when the Mn concentration was
15 000 µmol·L-1 in solution. Therefore this species may provide a potential new plant to for use in the phytoremediation of manga-
nese-contaminated soils and water.
Key words: Mn; hyperaccumulator; Polygonum hydropiper L.; phytoremediation