全 文 ：林业科学研究　2006, 19 (2) : 135～140
Forest Research
　　文章编号 : 100121498 (2006) 0220135206
尾叶桉 ×细叶桉杂种无性系扦插生根和
生长性状的研究 3
甘四明 1 , 李　梅 1 , 李发根 1 , 吴坤明 1 , 吴菊英 1 , 卢国桓 2 , 白嘉雨 1
(1. 中国林业科学研究院热带林业研究所 ,广东 广州　510520; 2. 广东省新会市林业局 ,广东 新会　529100)
摘要 :对尾叶桉 ×细叶桉 5个杂种组合的 181个无性系扦插生根和生长性状的研究表明 :每穗根数、每穗最长根长
和生根率 3个扦插生根性状 ,杂种组合间和杂种组合内无性系间的差异均达 0. 01显著水平 ; 46个月生树高、胸径和
单株材积 3个生长性状 ,杂种组合间差异不显著 ,杂种组合内无性系间的差异达 0. 01显著水平。无性系扦插生根
性状和生长性状的广义遗传力介于 0. 32 (每穗最长根长 ) ～ 0. 94 (生根率 )之间 ,表明各性状受中等到高等程度的
遗传控制。无性系扦插生根性状平均值与生长性状平均值的表型相关均不显著。无性系各生长性状在 13、18、46
个月生之间的年年相关均达到 0. 01显著水平 ,表明在较早生长期进行无性系选择具有一定的可行性。本研究初选
出易扦插、速生的尾细桉杂种无性系 24个 ,无性系间单株材积株间变异系数为 13. 87% ～68. 55% ,无性系内变异可
能与母株年龄效应、位置效应和立地环境条件等 C2效应因子有关。对桉树杂交育种而言 ,杂交制种后直接进行育
苗、扦插和无性系试验是一条快捷有效的无性系培育途径。
关键词 :桉树 ;杂种 ;无性系 ;扦插 ;生长 ;广义遗传力
中图分类号 : S72311 + 32　　　文献标识码 : A
收稿日期 : 2005202228
基金项目 : 国家自然科学基金 (30371173)和教育部“留学回国人员科研启动基金”
作者简介 : 甘四明 (1970 —) ,男 ,四川邻水人 ,博士 ,副研究员 ,主要从事林木育种与分子遗传研究 13 广东省新会市大泽镇林业站吕振业先生对试验林营建、维护和观测提供了大力支持 ,热林所徐建民研究员为扦插试验提供了温室条
件 ,特此致谢 !
Ana lysis on Cutting and Growth Tra its of C lones of
Euca lyptus u rophylla ×E. te re ticorn is
GAN S i2m ing1 , L I M ei1 , L I Fa2gen1 , WU Kun2m ing1 , WU Ju2ying1 , LU Guo2huan2 , BA I J ia2yu1
(1. Research Institute of Trop ical Forestry, CAF, Guangzhou　510520, Guangdong, China;
2. Xihui Bureau of Forestry, Xinhui　529100, Guangdong, China)
Abstract: This paper p resented the analysis on cutting and growth traits of 181 clones rep resenting five E. urophylla S. T.
B lake ×E. tereticornis Sm ith hybrids. The hybrids and the clones within hybrid differed in all three cutting traits, number
of roots per cutting (RN ) , the maximum root length per cutting (RL ) , and rooting percentage per p lot (RP) , at 0. 01 sig2
nificance level. For the three growth traits, height ( H ) , diameter at breast height (D ) , and volume (V ) , the clones
within hybrid differed at 0. 01 significant level when 46 months old, while the hybrids showed non2significant difference.
The broad2sense heritability ranged from 0. 32 to 0. 94, imp lying moderate to high genetic control of the traits studied. No
significant correlation was found between cutting traits and growth traits though either cutting traits or growth traits showed
significant correlations ( p < 0. 01) . Age2age correlations between 13, 18, and 46 months were significant at 0. 01 level in
all the growth traits, indicating the availability of clone selection at a relatively early age. Twenty2four superior clones were
selected for further p ilot trials basing on their performance in cutting and growth traits. It is efficient in eucalyp t breeding
to carry out clone test with cuttings raised directly from hybrid seed.
