全 文 ：Vol.28 No.2
Dec.2011
第 28卷 第 2期
2011年 12月
桉树科技
EUCALYPT SCIENCE ＆ TECHNOLOGY
收稿日期:2011-08-26
基金项目:澳大利亚 ACIAR项目“提高中国、越南和澳大利亚桉树人工林锯材价值:育种与营林技术” (FST/1999/095)
作者简介:兰俊(1981— ),男 ,工程师 ,主要从事林木遗传改良及栽培技术研究
斑皮桉生长性状及木材材性遗传参数估算
兰 俊 1 ,2 , 吴永富 1 ,罗建中 3 ,吴 兵 1 ,Raymond C A2
(1.广西国有东门林场 ,广西 扶绥 532108;2.澳大利亚南十字星大学 , 新南威尔士州利斯莫尔 2480;
3.国家林业局桉树研究开发中心 ,广东 湛江 524022)
摘要:分别以位于澳大利亚新南威尔士州北部沿海地区 Urunga 、Coffs Harbour 、Grafton 和 Casino 的 4个斑皮桉无
性系试验作为研究对象 ,测定其林木生长性状和木材材性并进行遗传参数估算 。研究表明 ,林木生长性状和木材
材性均受到较高的遗传控制 , 胸径和树高的广义遗传力 (H 2)在 0.46 ～ 0.71之间 , Pilodyn 值的广义遗传力在
0.52 ～ 0.77之间 , FAKOPP 值的广义遗传力在 0.64 ～ 0.85之间 ;Pilodyn 值与 FAKOPP 值呈显著的正相关关系 , 但
二者与胸径均无显著相关性;环境因子对生长性状和木材材性的影响显著;遗传与环境交互作用对木材材性影
响不显著 ,但对生长性状如胸径有一定影响 。
关键词:斑皮桉;广义遗传力;遗传相关性;遗传与环境交互作用;生长性状;Pilodyn值;FAKOPP值
中图分类号:S758.5+2;S781 文献标识码:A
Genetic Parameter Estimates for Growth and Wood Quality
of Corymbia citriodora
LAN Jun
1 , 2 , WU Yong-fu 1 , LUO Jian-zhong3 , WU Bing1 , RAYMOND C A 2
(1.Guangxi Dongmen Forest Farm , Fusui 532108 , Guangxi , China;2.Southern Cross University , Lismore 2480 ,
NSW , Australia;3.China Eucalypt Research Centre , Zhanjiang 524022 , Guangdong , China)
Abstract:Four C.citriodora clonal trials , located at Urunga , Coffs Harbour , Grafton and Casino on the
north coast of New South Wales , were sampled to estimate genetic parameters for growth and non-destruc-
tive wood properties.Both growth traits and wood properties were under strong genetic control , with broad-
sense heritabili ties(H 2)ranging from 0.46 to 0.71 for diameter at breast height (DBH)over bark and total
tree height(HT), 0.52 to 0.77 for pilodyn value and 0.64 to 0.85 for FAKOPP value.Pilodyn and FAKOPP
were positively correlated , whilst nei ther of them had significant relationship with DBH.Site effects on growth
andwood quali ty were significant.Little genotype byenvironment interactions(GEI)was observed.By compari-
son , the relatively lower correlations for DBH meant small GEI occurred.
Keywords:Corymbia citriodora;broad-sense heritabili ty;geneticcorrelation;genotypebyenvironmentinter-
action;growth traits;pilodyn;FAKOPP
斑皮桉(Corymbia citriodora)天然分布于澳大利
亚东部海岸 , 从昆士兰州南部到新南威尔士州北
部均有分布 [ 1 -2] 。斑皮桉是澳大利亚东部海岸广
