全 文 ：［收稿日期］ 20150915(003)
［基金项目］ 贵州省中药现代化科技产业研究开发专项(黔科合 ZY字［2013］3009 号);贵州省科技创新人才团队建设项目(黔科合人才
团队［2011］4001 号)
［第一作者］ 尹艳，硕士，从事天然药物与生化药学研究工作，Tel:18175150213，E-mail:yinyan91@ foxmail． com
［通讯作者］ * 刘世会，博士，硕士生导师，从事天然药物与生物制药研究工作，Tel:13984099210，E-mail:liush05@ 163. com;
* 赵德刚，博士，博士生导师，从事植物调控生物技术研究工作，E-mail:dgzhao@ gzu． edu． cn
头花蓼四倍体光合特性分析
尹艳1，2，党伯岳3，刘世会1，2* ，赵德刚2*
(1. 贵州大学 药学院，贵阳 550025;2. 山地植物资源保护与种质创新省部共建教育部
重点实验室，贵阳 550025;3. 西安万隆制药股份有限公司，西安 710119)
［摘要］ 目的:探讨头花蓼四倍体和二倍体光合生理特性的差异。方法:采用 LI-6400XT便携式光合仪测定人工诱变培
育的四倍体头花蓼品种和二倍体头花蓼品种的各项光合生理参数，探究两者的光合特性变化规律。结果:四倍体和二倍体头
花蓼的叶片净光合速率(Pn)日变化都呈双峰型曲线，并有“午休”现象，但四倍体全天 Pn 高于二倍体。2 个头花蓼品种的气
孔导度(Gs)，蒸腾速率(Tr)，日变化趋势与 Pn日变化趋势基本一致，而胞间 CO2 浓度(Ci)日变化趋势与 Pn日变化趋势完全
相反;四倍体 Gs，Tr，水分利用率(WUE)整体水平高于二倍体，而四倍体 Ci 低于二倍体。头花蓼光补偿点(LCP)为二倍体
［67. 83 μmol·(m2·s)－ 1］＞四倍体［41. 43 μmol·(m2·s)－ 1］，光饱和点(LSP)为二倍体［1 225 μmol·(m2·s)－ 1］＜四倍体头
［1 370 μmol·(m2·s)－ 1］，最大净光合速率(Pnmax)为二倍体［5. 36 μmol·(m
2·s)－ 1］＜四倍体［8. 83 μmol·(m2·s)－ 1］，表观量
子效率(AQY)为二倍体［0. 01 μmolphotons·(m
2·s)－ 1］＜四倍体［0. 02 μmolphotons·(m
2·s)－ 1］。结论:四倍体头花蓼的光合性能
较二倍体增强。
［关键词］ 头花蓼;四倍体;光合特性;气孔导度;净光合速率;蒸滕速率
［中图分类号］ Ｒ282． 2 ［文献标识码］ A ［文章编号］ 1005-9903(2016)13-0050-05
［doi］ 10. 13422 / j． cnki． syfjx． 2016130050
Photosynthetic Characteristics of Tetraploid Polygonum capitatum
YIN Yan1，2，DANG Bo-yue3，LIU Shi-hui1，2* ，ZHAO De-gang2*
(1. School of Pharmaceutical Sciences，Guizhou University，Guiyang 550025，China;2. Provincial-Ministerial
Key Laboratory of Plant Ｒesources Conservation and Germplasm Innovation in Mountainous
Ｒegion under Ministry of Education，Guizhou University，Guiyang 550025，China;
3. Xian Wanlong Pharmaceutical Co． Ltd．，Xian 710119，China)
［Abstract］ Objective:To analyze the differences on photosynthetic characteristics between tetraploid
and diploid Polygonum capitatum． Method:LI-6400XT portable photosynthesis system was used to measure
various photosynthetic physiological parameters of tetraploid and diploid P． capitatum and their variation