Key words: Euca lyptus; hybrid; clone; cutting; growth; broad2sense heritability
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 19卷
桉树属 ( Euca lyptus L′Hérit. )包括 808种和 137
变种 [ 1 ] ,种间杂交产生杂种优势的潜力巨大 [ 2, 3 ]。
桉树杂种优势利用中 ,扦插 (尤其是组培后扦插 )是
优良杂种单株利用最广泛、最有效的途径 ,因此 ,扦
插生根和生长性状均是杂种无性系选育的重要指
标 [ 4 ] ,其遗传变异研究和遗传参数估算对速生、易扦
插无性系的培育具有重要意义。到目前为止 ,利用
种源 /半同胞家系 [ 5～8 ]、全同胞家系 [ 9, 10 ]、杂种 [ 11, 12 ]
和无性系 [ 13, 14 ]为材料已对桉树生长性状进行了较
多的遗传分析 ,但扦插生根性状的遗传研究仍极少
报道。
近 20年来 ,桉树杂交育种和杂种利用在全球热
带和亚热带地区取得了显著成绩 ,尾叶桉 ( E. uro2
phy lla S. T. B lake) ×巨桉 ( E. grand is W. H ill ex
Maiden) (简称尾巨桉 )、巨桉 ×尾叶桉 (简称巨尾
桉 )、巨桉 ×赤桉 ( E. cam aldu lensis Dehnh. )等优良
杂种无性系已广泛用于短周期工业用材林营
建 [ 4, 15 ]。在我国 ,桉树杂交育种和杂种无性系培育
进展迅速 [ 3, 16, 17 ] ,一批尾巨桉和巨尾桉无性系广泛
用于营林生产 ;但是 ,由于多方面的原因 ,国内桉树
无性系营林中存在无性系数量少、无性系逐渐退化
和良种化程度有待提高等问题 ,如何快速培育更多、
更好的桉树无性系 ,尤其是杂种无性系 ,仍是我国桉
树良种工作中急需解决的问题。
尾叶桉原产于印度尼西亚 ,细叶桉 ( E. tereticor2
n is Sm ith)原产于澳大利亚 ,均为重要的工业用材树
种 ,并且两树种杂交能产生显著的杂种优势 [ 18 ]。本
文通过开展尾叶桉 ×细叶桉 (简称尾细桉 )杂种无
性系的扦插生根和生长性状研究 ,旨在探索杂种无
性系扦插生根和生长性状的遗传变异 ,估算遗传参
数 ,选择速生和易扦插的杂种无性系用于桉树营林
生产 ,这对促进我国桉树杂交育种、提高桉树营林的
良种数量和质量均有积极意义。
1　材料和方法
1. 1　研究材料
参试尾叶桉 ×细叶桉杂种组合 5个 ,亲本选自
前期种源试验林或人工林。杂种种子于 1997年 8
月播种 , 1998年 1月定植幼苗于采穗圃 ,后截干 ,
1999年 9月底取萌条扦插。共有 181株杂种单株扦
插成苗并参试 ,各杂种及其参试无性系数量见表 1。
表 1　参试尾叶桉 ×细叶桉杂种组合及其无性系数量、扦插生根平均表现和 46个月生生长平均表现
杂种
组合 亲本组合
无性系
数量
扦插生根性状平均值
每穗根数 /
根
最长根长 /
cm
生根率 /
%
46个月生时保
存无性系数量
(保存率 /% ② )
46个月生生长性状平均值
树高 /
m
胸径 /
cm
材积 /
(m3 ·株 - 1 )
1 E1u x230 ×E. t 13443205① 148 5. 82 ±5. 03 10. 02 ±5. 57 41. 35 ±22. 63 135 (91. 22) 10. 71 ±2. 37 10. 27 ±2. 39 0. 0445 ±0. 0213
2 E1u x230 ×E. t 13418201 9 7. 13 ±4. 34 12. 76 ±4. 62 31. 15 ±20. 46 8 (88. 89) 11. 09 ±2. 05 10. 36 ±2. 07 0. 0430 ±0. 0193
3 E1u 14531238 ×E1t 13418201 10 6. 93 ±5. 61 8. 82 ±5. 28 27. 04 ±17. 28 8 (80. 00) 10. 47 ±2. 58 10. 23 ±2. 63 0. 0417 ±0. 0224
4 E1u 14531238 ×E1t 13443201 8 8. 99 ±6. 60 11. 63 ±5. 26 52. 78 ±15. 65 6 (75. 00) 10. 96 ±1. 74 10. 41 ±1. 52 0. 0415 ±0. 0168