泛种植的重要用材林树种之一 。由于其木材密度
高和使用年限长被主要用于建筑 、造船和实木地板
等行业[ 3] 。新南威尔士州林业局(Forests NSW)有关数
据显示 ,新南威尔士州北部沿海地区在过去的 20 a里
已种植有超过 8000 hm2斑皮桉人工林 [ 4]。同时 ,斑皮
DOI :10.13987/j.cnki.askj.2011.02.003
试 验 点
Expt.1 Expt.2 Expt.3 Expt.4项目
地点
经纬度
年降雨量(mm)
无性系数量
家系数量
重复数
株行距(m×m)
总株树
造林时间
Urunga
S30°30′E152°57′
1363
33
7
15
2×4
600
2003年 4月
Coffs Harbour
S30°08′E153°05′
1470
33
7
15
2×4
600
2003年 5月
Grafton
S29°31′E153°01′
1103
33
7
20
2×4
800
2003年 2月
Casino
S28°49′E152°30′
1028
33
7
20
2×4
800
2003年 2月
1.2 数据收集
2008年 4—6月对 4个斑皮桉无性系测定试验
进行每木测定 , 测定性状包括活立木生长性状胸径
(DBH)、树高(HT)。同时对胸径大于 7 cm的树木进
行 Pilodyn(间接反映木材密度)和树皮厚度测定。每
个试验选取 6个重复 , 对其中的胸径大于 7 cm的树
木进行 FAKOPP(间接反映木材抗弯弹性模量)测定 。
Pilodyn值利用带不锈钢针直径为 2.0 mm的 6J
Forest Pilodyn仪器进行测定。 测定前先在每株树胸
高处 (1.3 m)东面和北面的大小约 40 mm × 40 mm
的树皮剥去 , 然后在去皮处利用 Pilodyn仪器将不锈
钢针打入树干 ,读取其读数(mm)即可 。测定 Pilodyn
值后 ,立即用钢直尺测量树皮厚度 。
FAKOPP值用 FAKOPP微秒计时器进行测定 。
FAKOPP微秒计时器在国际上广泛用于林业上的木
材抗弯强度测定 。它由两根探测针组成 ,利用小铁锤
敲打其中一个探测针 (起始), 产生的声波就会从该
探测针通过介质传到另一探测针(终止), 微秒计时
器记录下声波通过介质所用的时间(μs),即 FAKOPP
值。在测定活立木 FAKOPP值时 ,先将两探测针用小
铁锤敲打以45°角插入树干 , 两个探测针一上一下在
同一垂直线上 ,针头相对 ,之间的距离为 1.5 m ,然后
用铁锤敲打起始探测针 , 微秒计时器记录下的读数
即 FAKOPP值。
1.3 数据分析
1.3.1 计算公式
单株材积(V)利用以下公式进行计算:
V = 0.35 π×(DBH / 200)2 × HT
其中 π=3.14 , DBH为胸径(cm), HT为树高(m)。
年均蓄积生长量(MAI)利用以下公式进行计算:
桉在昆士兰州的木材工业中也发挥着重要作用 , 占
昆士兰州天然阔叶林总蓄积的 60%[ 5]。然而 ,斑皮桉
的人工驯化和遗传育种工作相对滞后 , 新南威尔士
州起步于 1995年[ 4] ,昆士兰州起步于 1997年[ 6] 。
新南威尔士州林业局于 1995年启动了以斑皮
桉为主的桉树伞房属(Corymbia)育种和推广计划 ,包
括子代测定 、无性系测定 、扩大繁殖和无性系种子园
的建立等 。在此计划中 ,分别于 1999年和 2003年在
多个地区建立了一系列的斑皮桉无性系测定试验
林 , 以检测无性系在不同地区的区域适应性和遗传
与环境交互作用的影响 。本文主要是对 2003年在 4
个不同地区建立的 4个斑皮桉无性系测定试验林进
行生长性状和木材材性的遗传参数估算并对遗传与
环境交互作用的影响进行评估。
1 试验材料和方法
1.1 试验基本情况
本研究应用的试验数据来源于新南威尔士州林
业局 2003年建立的 4个斑皮桉无性系测定试验 , 分
别位于澳大利亚新南威尔士州北部沿海地区的
Urunga 、Coffs Harbour、Grafton和 Casino(表 1)。试验
采用完全随机区组设计 , 每个重复 40个处理 , 其
中 33个无性系和 7个家系(对照), 单株小区 , 位
于 Urunga和 Coffs Harbour的两个试验设 15重复 , 位
于Grafton和 Casino的设 20个重复 ,每个重复 5行×
8株 ,株行距 2 m×4 m(1250株 ·hm -2)。各试验在幼
林时期曾遭受不同程度的病害影响 , 尤其是 Casino
点试验最为严重 。
表 1 斑皮桉无性系测定试验林基本情况
第 2期(总第 79期) 兰俊等:斑皮桉生长性状及木材材性遗传参数估算 17
表 2 4个 5年生斑皮桉无性系测定试验林生长性状和木材材性均值及其标准偏差(括号内)
表 3 4个 5年生斑皮桉无性系测定试验林生长性状和木材材性广义遗传力及其标准误差(括号内)
性状 地 区———————————————————————————————————————————————————
Urunga Coffs Harbour Grafton Casino