regularities． Ｒesult: The diurnal variation of net photosynthetic rate (Pn) of tetraploid and diploid
P． capitatums leaves showed double-peak curves with the phenomenon of‘midday depression’，but the Pn of
tetraploid was higher than that of diploid． Both P． capitatum cultivars’diurnal variation of stomatal conduction
(Gs)and transpiration rate (Tr)were consistent with that of Pn，and intercellular CO2 concentration (Ci)diurnal
variation trend were exactly opposite to that of Pn． Gs，Tr，and water use efficiency (WUE)of tetraploid were
higher than that of diploid，but Ci of tetraploid was lower than that of diploid． Light compensation point (LCP)of
diploid P． capitatum［67. 83 μmol·(m2·s)－ 1］was higher than that of tetraploid P． capitatum［41. 43 μmol·
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(m2·s)－ 1］，and light saturation point (LSP)of diploid P． capitatum［1 225 μmol·(m2·s)－ 1］was lower than
that of tetraploid P． capitatum ［1 370 μmol·(m2·s)－ 1］． The maximum net photosynthetic rate (Pnmax)of
diploid P． capitatum ［5. 36 μmol·(m2·s)－ 1］was lower than that of tetraploid P． capitatum ［8. 83 μmol·
(m2·s)－ 1］，and apparent quantum efficiency (AQY)of diploid P． capitatum［0. 01 μmolphotons·(m
2·s)－ 1］was
lower than that of tetraploid P． capitatum［0. 02 μmolphotons·(m
2·s)－ 1］． Conclusion:Photosynthetic performance
of tetraploid P． capitatum was superior to that of diploid P． capitatum．
［Key words］ Polygonum capitatum; tetraploid;photosynthetic characteristics; stomatal conduction;
photosynthetic rate;transpiration rate
光合作用是影响绿色植物物质积累和代谢的重
要生理过程，提高光合作用效率是提高农作物产量
的一个重要途径［1］。而多倍体育种是选育植物新
品种的一种重要方法，我国从 20 世纪 70 年代开始
将该技术应用于药用植物品种改良，并有金银花等
多种药用植物的多倍体品种成功投入实际生
产［2-3］。刘剑锋等［4］对不同倍性高山红景天叶片光
合特性的研究结果表明，四倍体高山红景天的净光
合速率(Pn)，气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)等指
标均显著高于同源二倍体。宋红燕等［5］分析了华南
205木薯及其同源四倍体光系统Ⅱ叶绿素荧光参数的
差异发现明华南 205四倍体叶片光系统Ⅱ反应中心捕
光能力较二倍体强、光化学转化效率提高。张闯等［6］
对南荻同源四倍体光合作用参数分析研究表明其光