5 E1u x201 ×E1 t 13660209 6 8. 07 ±5. 49 11. 23 ±4. 90 44. 71 ±32. 04 5 (83. 33) 11. 33 ±1. 88 10. 94 ±1. 98 0. 0496 ±0. 0194
　　注 : ①E. u和 E. t分别表示尾叶桉和细叶桉 ;亲本组合中 ,“2”后 2位为自编号 ,“2”前 x表示选自人工林 ,“2”前 5位数为来自前期试验林
的种批号 (澳大利亚林木种子中心编号 )。②保存率指各杂种内保存的无性系个数占总无性系数量的百分比。
1. 2　扦插试验
扦插试验在中国林业科学研究院热带林业研究
所的温室中进行。扦插容器为 10 cm ×5 cm白色塑
料育苗袋 ,扦插基质 (组成为 :黄心土 1∶蛭石 1∶火烧
土 1)用 0. 3%的 KMnO4 消毒 ,扦插生根粉为自配。
扦插过程中 ,将剪下的萌条切口浸于清水中临时保
存 ,根据萌条大小将其剪切和修整为 1条或数条具 1
～2对真叶的插穗 ,各真叶剪去半片 ,插穗在 0. 3%
的 KMnO4 中浸泡 10 m in左右捞出浸于清水中 ,后蘸
生根粉插于基质中 ,每育苗袋扦插 1条插穗。试验
设计为随机完全区组 , 3次重复 ,每小区 10条插穗。
扦插 1. 5个月后 ,于 1999年 11月初统计各穗条的
生根数 (RN )和最长根长 (RL , cm )以及各小区的生
根率 (R P , % )。对尚未出根但已形成愈伤组织的插
穗 ,其根数和最长根长均记录为 1。
1. 3　大田生长试验
杂种无性系的大田试验设在广东省新会市大泽
镇 (22°32′N , 113°02′E) ,年降水量 1 750 mm,年平
均气温 22. 3 ℃。试验地海拔 35～60 m,坡度 20°左
右 ,为花岗岩发育的红壤 ,肥力偏低 ,前作为马尾松
( P inus m asson iana Lamb. )。
大田试验为随机完全区组设计 ,单行 2株小区 ,
3次重复 ,株行距 2 m ×3 m。2000年 4月造林 ,挖穴
50 cm ×50 cm ×40 cm ,每穴施复合肥 150 g和过磷
631
第 2期 甘四明等 :尾叶桉 ×细叶桉杂种无性系扦插生根和生长性状的研究
酸钙 100 g作基肥 ,常规营林措施。试验林 13、18、
46个月生时分别观测树高 (H , m)和胸径 (D , cm ) ,
并按下面公式计算单株材积 (V , m3 ) :
V = HD2 /30 000
1. 4　统计分析
对扦插生根性状 (RN、RL 和 R P)和 46个月生
生长性状 (H、D 和 V )进行分析 ,方差分析通过 SAS
GLM过程完成 ,方差分量估算通过 SAS VARCOMP
过程 ,利用混合线性模型公式进行 :
Yij =μ + Ci + B j + Eij
其中 , Yij为无性系 i在重复 j的表型值 ,μ为总体平
均值 , Ci 为无性系 i的遗传效应 , B j 为重复 j的效应
(固定 ) , Eij为误差。
广义遗传力 (H2 )的估算公式为 :
H2 =σ2c /σ2p
其中 ,σ2c 为无性系方差分量 ,σ2p 为总的表型方差。
无性系扦插生根性状平均值与生长性状平均值
之间的表型相关以及各生长性状在 13、18、46个月
生之间的年年相关分析均通过 SAS CORR过程完
成 ;无性系间单株材积的多重比较分析为最小显著
差数法 (LSD ,α = 0. 05) ,通过 SAS MEANS过程完
成 ;统计分析均利用 SAS软件进行 [ 19 ]。
2　结果与讨论
2. 1　杂种无性系扦插生根性状和 46个月生生长性
状的方差分析
各杂种组合每穗根数、最长根长和生根率的平
均值均有差别 (表 1)。对 3个扦插生根性状的方差
分析 (表 2)表明 : 3个性状在杂种组合间和杂种组合
内无性系间的差异均达 0. 01显著水平 ,但重复间差
异不显著。
试验林 46个月生时 , 5个杂种组合的 181个无
性系保存 162个 ,不同杂种组合的保存率和生长性
状平均值均有差别 (表 1)。对 46个月生 3个生长
性状的方差分析 (表 2)表明 :杂种组合内无性系间
的差异均达 0. 01显著水平 ,但杂种组合间和重复间
差异均不显著。
表 2　参试杂种组合 /无性系扦插生根性状和 46个月生生长性状的方差分析
项目 变异来源 df MS F P
扦
插
生
根
性
状