平均树高
平均胸径
平均单株材积
平均树皮厚度
平均树皮率
Pilodyn值
FAKOPP值
0.67(0.05)
0.61(0.05)
0.55(0.06)
0.60(0.05)
0.54(0.06)
0.77(0.04)
0.64(0.09)
0.64(0.06)
0.54(0.07)
0.52(0.07)
0.44(0.07)
0.54(0.07)
0.62(0.06)
0.75(0.06)
0.71(0.04)
0.64(0.05)
0.54(0.06)
0.46(0.06)
0.57(0.05)
0.52(0.05)
0.67(0.07)
0.55(0.06)
0.46(0.07)
0.38(0.07)
0.53(0.06)
0.63(0.05)
0.64(0.05)
0.85(0.04)
性状 地 区—————————————————————————————————————————————————
Urunga Coffs Harbour Grafton Casino
保存率(%)
年均蓄积MAI(m3·hm -2)
平均胸径 DBH(cm)
平均树高 HT(m)
平均树皮厚度 BT(mm)
平均树皮率 BarkP(%)
Pilodyn值(mm)
FAKOPP值(μs)
93.0
19.1
12.7(3.54)
15.9(3.14)
12.0(3.12)
33.0(5.74)
14.2(1.88)
399.5(50.0)
86.8
18.5
13.8(3.89)
14.2(2.95)
9.4(2.64)
25.1(6.04)
15.8(2.02)
402.4(50.4)
89.8
14.8
12.5(3.51)
14.0(2.66)
11.1(2.44)
31.1(5.47)
12.4(1.65)
398.1(47.9)
60.8
5.7
10.8(2.85)
10.9(2.10)
7.9(2.29)
25.6(5.19)
14.4(1.82)
399.5(41.9)
σ2g +σ2e( )
σ2g
18 桉 树 科 技 第 28卷
Vt
MAI = ——————
S ×A
其中 Vt 为活立木蓄积 (m3), S 为试区面积
(hm2), A为树龄(a)。
树皮率(BarkP)为胸高处(1.3 m)树皮面积占相同
位置整个断面积的百分比 ,利用以下公式进行计算:
DBH
2-(DBH-2BT)2
BarkP(%)=————————————————×100%
DBH
2
其中 BT 为树皮厚度(cm)。
1.3.2 遗传参数估算
生长性状和木材材性的遗传参数包括广义遗
传力(H2)、遗传相关性(r)及其标准误差(se)应用
数据分析软件 ASREML 2.0 [ 8] 进行估算 。
广义遗传力(H2)估算的公式为 [ 8] :
H2 = —————————
其中 σ2g 为遗传偏差 , σ2e 为剩余偏差。
不同性状之间和相同性状不同地区的遗传相关
性(r xy)的计算公式为:
r xy =—————————————
其中 σ2x 为其中一个性状 (或地区)的遗传偏
差 , σ2y 为另一个性状(或地区)的遗传偏差 , σ2xy
为两个性状(或地区)之间的遗传协方差 。
2 结果与分析
2.1 不同地区林木生长与木材材性表现
不同地区林木生长和 Pilodyn值差异较大 , 但
FAKOPP值无明显差异(表 2)。林木生长表现最好的
地区是土质肥沃的沿海地区 Urunga , 其平均树高生
长(15.9m)和年均蓄积生长(19.1 m3·hm -2)最大。
相反 , 林木生长表现最差的地区是土质较差的内陆
地区 Casino ,年均蓄积生长仅 5.7 m3·hm-2。拥有最
高年降雨量(1470 mm·a -1)的Coffs Harbour地区 ,其
平均胸径生长(13.8 cm)最大而树皮率(25.1%)却
最低 。Pilodyn均值较高的地区在 Coffs Harbour(15.8
mm)和 Grafton (12.4 mm), 分别拥有最大和最小的
树木 。不同地区林木的 FAKOPP均值表现稳定 , 在
398.1～ 402.4μs 之间 。
2.2 遗传力估算
木材材性受到较高的遗传控制 , 如 Pilodyn值的√——————
σ2x y
σ2x ×σ2y
表 4 几个主要性状之间的相关系数
地区 性状 胸径 Pilodyn值 FAKOPP值
Urunga
胸径
Pilodyn值
FAKOPP值
-0.11*
0.01
-0.31(0.13)
0.51 **
-0.11(0.17)
0.83(0.06)
Coffs Harbour
胸径
Pilodyn值
FAKOPP值
-0.07
-0.05
-0.05(0.18)
0.49**
0.1(0.21)
0.8(0.07)
Grafton
胸径
Pilodyn值
FAKOPP值
-0.10**
0.09
-0.22(0.14)
0.37**
0.06(0.18)
0.6(0.11)
Casino
胸径
Pilodyn值
FAKOPP值
-0.12*
-0.05
0.08(0.16)