合特性优于二倍体，且四倍体收获期植株地上部干物
质量与生长初期相比显著增加，生长特性优于二倍
体。王茜龄等［7］在多倍体新桑品种的光合特征的研
究中也发现桑树体细胞染色体加倍后，叶绿素含量，
1，5-二磷酸核酮糖羧化酶(ＲuBPCase)羧化活性提高，
叶绿素a /b的比值降低等的变化，充分证明了多倍光
合性能增强的特点，并且其获得的四倍体桑叶片增
大、增厚，枝条长，产叶量提高。
头花蓼为蓼科蓼属多年生草本植物，以全草入
药，在治疗泌尿系统感染上具有显著疗效［8］。随着
其应用日渐广泛，野生头花蓼资源供不应求。为开
发头花蓼优质种源，本实验室着手研究了头花蓼的
四倍体培育方法，并获得了四倍体头花蓼植株若干。
本文就四倍体头花蓼的光合特性与其同源二倍体做
了对比分析，以期了解头花蓼四倍体植株的光合特
性，为改进头花蓼的栽培技术、提高其产量提供参考
依据。
1 材料和仪器
1. 1 材料 样品由贵州大学廖海民教授和刘世会
教授鉴定为头花蓼 Polygonum capitatum四倍体植株
和二倍体植株，试验在贵州大学山地植物资源保护
与种质创新省部共建教育部重点实验室试验基地进
行(北纬 26°25，东经 106°40，海拔 1 099 m)。
1. 2 仪器 LI-6400XT 型便携式光合仪(美国 LI-
COＲ公司)。
2 方法
2. 1 光合作用日变化的测定 选取头花蓼二倍体
和四倍体植株顶部自上而下的第 5 节成熟功能叶片
(每株重复测定 3 个叶片)，用便携式光合仪测定其
的 Pn，Gs，胞间 CO2 浓度(Ci)，Tr，并计算水分利用
率(WUE)(WUE = Pn·Tr －1)。测定时的大气 CO2
浓度为(375 ± 5)μmol·mol －1，流量为 400 mL·
min －1。为消除由于光强变化造成的影响，测定时的
光强采用仪器配备的内置人工光源，光照强度为
1 200 μmol·(m2·s)－ 1。测定时间在 6:00 ～ 18:00，
每 2 h测定 1 次，每个品种 3 次重复。
2. 2 光合-光响应特性的测定 选取头花蓼二倍体
和四倍体植株顶部自上而下的第 5 节成熟功能叶
片，采用便携式光合仪于 9:00 ～ 11:00 进行光响应
曲线的测定，控制叶温在(25 ± 1)℃，相对湿度为
75%，CO2 浓度为(375 ± 5)μmol·mol
－1，流量为 400
mL·min －1，每个品种 3 次重复，取平均值进行拟合。
测定时红蓝光源设定叶室中光合有效辐射强度梯度
由强到弱，依次为 2 000，1 600，1 400，1 200，1 000，
800，500，300，200，100，80，50，0 μmol·(m2·s)－ 1。
以光合有效辐射强度为横轴，以 Pn为纵轴绘制光响
应曲线，求得光饱和点(LSP)和光补偿点(LCP)。
光照强度在 0 ～ 500 μmol·(m2·s)－ 1通过线性回归
求得 Pn-PAＲ 曲线初始斜率，即为表观量子效率
(AQY)。
3 结果与分析
3. 1 头花蓼二倍体和四倍体植株光合作用的日
变化
3. 1. 1 Pn的日变化 头花蓼二倍体和四倍体植株
在晴天条件下 Pn日变化曲线(图 1)相似，均为双峰
曲线，并有“午休”现象。二倍体植株和四倍体植株
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的 Pn第 1 次高峰出现在 10:00 左右，分别为 16. 19，
13. 42 μmol·(m2·s)－ 1。在 12:00 左右时降到谷底，
谷值分别为 3. 43，6. 31 μmol·(m2·s)－ 1。随后开始
回升，在 14:00 左右时二倍体植株和四倍体植株的
Pn 出现第 2 次高峰，分别为 9. 90，11. 62 μmol·
(m2·s)－ 1。在 18:00 左右时各品种的 Pn 均还维持
在零值以上。从图 1 可以看出，在6:00 ～ 16:00时间
段内，四倍体植株的 Pn明显高于二倍体植株。
图 1 头花蓼二倍体和四倍体植株 Pn日变化
Fig． 1 Diurnal variation of Pn of diploid and tetraploid
Polygonum capitatum
3. 1. 2 Tr的日变化 蒸腾作用是植物吸收水分的
一个主要动力，同时也能借助水分蒸发带走叶表面
部分热量，利于降低叶片温度，使叶子在强光下进行
光合作用而不致受害。头花蓼二倍体和四倍体植株
的 Tr在 6:00 ～ 8:00 都比较低，8:00 之后二倍体和
