全 文 ：馒头柳对镉的耐性、运输途径和累积特征*
吴海燕
1，2
台培东
1＊＊
李培军
1
方 英
1，2
秦 秦
1，2
杨 辉
3
王善仙
1，2
詹振楠
1，2
(1 中国科学院沈阳应用生态研究所污染生态与环境工程重点实验室，沈阳 110016;2 中国科学院研究生院，北京 100049;
3 吉林师范大学，吉林四平 136000)
摘 要 采用液体培养法研究了馒头柳对镉的耐性、运输过程及富集特征，结果表明:馒头
柳具有较强的耐镉特性，水培营养液中镉浓度为 0. 2 mg·L －1时，镉对柳的生长仍有促进作
用;镉从根到地上部的长距离运输具有明显的韧皮部运输特征，表现为植株顶部组织镉含量
显著高于底部(P ＜ 0. 05) ，韧皮部高于木质部(14 倍) ;馒头柳地上部对镉有非常强的持续
富集能力;地上部富集的镉占植株吸收总镉量的 52% ～ 62%，且主要集中在叶片，只要秋季
清除地表落叶，即可达到清除土壤镉的目的;因此，馒头柳适宜用作镉污染土壤的修复。
关键词 馒头柳;镉;韧皮部;运输过程;累积
中图分类号 X53 文献标识码 A 文章编号 1000 － 4890(2011)6 － 1222 － 07
Cadmium tolerance of and cadmium transportation and accumulation in Salix matsudana．
WU Hai-yan1，2，TAI Pei-dong1＊＊，LI Pei-jun1，FANG Ying1，2，QIN Qin1，2，YANG Hui3，WANG
Shan-xian1，2，ZHAN Zhen-nan1，2 (1Key Laboratory of Pollution Ecology and Environmental Engi-
neering，Institute of Applied Ecology，Chinese Academy of Sciences，Shenyang 110016，China;
2Graduate University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，China;3Jilin Normal Univer-
sity，Siping 136000，China)． Chinese Journal of Ecology，2011，30(6) :1222 －1228．
Abstract:A hydroponic experiment was conducted to investigate the cadmium (Cd)tolerance of
and the Cd transportation and accumulation in Salix matsudana． S． matsudana showed a
relatively higher tolerance to Cd． Its growth was promoted by Cd when Cd concentration in the
medium was 0. 2 mg·L －1 ． Phloem played an important role in the long distance Cd transporta-
tion from root to shoot． The top tissues of the plant had significantly higher Cd concentration
(P ＜ 0. 05)than the bottom tissues，and phloem had 14 times higher Cd concentration than xylem．
Shoot had strong sustainable capability in accumulating Cd． The accumulated Cd in aboveground
part，especially in leaves，accounted for 52% －62% of the total． Consequently，through cleaning
out the fallen leaves of S． matsudana during its defoliation stage，soil Cd could be removed．
S． matsudana would be a suitable plant for the phytoremediation of Cd-polluted soil．