每穗根数　　 组合间　　　　 4 333. 050 5 21. 093 3 < 0. 000 1
组合内无性系间 176 145. 764 2 9. 233 3 < 0. 000 1
重复间　　　　 2 13. 184 4 0. 83NS 0. 434 1
误差　　　　　 1 559 15. 790 1
每穗最长根长 组合间　　　　 4 243. 529 1 11. 413 3 < 0. 000 1
组合内无性系间 176 124. 982 1 5. 853 3 < 0. 000 1
重复间　　　　 2 52. 086 2 2. 44NS 0. 087 5
误差　　　　　 1 557 21. 347 6
生根率　　　 组合间　　　　 4 0. 260 5 77. 883 3 < 0. 000 1
组合内无性系间 176 0. 142 6 42. 653 3 < 0. 000 1
重复间　　　　 2 0. 001 8 0. 55NS 0. 576 5
误差　　　　　 274 0. 003 3
生
长
性
状
树高　　 组合间　　　　 4 3. 979 6 1. 35NS 0. 251 0
组合内无性系间 157 21. 894 3 7. 413 3 < 0. 000 1
重复间　　　　 2 3. 031 9 1. 03NS 0. 358 9
误差　　　　　 652 2. 954 2
胸径　　 组合间　　　　 4 2. 446 5 0. 93NS 0. 443 9
组合内无性系间 157 23. 688 7 9. 043 3 < 0. 000 1
重复间　　　　 2 4. 298 3 1. 64NS 0. 172 6
误差　　　　　 663 2. 620 9
单株材积 组合间　　　　 4 0. 000 5 1. 72NS 0. 143 7
组合内无性系间 157 0. 001 9 6. 203 3 < 0. 000 1
重复间　　　　 2 0. 000 3 0. 99NS 0. 396 4
误差　　　　　 652 0. 000 3
　　注 : 3 3 表示 0. 01显著水平 ; NS不显著 ,下同。
731
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 19卷
杂种组合内无性系间扦插生根和生长性状的差
异极显著 ,表明杂种组合内进行无性系选择具有较
大潜力 ;同时 ,这也表明杂种组合内不同子代 (无性
系 )间在扦插生根和生长性状上分化大 ,不能以“品
种”的概念来描述一个杂种。本研究中 ,杂种组合间
在生长性状上差异不显著 ,这与直接利用实生苗进
行的杂种比较试验的结论有异 [ 18, 20 ] ,这可能因为本
研究利用的 5个杂种组合在前期杂种试验中生长均
不错 ,差异不太大 ;也可能与参试杂种组合的亲本数
量少 ,有的亲本为两个杂种组合共有有关 ,或与组合
间无性系数量相差过于悬殊、无性系少的组合代表
性差有关 ;但在扦插生根性状上 ,杂种组合间差异极
显著 ,这表明扦插生根性状与生长性状的遗传控制
机理可能不同。
2. 2　无性系扦插生根性状和 46个月生生长性状的
方差分量及广义遗传力
扦插生根性状和 46个月生生长性状中无性系
的方差分量见表 3。无性系方差分量较大 ,均达
0101显著水平。除生根率外 ,各性状的广义遗传力
(表 4)介于 0. 32 (每穗最长根长 ) ～0. 63 (胸径 ) ,表
明这些性状受中等偏高程度的遗传控制。生根率的
广义遗传力达 0. 94,表明生根率受极强的遗传控
制。对生长性状 ,广义遗传力为 0. 51～0. 63,这比
巨桉无性系多点试验估算的广义遗传力 ( 0. 22～
0141)高 [ 13 ] ,但与韦塔桉 ( E. w eta rensis Pryor)种源
试验估算的 3. 5年生生长性状的单株遗传力非常接
近 (0157～0. 63) [ 8 ]。
表 3　扦插生根性状和 46个月生生长性状中无性系的方差分量
来源
扦插生根性状方差分量
每穗根数
df σ2
每穗最长根长
df σ2
生根率
df σ2
46个月生生长性状方差分量
树高
df σ2
胸径
df σ2
单株材积
df σ2
无性系 180 11. 828 23 3 180 10. 045 53 3 180 0. 049 53 3 161 4. 534 13 3 161 4. 758 43 3 161 0. 000 3543 3