四倍体植株 Tr均快速上升，于14:00达到最大值，分
别为 3. 12，4. 04 mmol·(m2·s)－ 1。16:00之后二者
Tr均呈直线下降，18:00 二倍体和四倍体植株的 Tr
分别为 0. 47，0. 27 mmol·(m2·s)－ 1，在6:00 ～ 16:00
时间段内，四倍体植株的 Tr 都高于二倍体植株的
Tr，而 16:00 后两者的 Tr差异不大。见图 2。
图 2 头花蓼二倍体和四倍体植株 Tr日变化
Fig． 2 Diurnal variation of Tr of diploid and tetraploid
Polygonum capitatum
3. 1. 3 Gs的日变化 气孔是植物体内外气体交换
的重要门户，Gs 是植物气孔传导 CO2 和水汽的能
力。头花蓼二倍体 Gs日变化曲线呈明显双峰型，但
四倍体植株 Gs日变化曲线双峰不明显，且峰值出现
的时间也与二倍体不同。二倍体植株 Gs在 8:00 出
现第 1 次峰值，为 0. 08 mol·(m2·s)－ 1;12:00 出现
低谷，为 0. 02 mol·(m2·s)－ 1;随后迅速上升，在 14:
00 出现第 2 次峰值，为 0. 09 mol·(m2·s)－ 1;14:00
以后一直呈下降趋势。而四倍体植株在 10:00 出现
第 1 次峰值，为 0. 13 mol·(m2·s)－ 1;12:00 降至
0. 09 mol·(m2·s)－ 1，此后呈不明显上升趋势，至
16:00后才开始下降。在 8:00 ～ 18:00 时间段内，四
倍体植株 Gs整体水平高于二倍体，有利于光合过程
中 CO2 的供应。见图 3。
图 3 头花蓼二倍体和四倍体植株 Gs日变化
Fig． 3 Diurnal variation of Gs of diploid and tetraploid
Polygonum capitatum
3. 1. 4 Ci的日变化 头花蓼二倍体和四倍体植株
Ci在全天呈先下降后上升的总趋势，正好与 Pn 日
变化趋势相反。在 6:00 二倍体和四倍体植株 Ci都
很高，分别为 349. 05，327. 28 μmol·mol －1，接近于大
气 CO2 浓度。随着气温升高、光照增强，Ci 逐渐减
小，在 10:00 出现第一次最低值，分别为 245. 18，
203. 81 μmol·mol －1。在 12:00 时，因为中午光照强
度较高，植株的气孔随之关闭，进行光合作用所需求
的 CO2 量减少，二倍体和四倍体植株 Ci出现一个回
升。在 12:00 之后随着光合速率的增大，Ci 也随之
降低，16:00 到达峰谷。此后，随着光合速率降低，
Ci升高，到 18:00 二倍体和四倍体植株 Ci 分别为
355. 77，195. 19 μmol·mol －1。在同一时间点，四倍
体植株 Ci低于二倍体。见图 4。
3. 1. 5 WUE 的日变化 WUE 指利用单位质量的
水分植物所能同化的 CO2，是 Pn 与 Tr 的比值。头
花蓼二倍体和四倍体植株 WUE 的日变化曲线变化
趋势相同，呈现出早、晚高而中午低的曲线，与环境
的光强、温度的变化趋势相反。说明当光照增强时，
气温升高，随之水蒸气气压升高，导致 WUE 低。四
倍体植株的 WUE 明显高于同一时间二倍体植株的
WUE。见图 5。
3. 2 头花蓼二倍体和四倍体植株光合-光响应曲线
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图 4 头花蓼二倍体和四倍体植株 Ci日变化
Fig． 4 Diurnal variation of Ci of diploid and tetraploid Polygonum
capitatum
图 5 头花蓼二倍体和四倍体植株WUE日变化
Fig． 5 Diurnal variation of WUE of diploid and tetraploid
Polygonum capitatum
特性 头花蓼二倍体和四倍体植株的光合-光响应
曲线呈相似的变化趋势，都随着光强的增加，Pn 明
显增大，当达到一定光强后，Pn 趋于稳定，但四倍体
植株 Pn明显高于二倍体。见图 6。
图 6 头花蓼二倍体和四倍体植株光合-光响应曲线
Fig． 6 Photosynthetic light-response curve of diploid and tetraploid
Polygonum Capitatum
如表 1 所示，通过拟合曲线方程可得，头花蓼四