Key words:Salix matsudana;cadmium;phloem;transportation process;accumulation．
* 国家自然科学基金项目(21077113、20977095 和 40930739)资助。
＊＊通讯作者 E-mail:pdtai@ sina． com
收稿日期:2010-10-11 接受日期:2011-01-19
镉是一种重要的土壤重金属污染元素，中国受
镉污染的土地面积约为 1. 4 × 104 hm2，涉及 11 个省
市 25 个地区(顾继光和周启星，2002)。土壤中镉极
易被植物吸收，进而通过食物链进入人体，威胁人类
健康。植物修复技术被认为是一种经济有效的土壤
重金属去除方法，受到世界各国的普遍关注，该技术
处理成本低廉，操作简单，安全可靠，易于后处理
(Kirkham，2006;Lone et al．，2008)。目前，重金属污
染土壤的植物修复主要有 2 种途径，一是选用超积
累植物提取土壤中重金属(Baker et al．，1994) ;另一
种修复方式是选用生长迅速、生物量大、富集重金属
能力相对较强的非超累积植物提取重金属(Utmazi-
an et al．，2007;Komárek et al．，2008)。虽然超积累
植物累积重金属能力较高，但是大多数植株矮小、生
长周期长、生物量少，难以在实际生产中得以广泛应
用(Cherian ＆ Oliveira，2005;张浩等，2009)。
柳为柳属(Salix)植物的通称，全世界有 500 多
种，主要分布在北半球温带地区。具有易繁殖，种植
和管理成本低;生长迅速，生物量大，根系发达，对土
生态学杂志 Chinese Journal of Ecology 2011，30(6) :1222 － 1228
DOI:10.13292/j.1000-4890.2011.0217
壤深层的污染物有很好的去除效果等优点，适用于
重金属污染土壤的修复(Weih ＆ Nordh，2002;Wie-
shammer et al．，2007)。
柳树对污染土壤中的镉具有很高的富集能力
(Pulford ＆ Watson，2002)。在土壤镉含量为 6. 6
mg·kg －1土壤中，杂交柳地上部位的镉含量可以达
到 22 mg·kg －1(Felix，1997) ，在土壤镉含量为 0. 6
～ 60. 6 mg·kg －1土壤中，柳叶片中镉含量可达到 9
～ 167 mg·kg －1(Robinson et al．，2000) ，盆栽实验
中，在镉含量为 13. 4 mg·kg －1土壤中，柳叶片镉含
量可达 250 mg·kg －1(Wieshammer et al．，2007)。
柳品种较多，生长迅速，易繁殖，种植和管理成本低，
对土壤深层的污染物有很好的去除效果，适用于重
金属污染土壤的修复(Weih ＆ Nordh，2002;Wie-
shammer et al．，2007)。但是不同品种之间，对镉的
耐性及吸收都有显著不同(Watson et al．，1999)。其
中馒头柳(S. matsudana)、爆竹柳(S. fragilis)和红
皮柳(S. purpurea)生物量大，叶片镉含量高，适宜于
重金属污染土壤的修复(Utmazian et al．，2007)。
目前，大多数研究集中于植物修复的柳品种间
性能比较(Greger ＆ Landberg，1999;Dickinson，2000;
Keller et al．，2003;Klang-Westin ＆ Eriksson，2003;
Meers et al．，2005) ，未对镉在柳体内累积特征及运
输机理方面进行系统阐释。本文以馒头柳为研究对
象，分析水培条件下镉在馒头柳不同器官(组织)中
的累积特征，研究镉在柳内的运输过程，为利用柳进
行镉污染土壤生态修复提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 植物材料
选直径 1 cm的馒头柳枝条，剪成规格 20 cm 长
的插条作为营养枝，用 50 mg·kg －1的 ABT2 号生根
粉(北京林科林业技术公司)浸泡 30 min，之后去离
子水清洗干净后插入营养液中，生根后移入培养罐
(500 ml 1 /2 Hoagland 营养液) (Kuzovkina et al．，
2004) ，置人工气候箱培养 2 周(湿度 50%，温度