误差 1 561 14. 643 5 1 559 21. 708 2 276 0. 003 3 654 3. 027 0 665 2. 807 7 654 0. 000 335
　　注 : 3 3 0. 01显著水平。
表 4　无性系扦插生根性状及 46个月
生生长性状的广义遗传力
项目
扦插生根性状
每穗根数 每穗最长根长 生根率
46个月生生长性状
树高 胸径 单株材积
H2 0. 45 0. 32 0. 94 0. 60 0. 63 0. 51
2. 3　无性系扦插生根性状与 46个月生生长性状的
表型相关及生长性状的年年相关
对无性系扦插生根性状与 46个月生生长性状
间的简单相关分析 (表 5)表明 :扦插生根性状与生
长性状相关不显著 ,但扦插生根性状间或生长性状
间相关均达 0101显著水平 ,这表明扦插生根性状与
生长性状的遗传控制机理可能不同。
表 5　无性系扦插生根性状与生长性状间的表型相关系数
性状
46个月生
平均胸径
46个月生时平
均单株材积
平均
生根率
平均每穗
根数
平均最长
根长
46个月生平均树高 0. 921 13 3 0. 943 43 3 - 0. 211 2NS 0. 034 6NS - 0. 091 2NS
46个月生平均胸径 0. 938 63 3 - 0. 146 3NS 0. 022 4NS - 0. 051 4NS
46个月生平均单株材积 - 0. 185 3NS 0. 056 2NS - 0. 040 1NS
平均生根率 0. 349 23 3 0. 405 53 3
平均每穗根数 0. 583 13 3
对无性系树高、胸径和单株材积的年年相关分
析 (表 6)表明 :无性系生长在 13、18、46个月间的相
关均达极显著水平 ( p < 0. 01) ,这表明在较早生长期
进行无性系选择具有一定的可行性。
表 6　无性系生长在 13、18、46个月之间的年年相关分析
相关年龄 生 长 性 状树 高 胸 径 单株材积
13～18月 0. 913 23 3 0. 913 43 3 0. 906 63 3
13～46月 0. 711 23 3 0. 791 23 3 0. 710 43 3
18～46月 0. 765 83 3 0. 892 33 3 0. 832 63 3
831
第 2期 甘四明等 :尾叶桉 ×细叶桉杂种无性系扦插生根和生长性状的研究
2. 4　优良无性系的选择
桉树无性系营林中 ,扦插生根率和材积是最重
要的 2个性状 ,因此优良无性系的评选主要是针对
这 2个性状。对于扦插生根率 ,入选标准为 40%以
上 ;对于平均单株材积 ,利用 LSD法 (α = 0. 05)对无
性系进行多重比较分析 (未列表 ) ,选择与最好的无
性系无显著差异的无性系。共选出 24个尾细桉杂
种无性系 ,均来自杂种组合 1,目前这 24个无性系正
进行组培 ,拟进行多地点的中试试验。选择的杂种
无性系的扦插生根率和 46个月生的平均单株材积
见表 7。
表 7　中选尾细桉杂种无性系的扦插生根率和 46个月生平均单株材积
序号 无性系
扦插生根率
/%
46个月生平均单株材积…V ±SE /m3 CV /% 序号 无性系 扦插生根率/% 46个月生平均单株材积…V ±SE /m3 CV /%
1 1 - 060 63. 33 0. 086 9 ±0. 023 4 26. 93 13 1 - 172 53. 33 0. 071 1 ±0. 021 4 30. 10
2 1 - 140 90. 00 0. 086 3 ±0. 019 5 22. 55 14 1 - 055 93. 33 0. 070 5 ±0. 023 4 33. 20
3 1 - 211 56. 67 0. 083 4 ±0. 032 7 39. 21 15 1 - 059 83. 33 0. 069 4 ±0. 017 5 25. 15
4 1 - 021 43. 33 0. 083 3 ±0. 011 6 13. 87 16 1 - 165 50. 00 0. 068 9 ±0. 020 0 29. 05
5 1 - 082 60. 00 0. 081 0 ±0. 011 8 14. 61 17 1 - 038 66. 67 0. 067 9 ±0. 023 8 35. 02
6 1 - 159 56. 67 0. 079 0 ±0. 018 7 23. 70 18 1 - 065 93. 33 0. 067 7 ±0. 030 0 44. 29