0.44 **
0.06(0.18)
0.49(0.12)
广义遗传力达 0.52 ～ 0.77 , FAKOPP 值的广义遗传
力达 0.64～ 0.85 (表 3)。木材材性遗传力较高的结
果与先前一些研究者对其他桉树树种的研究结果相
一致 [ 9 ～ 13]。同时 ,林木生长性状的广义遗传力也相对
较高 , 如胸径生长在 0.46～ 0.64之间 , 树高生长在
0.55 ～ 0.71之间 , 单株材积生长在 0.38 ～ 0.55之
间。此外 ,Casino地区的生长性状遗传力要明显低于
其他地区 ,这可能是较高的剩余偏差导致的 。对树皮
性状而言 , 其广义遗传力也相对较高 , 树皮厚度在
0.44 ～ 0.66之间 ,树皮率在 0.54～ 0.63之间。总之 ,
生长性状和木材材性的遗传力均较高 , 它们之间无
明显差异 。
2.3 生长性状与木材材性之间相关性
从表 4可以看出 , 林木胸径生长与 Pilodyn值之
间的遗传相关性较弱 ,相关系数在-0.3 ～ 0.08之
间 ,相对应的表型相关性也较弱(-0.12～ 0.01),说
明胸径生长与 Pilodyn值之间无显著关系 。此结果与
多数关于其他桉树的类似研究相一致 [ 9 , 10 , 14 ] 。
FAKOPP值与 Pilodyn值无论是从遗传相关或是表型
相关上均呈显著的正相关 , 其遗传相关系数在
0.49 ～ 0.83之间 , 表型相关系数在 0.37 ～ 0.51之
间 , 这间接表明了木材抗弯强度与木材密度之间呈
显著正相关 [ 15] 。此外 ,FAKOPP值与胸径生长之间无
显著关系。
2.4 不同地区之间的遗传相关性
从表 5可知 , 不同地区之间 Pilodyn值的遗传相
关性极高 ,其相关系数达最大值 1.00。尽管 Urunga与
Grafton 之间 FAKOPP 值的遗传相关性较弱(r =
0.39),但总体而言 ,不同地区之间 FAKOPP值的遗传
相关性仍相对较高 ,其相关系数均值达 0.86。胸径生
注:*P<0.05 , **P <0.01;右上三角为遗传相关系数及其标准误差(括号内),左下三角为
表型相关系数及其标准误差(括号内)
性状 地区 Coffs Harbour Grafton Casino
胸径
Urunga
Coffs Harbour
Grafton
0.39(0.65) 0.99(0.17)
0.75(0.38)
1.00(0.00)
0.81(0.38)
0.81(0.30)
FAKOPP值
Urunga
Coffs Harbour
Grafton
0.94(0.37) 0.39(0.62)
1.00(0.00)
0.83(0.38)
1.00(0.00)
1.00(0.00)
Pilodyn值
Urunga
Coffs Harbour
Grafton
1.00(0.00) 1.00(0.00)
1.00(0.00)
1.00(0.00)
1.00(0.00)
1.00(0.00)
表 5 不同地区之间的胸径生长 、Pilodyn值和 FAKOPP值的遗传相关系数及其标准误差(括号内)
第 2期(总第 79期) 兰俊等:斑皮桉生长性状及木材材性遗传参数估算 19
20 桉 树 科 技 第 28卷
长在不同地区之间的遗传相关性相对木材材性而言
相对较弱 , 遗传相关系数在 0.39～ 1.00之间 。同时
表中数据表明 , 地理和气候条件相近的地区 (如 U-
runga 和 Coffs Harbour)胸径生长的遗传相关性却弱
于距离相距较远的地区 , 这极可能是由于林木生长
受到幼林时期的病害影响的结果 。不同地区之间木
材材性呈强遗传相关性的结果与其他相关研究相一
致 [ 9 ,14]。根据 Burdon [ 16 ] 研究 ,不同地区之间的高遗
传相关性表明遗传与环境交互作用(GEI)不显著 。因
此 , 本研究表明不同地区之间胸径生长存在一定的
遗传与环境交互作用 , 但遗传与环境交互作用对木
材材性影响不大。
3 结论
本研究表明斑皮桉无性系的生长性状和木材材
性均受到较高的遗传控制 , 各性状之间的广义遗传
力无显著差异 。Pilodyn值与 FAKOPP值呈显著正相
关关系 ,但二者与胸径生长均无显著相关性 。环境因
子对生长性状和木材材性均有一定影响 , 如 Coffs
Harbour地区林木胸径生长最快 ,同时 Pilodyn值也最
高(表明木材密度最小)。不同地区之间木材材性的
遗传相关性极高表明遗传与环境交互作用不明显 。
相反 , 不同地区之间胸径生长的遗传相关性相对较
低表明存在一定的遗传与环境交互作用。
致谢:该项研究作为本人在澳大利亚南十字星
大学硕士研究课题的一部分得到了澳大利亚国际农
业研究中心(ACIAR)奖学金资助 , 在此表示衷心感
谢。同时感谢新南威尔士州林业局(Forests NSW)提
供的试验材料和我的导师 Nichols博士 、 Thomas博士
以及 Henson先生给予的悉心指导和大力帮助 。
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