25 ℃ /20 ℃，光 周 期 16 h /8 h，光 照 200
μmol·s － 1·m －2) ，培养过程中连续通气，每 7 d 更
换一次营养液。2 周后，插条发育成新的植株，选取
生长整齐的植株作为实验材料。
1. 2 实验处理
营养液中按梯度加入一定量的镉(CdC12·
2. 5H2O) ，每 3 d更换 1 次营养液。并以在无镉营养
液中生长的枝条为空白对照。培养 28 d，按实验设
计要求采样，进行生物量及镉含量测定，实验分 3
组，每种处理设 6 个平行:
(1)镉对馒头柳生物量的影响。将不同镉浓度
(0，0. 05，0. 1，0. 2，0. 5，1. 0，2. 0，4. 0 mg·L －1)培养
液中培养 28 d 后的植株分为叶、新生茎和根，分别
取样称重。根部用 20 mmol·L －1的 EDTA 交换 15
min，去除根系表面吸附的镉，蒸馏水冲洗干净，再用
滤纸擦干根表面的水(下同)。
(2)镉在馒头柳体内的分布特征。镉在柳不同
器官中的分布:将不同镉浓度(0，0. 05，0. 1，0. 2，
0. 5，1. 0，2. 0，4. 0 mg·L －1)培养液中培养 28 d 后
的植株鲜样分为叶、韧皮部、木质部和根，分别测定
镉含量(干重) ;镉在柳地上部位的空间分布:将 0. 2
mg·L －1镉培养 21 d 的植株鲜样分为顶部叶、韧皮
部、木质部和底部叶、韧皮部、木质部，分别测定镉含
量(干重)。
(3)馒头柳吸收镉与加镉处理时间的关系。将
0. 2 mg·L －1镉培养的植株分别在 1、3、5、7、9、12、
15、18 和 21 d时取出，鲜样分为叶、韧皮部、木质部
和根，分别测定镉含量(干重)。
植物样品 90 ℃电热鼓风干燥箱中杀青 20 min，
于 75 ℃烘干至恒重，用电子天平称取各部分重量;
烘干的植物样品用于镉含量分析。
1. 3 镉含量测定
样品分析过程中采用方法空白和样品平行样等
措施进行质量控制。每次分析试样前，按照相同分
析步骤作空白实验，以保证实验结果的准确度和精
密度;在绘制标准曲线及分析实际样品时，采用 3 组
平行样进行分析。
植物样品经 HNO3 /HClO4(4∶ 1，V /V)消解后，
用火焰原子吸收分光光度计(Varian，AA240)测定镉
含量(Chaoui et al．，1997)。
分配率 = Ci × Wi /∑(Ci × Wi)× 100%
式中:i = 1(叶片) ，2(韧皮部) ，3(木质部) ，4(根) ;
Ci 为植物组织(叶片、韧皮部、木质部、根)镉含量
(mg·kg －1) ;Wi 为植物组织(叶片、韧皮部、木质部、
根)的生物量干重(kg)。
1. 4 数据处理
实验所得数据均表示为平均值 ±标准差，生物
量以植物鲜重计，镉含量以植物干重计。数据结果
采用 SPSS 16. 0 和 Microsoft Excel 2003 进行统计分
3221吴海燕等:馒头柳对镉的耐性、运输途径和累积特征
析，并根据需要采用 Ducan 多重比较法或 Paired-
Samples T检验法比较显著性差异(显著性水平为
0. 05)。相关方程采用 SPSS 16. 0 进行分析。
2 结果与分析
2. 1 镉对馒头柳生物量的影响
如表 1 所示，随着营养液中镉浓度的升高，地上
部生物量呈现出先增加后降低的趋势，在镉含量为
0. 05、0. 1 和 0. 2 mg·L －1时，地上部生物量较对照
组显著增加，在镉浓度为 0. 5 mg·L －1时，地上部生
物量显著低于对照组，当镉浓度为4. 0 mg·L －1时，
与对照组相比，叶生物量降低了 36. 7%，新生茎生
物量降低了 56. 2%;根部生物量变化的基本趋势与
地上部一样，但对镉的毒性反应较地上部器官更为
敏感，在镉浓度为 0. 2 mg·L －1时，其生物量开始显
著低于对照组，在镉浓度为 0. 5 mg·L －1，与对照组
相比，根部生物量降低了 49. 5%，当镉浓度为 4
mg·L －1时，根部生物量降低了 76. 6%。随着镉浓
度的升高，柳各器官受抑制的程度为根 ＞ 新生茎
＞叶。
2. 2 馒头柳的镉分布特征
2. 2. 1 镉在馒头柳不同器官中的分布 从表 2 可以
看出，不同浓度镉处理 28 d 后，镉在柳不同器官中的
分布为根 ＞叶 ＞韧皮部 ＞木质部。随着镉浓度的升
高，柳各器官镉含量呈现先增加后下降的趋势，当镉
浓度为 2. 0 mg·L －1时，各器官的镉含量达到最大。