7 1 - 146 96. 67 0. 077 2 ±0. 025 4 32. 82 19 1 - 098 73. 33 0. 067 4 ±0. 017 8 26. 45
8 1 - 014 43. 33 0. 077 1 ±0. 017 7 22. 94 20 1 - 011 86. 67 0. 064 9 ±0. 023 2 35. 75
9 1 - 006 50. 00 0. 077 0 ±0. 018 6 24. 16 21 1 - 002 66. 67 0. 063 2 ±0. 043 3 68. 55
10 1 - 058 90. 00 0. 074 4 ±0. 018 4 24. 75 22 1 - 161 53. 33 0. 061 7 ±0. 041 3 66. 95
11 1 - 097 60. 00 0. 073 2 ±0. 022 4 30. 57 23 1 - 094 40. 00 0. 059 7 ±0. 010 5 17. 61
12 1 - 167 56. 67 0. 071 8 ±0. 030 7 42. 72 24 1 - 118 46. 67 0. 059 2 ±0. 016 5 27. 94
　　注 : SE为标准差 , CV为变异系数。
从表 7可以看出 :中选无性系平均单株材积的
变异系数相差较大 ,为 13. 87% (第 4号无性系 ) ～
68. 55% (第 21号无性系 ) ,这一方面表明无性系内
分株间仍存在生长差异 ,这可能与母株的年龄效应、
位置效应和立地环境条件等 C2效应因子有关 ;另一
方面也表明不同无性系对环境的敏感程度不同 ,生
长上变异系数较大的无性系对不同小区的细微环境
变化非常敏感 ,即与环境的互作强 ,这与巨桉无性系
内分株间在材性和制浆性能以及生长和木材密度等
性状上存在显著差异的报道一致 [ 4, 13 ]。一般认为 ,
杂种优势对环境的依赖性强 [ 15 ] ,如基因型与环境的
互作在巨桉 ×赤桉、细叶桉 ×斑皮桉 ( E. m acu la ta
Hook. )杂种无性系的材性 [ 22 ]以及巨桉 ×柳桉 ( E.
sa ligna Sm ith)和巨桉 ×赤桉的生长上 [ 21 ]均较强。
因此 ,在无性系试验 (包括中试 )中 ,有必要进行多
点试验。
林木杂交育种中 ,目前对杂种优势的利用主要
有两种途径 :一是有性利用 ,即利用杂种优势好的亲
本建立人工控制授粉的杂交种子园 ,这在澳大利亚
和新西兰的杂交松育种中非常成功 ;二是无性利用 ,
即利用优良的杂种单株培育无性系。对桉树而言 ,
主要以第二种方式利用杂种优势 ,并且这可能是桉
树杂种优势利用的最好方式 [ 23 ]。对我国桉树杂交
育种而言 ,杂交制种后直接进行育苗、扦插和无性系
试验是一条快捷有效的育种途径。
参考文献 :
[ 1 ] H ill K D, Johnson L A S. Systematic studies in the eucalyp ts27. A
revision of the bloodwoods, genus Corym bia (Myrtaceae) [ J ]. Telo2
pea, 1995, 6 (2 - 3) : 185～204
[ 2 ] Eldridge K, Davidson J, Harwood C, van W yk G. Eucalyp t Domes2
tication and B reeding [ M ]. New York: Oxford Science Publica2
toins, 1993: 207～208
[ 3 ] 吴坤明 , 吴菊英 , 甘四明. 桉树杂交育种及杂种优势的利用简
介 [ J ]. 广东林业科技 , 2001, 17 (4) : 10～15
[ 4 ] Clarke C R E. A re Eucalyptus clones advantageous for the pulp m ill?
[ J ]. South African Forestry Journal, 2001 (190) : 61～65
[ 5 ] Pinyopusarerk K, Doran J C, W illiam s E R, et al. Variation in
growth of Eucalyptus cam aldulensis p rovenances in Thailand [ J ].