倍体植株的 LCP 为 41. 43 μmol·(m2·s)－ 1，是二倍
体的 0. 6 倍;四倍体植株的 LSP为 1 370 μmol·(m2·
s)－ 1，是二倍体的 1. 1 倍;处于光饱和时的叶片的
Pn即最大光合速率(Pnmax)为 8. 83 μmol·(m
2·
s)－ 1，是二倍体的 1. 6 倍;AQY 为 0. 02 μmolphotons·
(m2·s)－ 1，是二倍体的 2. 0 倍。LCP和 AQY反映叶
片对弱光的利用能力;LSP 和 Pnmax则反映叶片的光
合潜能，及植株对强光的利用能力。本研究结果说
明，头花蓼四倍体植株对光照强度的利用范围比二
倍体宽，四倍体植株对强光弱光的利用能力都较强，
光合潜能高于二倍体植株。
表 1 头花蓼二倍体和四倍体植株光补偿点、光饱和点及表观量子
效率等光合参数比较
Table 1 Comparison in LCP，LSP and AQY between diploid and
tetraploid Polygonum capitatum
品种
LCP
/μmol·
(m2·s)－ 1
LSP
/μmol·
(m2·s)－ 1
Pnmax
/μmol·
(m2·s)－ 1
AQY
/μmolphotons·
(m2·s)－ 1
二倍体 67. 83 1 225 5. 36 0. 01
四倍体 41. 43 1 370 8. 83 0. 02
4 结论与讨论
光合作用是植物代谢的极重要过程，其强弱对
植物的生长发育等都具有重要影响。从头花蓼的光
合作用日变化分析结合头花蓼二倍体和四倍体植株
光合-光响应曲线特性发现，四倍体的 Pn 显著高于
二倍体。且四倍体植株 LCP 低于二倍体，LSP 和
AQY均高于二倍体，说明头花蓼四倍体植株对强光
弱光的利用能力都较二倍体强，光合潜能高于二倍
体植株。本研究中 Gs，Tr 日变化趋势与 Pn 日变化
趋势基本一致，而 Ci 日变化趋势与 Pn 日变化趋势
完全相反，这一现象表明头花蓼 Pn 与 Gs，Tr，Ci 间
存在明显相关关系，与党伯岳等［9］的研究结果相
一致。
植物蒸腾作用能带走叶表面部分热量，降低叶
温，使叶子在强光下进行光合作用而不致被灼伤，但
蒸腾作用又会带走植物体内大量的水分，影响植物
生长［10］。本研究发现头花蓼四倍体植株的 Tr 对光
强度变化的反应较二倍体更迅速，在较低光强度下
四倍体植株 Tr与二倍体差异不大或低于二倍体，利
于减少水分蒸腾，保持植株体内水分，适应干旱;而
在较强光下四倍体 Tr明显大于二倍体，利于保护叶
片在强光下进行光合作用。
CO2 是进行光合作用的主要原料，其浓度直接
影响光合作用的进行［11］。本研究发现，四倍体头花
蓼植株 Ci 始终低于二倍体，四倍体植株 Gs 水平高
于二倍体，2 个指标同时说明四倍体对 CO2 的利用
率高于二倍体，验证了四倍体头花蓼 Pn高于而二倍
体的研究结果。且在 12:00 强光照环境下四倍体植
株 Gs 仍保持较高水平，为相同时间二倍体的 4. 5
倍，保证了强光照下光合作用的 CO2 供应。
WUE反映植物生产中的能量转化效率，是一个
将抗旱性和丰产性统一于一体的综合指标，提高作
物水分利用率，是发展“高水效农业”的一大研究方
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向［12］。本研究发现，头花蓼四倍体植株的 WUE 明
显的高于同一时间二倍体植株的 WUE，说明头花蓼
四倍体植株相比于二倍体具有更高的能量转化效
率，同时具有抗旱节水与高产的种质优势。
由于染色体加倍，多倍体药用植物具生物产量
提升等优势［13］。本研究表明，四倍体头花蓼的光合
性能较二倍体增强，与高山红景天［4］、紫薇［14］、白
桦［15］等的四倍体植株光合特性研究结果相一致，符
合多倍体植物生物产量提升的变化趋势。对头花蓼
四倍体和二倍体头花蓼主要药效成分槲皮素及没食
子酸含量分析发现，四倍体头花蓼中槲皮素、没食子
酸含量均较二倍体显著提高［16］。从产量和药用价
值方面均体现了头花蓼四倍体种质的生产优势。本
研究仅对头花蓼四倍体植株光合特性进行了分析，
染色体倍性增加如何导致光合作用增强的机制还有
待进一步研究。
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［责任编辑 邹晓翠］
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