镉分配率为各器官的镉累积量占该植株总镉累
积量的百分比。不同镉浓度下，根的分配率为
38% ～48%，地上部的分配率为 52% ～62%，其中叶
片的分配率为 41% ～47%，韧皮部为 7% ～ 11%，木
质部为 3% ～ 5%。地上部的分配率大于根的分配
率，叶片的分配率显著高于韧皮部与木质部，说明柳
吸收的镉较多地转运到了地上部位，主要累积在叶
片中。
2. 2. 2 镉在馒头柳地上部位的空间分布 镉在植
株地上部同一器官不同空间位置的分布不同，主要
累积在植株顶部。如图 1 所示，插条顶部各器官的
镉含量均显著高于插条底部同一器官，顶部叶片的
镉含量比底部高 11. 6%、顶部韧皮部比底部高
43. 3%、顶部木质部比底部高 39. 1%。
表 1 镉对馒头柳生物量的影响
Table 1 Effects of Cd added in the culture on the biomass of Salix matsudana
镉浓度
(mg·L －1)
叶
生物量
(g)
处理 /对照
(%)
新生茎
生物量
(g)
处理 /对照
(%)
根
生物量
(g)
处理 /对照
(%)
CK 3. 54 ± 0. 10 c 100. 0 0. 92 ± 0. 08 c 100. 0 0. 95 ± 0. 04 b 100. 0
0. 05 4. 03 ± 0. 13 b 113. 9 1. 07 ± 0. 09 b 116. 1 1. 09 ± 0. 05 a 117. 6
0. 1 5. 07 ± 0. 16 a 143. 4 1. 21 ± 0. 05 a 131. 1 1. 12 ± 0. 08 a 114. 9
0. 2 3. 92 ± 0. 11 b 111. 0 1. 00 ± 0. 05 b 108. 9 0. 48 ± 0. 05 c 50. 5
0. 5 3. 11 ± 0. 12 d 87. 9 0. 84 ± 0. 03 d 91. 1 0. 46 ± 0. 04 c 48. 2
1. 0 2. 94 ± 0. 11 e 83. 2 0. 60 ± 0. 02 e 65. 4 0. 33 ± 0. 02 d 34. 7
2. 0 2. 82 ± 0. 10 e 79. 9 0. 48 ± 0. 02 e 52. 4 0. 27 ± 0. 03 e 28. 0
4. 0 2. 24 ± 0. 09 f 63. 3 0. 41 ± 0. 03 f 44. 8 0. 22 ± 0. 02 e 23. 4
生物量为插条新生根叶鲜重(FW) ，不包含原插条;表中数据为 6 次平行的平均值 ±标准差，同一列数据不同字母表示显著差异(P ＜ 0. 05)。下
同。
表 2 镉在馒头柳不同器官中的分布(干重)
Table 2 Distribution of Cd in the organs of Salix matsudana
镉浓度
(mg·L －1)
叶
镉含量
(mg·kg －1)
分配率
(%)
韧皮部
镉含量
(mg·kg －1)
分配率
(%)
木质部
镉含量
(mg·kg －1)
分配率
(%)
根
镉含量
(mg·kg －1)
分配率
(%)
0. 05 7. 0 ± 0. 8 e 45 4. 3 ± 0. 5 e 11 1. 4 ± 0. 2 e 4 43. 7 ± 6. 8 d 40
0. 1 11. 3 ± 2. 0 e 47 13. 0 ± 1. 0 e 10 1. 8 ± 0. 1 e 5 206. 6 ± 20. 2 d 38
0. 2 72. 3 ± 5. 0 d 41 62. 6 ± 7. 5 d 11 6. 6 ± 0. 3 d 5 1613. 0 ± 120. 8 c 43
0. 5 104. 3 ± 8. 2 c 43 96. 0 ± 9. 5 c 9 9. 0 ± 0. 5 c 4 3046. 7 ± 196. 4 b 44
1. 0 132. 5 ± 5. 2 b 41 132. 2 ± 8. 3 b 8 12. 3 ± 0. 5 b 5 2677. 3 ± 204. 9 b 46
2. 0 451. 5 ± 15. 7 a 48 206. 9 ± 8. 7 a 8 17. 6 ± 1. 8 a 4 4305. 7 ± 200. 6 a 40
4. 0 449. 4 ± 14. 6 a 42 201. 1 ± 14. 5 a 7 17. 1 ± 1. 1 a 3 4045. 6 ± 205. 9 a 48
4221 生态学杂志 第 30 卷 第 6 期