Forest Ecology and Management, 1996, 87 (1) : 63～73
[ 6 ] MacDonald A C, Borralho N M G, Potts B M. Genetic variation for
growth and wood density in Eucalyptus g lobulus ssp. globulus in Tas2
mania (Australia) [ J ]. Silvae Genetica, 1997, 46 (4) : 236～241
[ 7 ] W ei X, Borralho N M G. Genetic control of growth traits of Eucalyp2
tus urophylla S. T. B lake in South East China [ J ]. Silvae Geneti2
ca, 1998, 47 (2 /3) : 158～165
[ 8 ] 陆钊华 , 徐建民 , 卢国桓 , 等. 韦塔桉种源性状综合评价及育种
值的估算 [ J ]. 林业科学研究 , 2004, 17 (2) : 220～225
[ 9 ] Griffin A R, Cotterill P P. Genetic variation in growth of outcrossed,
selfed and open2pollinated p rogenies of Eucalyptus regnans and some
931
林 　业 　科 　学 　研 　究 第 19卷
imp lications for breeding strategy [ J ]. Silvae Genetica, 1988, 37
(3 /4) : 124～131
[ 10 ] Hodge G R, Volker P W , PottsB M, et al. A comparison of genet2
ic information from open2pollinated and control2pollinated p rogeny
tests in two eucalyp t species [ J ]. Theoretical and App lied Genet2
ics, 1996, 92 (1) : 53～63
[ 11 ] Bouvet J M, V igeneron P. Age trends in variances and heritabilities
in Eucalyptus factorial mating designs [ J ]. Silvae Genetica, 1995,
44 (4) : 206～216
[ 12 ] Bouvet J M, V igeneron P. Variance structure in Eucalyptus hybrid
populations [ J ]. Silvae Genetica, 1996, 45 (2 /3) : 171～177
[ 13 ] O sorio L F, W hite T L, Huber D A. Age trends of heritabilities
and genotype2by2environment interactions for growth traits and wood
density from clonal trials of Eucalyptus grandis H ill exMaiden [ J ].
Silvae Genetica, 2001, 50 (1) : 30～37
[ 14 ] Bouvet J M, V igeneron P, Saya R A, et al. Early selection of Eu2
calyptus clones in retrospective nursery test using growth, morpho2
logical and dry matter criteria, in Republic of Congo [ J ]. Southern
African Forestry journal, 2004 (200) : 5～17
[ 15 ] Potts B M, Dungey H S. Interspecific hybridization of Eucalyptus:
key issues for breeders and geneticists [ J ]. New Forests, 2004, 27
(2) : 115～138
[ 16 ] 申文辉. 东门桉树人工杂交育种研究 [ J ]. 桉树科技 , 2000
(1) : 34～39
[ 17 ] 莫晓勇. 雷州林业局桉树无性系良种繁育展望 [ J ]. 桉树科技 ,
1996 (1) : 8～12
[ 18 ] 吴坤明 ,吴菊英 ,徐建民 , 等. 桉树杂交种间杂种优势和优良杂
种的评选 [ J ]. 广东林业科技 , 1996, 12 (2) : 1～5
[ 19 ] SAS Institute Co. SAS/STAT U ser’s Guide for Personal Comput2
ers. Release 6. 03 edition [M ]. Cary, NC, USA, 1988
[ 20 ] 吴坤明 , 吴菊英 , 甘四明 , 等. 桉树种间杂种的比较和选择研
究 [ J ]. 林业科学研究 , 2002, 15 (1) : 1～6
[ 21 ] Malan F S, Verryn S D. Effect of genotype2by2environment interac2
tion on the wood p roperties and qualities of four2year2old Eucalyptus
grandis and E. grandis hybrids [ J ]. South African Forestry Jour2
nal, 1996 (176) : 47～53.
[ 22 ] Gwaze D P, B ridgwater F E, LoweW J. Performance of interspecif2
ic F1 eucalyp t hybrids in Zimbabwe [ J ]. Forest Genetics, 2000, 7
(4) : 295～303
[ 23 ] DanusevicÍius D, L indgren D. Clonal testing may be the best ap2
p roach to long2term breeding of Eucalyptus [ A ]. In: Eucalyptus
Plantations Research, Management and Development [ C ]. W ei R2
P, Xu D1World Scientific, Singapore, 2003: 192～210
041