图 1 镉在馒头柳地上部的空间分布
Fig． 1 Distribution of Cd in aerial parts of Salix matsudana
2. 3 馒头柳富集镉的时间进程
2. 3. 1 馒头柳不同器官(组织)富集镉的时间进程
从图 2 可以看出，营养液中镉浓度为 0. 2 mg·L －1
时，不同器官镉含量随处理时间的变化趋势不同。
根的镉含量在 9 ～ 18 d 显著增加，至 18 d 后变化不
显著;叶片和韧皮部的镉含量变化趋势基本一致，均
在 1 ～ 18 d随着处理时间的延长显著增加，18 d 后
增长幅度变小;木质部的镉含量在 1 ～ 5 d 显著增
加，9 d后基本无变化(4. 23 ～ 4. 63 mg·kg －1)。
表 4 馒头柳各器官镉累积时间进程的相关方程
Table 4 Relationship equations of Cd concentration in the
organs of Salix matsudana and Cd-added treatment time
器官 相关方程 相关系数
叶 y = 4. 591 + 0. 469x + 0. 165x2 －
0. 003x3
R2 = 0. 989
韧皮部 y = 5. 829 + 0. 773x + 0. 244x2 －
0. 008x3
R2 = 0. 981
木质部 y = 0. 475 + 0. 828x － 0. 055x2 +
0. 001x3
R2 = 0. 880
根 y = 226. 086 － 57. 020x + 13. 102x2
－ 0. 353x3
R2 = 0. 940
2. 3. 2 各器官镉累积时间进程的相关性 对相关
数据进行拟合，可以获得柳含镉量与加镉处理时间
之间相关关系的多种模型。由表 4 可以看出，馒头
柳不同营养器官(组织)中镉含量与加镉处理时间
的关系不是线性相关，而是表现为很好的三次函数
相关性，图 3 给出了相应的曲线。这说明不同营养
器官(组织)吸收镉的速率不是恒定的，而是随时间
变化而改变。从图 3 可以看出，在 0. 2 mg·L －1镉处
理期间，叶片吸收镉的速率随时间变化不大，韧皮
部、木质部和根吸收镉的速率表现出先增大后减小
的趋势。
图 2 馒头柳不同器官镉含量
Fig． 2 Cd concentration in different organs of Salix matsudana
3 讨 论
3. 1 馒头柳对重金属镉的耐性
总体上，重金属(Cd、Zn、Cu 等)在水培实验中
的生物毒性要高出盆栽实验(土培)1 ～ 2 个数量级
(10 ～ 100 倍) (Dickson ＆ Pulford，2005)。对于普通
农作物而言，当营养液中镉浓度在 0. 05 ～ 0. 1
mg·L －1，持续培养 20 d以上时，一些作物的生长如
番茄(Solanum lycopersicum)、水稻(Oraza sativa)等
即受到抑制(刘莉，2005;白嵩等，2003)。本研究中
水培营养液镉浓度为 0. 2 mg·L －1，连续培养 28 d
后，柳叶片中镉含量 72. 3 mg·kg －1时，馒头柳的生
物量较对照仍有所增加，生长没有受到抑制;研究表
明，低剂量浓度的镉对柳树的生长有促进作用(Rob-
inson et al．，2000;李亚藏等，2005;薛建永等，2008;
汪有良等，2008)。当植物组织中镉浓度达 1
μmol·L －1(0. 112 mg·kg －1)时，有些作物就有可能
出现毒害症状:植株褪绿、矮化、根系发黑变短(白根
减少)、生育期延迟和生物量下降，抑制分孽，降低经
济产量和品质(何念祖和孟赐福，1987;李德明，
2003;Zhang et al．，2002) ，本研究中，柳叶片中镉
含量 72. 3 mg·kg －1时，生长仍然没有受到抑制。因
5221吴海燕等:馒头柳对镉的耐性、运输途径和累积特征
图 3 馒头柳各器官镉积累量与加镉处理时间之间的三次函数关系曲线
Fig． 3 Cd concentration in organs of Salix matsudana and Cd-added treatment time
此，可以认为馒头柳可以作为重金属镉的抗性或耐
性植物。
3. 2 关于镉的长距离运输途径
一般认为，植物矿质元素(包括重金属等植物
非必需元素)从根到地上部的长距离运输是通过
木质部途径完成的(张玉秀等，2008) ，但我们前期
的研究结果表明，镉的长距离运输具有明显的韧皮
部运输特征，如镉的累积主要发生在植物组织和器
官的分生阶段，停止生长的植物组织，镉的累积进
程也随之停止(Feng et al．，2009;张银秋等，
2010) ，因此推测:韧皮部在镉的长距离运输过程
起到了重要的作用。
本研究也从另一个侧面支持了上述推测。首
先，本研究利用木本植物的形态学特性，证明了镉在
植物茎中的分布主要集中在韧皮部，而不是木质部。
在新生植物组织中，韧皮部的含量高出木质部一个
数量级(14 倍以上) ，如果镉的长距离运输是主要通
过木质部完成的，那么，镉在该组织的累积将会随木
质部的生长持续增加，而不会在实验处理初期(5 d)
即停止增加，且含量极低。
其次，镉在不同部位叶片(包括韧皮部和木质
部)的分布特征也支持上述推测，受植物顶端优势效
应的影响，植株上端的组织生长快，下部的组织生长
相对较慢，韧皮部的有机养分优先供应植物顶端的
组织器官，因此进入韧皮部的镉也随之进入植株顶
部的植物组织并发生累积，因此在实验结果中表现
为植株顶部的叶片和韧皮部含量明显高于下部。
3. 3 馒头柳对重金属镉的富集能力
植物对重金属的富集特性及地上部生物量对植
物修复效率都有着重要的影响(McGrath ＆ Zhao，
2003)。镉的超富集植物遏蓝菜(Thlaspi caerules-
cens) ，地上部平均镉含量达 164 mg·kg －1(Baker
et al．，1994) ，但其生长缓慢，生物量较小，即使在养
分供应充分的条件下，生长 75 d 后干重仅为 30
mg·plant － 1左右(Ozturk et al．，2003) ，田间种植 4
个月的遏蓝菜，其生物量仅为 0. 38 t · hm －2
(McGrath et al．，2006) ，每个生长季可从土壤中提取
Cd约为 6. 23 mg·m －2·a －1;馒头柳不仅具有较强
的镉富集特性，水培 28 d 时，叶片镉含量达到 72. 3
mg·kg －1(表 2) ，且生物生产力高，地上部生物量可
达 10 ～ 15 t·hm －2·a －1(Riddell-Black，1993) ，叶片
生物量 1. 84 t·hm －2·a －1，每个生长季可从土壤中
提取 Cd为 32. 68 mg·m －2·a －1(郭艳丽等，2009) ，
远远高于镉的超富集植物。其他学者的研究结果也
表明了这一观点，具有一定富集能力的烟草，其提取
效率在一定程度上胜过超积累植物遏蓝菜(杨勇等，
6221 生态学杂志 第 30 卷 第 6 期
2009) ，柳由于其生物量大，向地上部位运输镉的能
力强，其富集镉的总量比遏蓝菜高 5 倍(Greger，
1999)。因此，在镉污染土壤修复工程方面，生物生
产力高的馒头柳比超富集植物具有更大的实际应用
价值。
本课题组前期研究表明，镉的累积速率与植物
的生长速率密切相关，镉在植物体内的累积主要发
生在组织器官生长分裂阶段，停止分生生长的组织，
镉的累积过程也随之停止(张银秋等，2010)。柳具
有营养生长周期长的特点，早春开花后的整个生长
季都处于分生生长阶段，非常利于对土壤中镉的持
续高效率富集。本研究中，馒头柳叶片镉含量与时
间显著正相关，处理 18 d 后，叶片仍保持处理前期
的对镉的高吸收速率(图 3) ，实验结果从另一个侧
面验证了上述研究结论:叶片是营养期乔木树种最
活跃的分生组织，整个生长季节都处于不断的分生
生长中，因此，运输到地上部的镉主要在该组织中发
生累积，而木质部和韧皮部随着距生长点的远离，生
长速率也迅速降低，镉的累积速率也随之降低，甚至
停止。
Landberg和 Greger(1994)发现，柳吸收的镉最
多有 72%的镉分布在地上部，本研究也表明，馒头
柳吸收的镉有 52% ～ 62%转运到地上部，且主要累
积在叶片中。
馒头柳是中国重要的乡土树种，许多地区都有
栽培，易繁殖，生长迅速，耐性强，对土壤重金属镉的
持续富集能力强。只要在秋季及时清理地表的凋落
物(落叶) ，即可以达到清除土壤重金属的效果，因
此，馒头柳用作镉污染土壤的修复进行生态工程化
种植是简单易行的。
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作者简介 吴海燕，女，1986年生，硕士研究生。主要从事植物
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责任编辑 魏中青
8221 生态学杂志 第 30 卷 第 6 期