全 文 ：
湖南农业大学学报(自然科学版) 2014 年 10月 第 40卷 第 5期
Journal of Hunan Agricultural University (Natural Sciences), Oct. 2014, 40(5):519–524
DOI:10.13331/j.cnki.jhau.2014.05.012
投稿网址：http://www.hunau.net/qks
短梗大参扦插生根特性及相关生理生化分析
梁文斌 1，聂东伶 2，吴思政 2*，柏文富 2，沈素贞 1
(1.中南林业科技大学生命科学与技术学院，湖南 长沙 410004；2.湖南省森林植物园，湖南 长沙 410116)

摘 要：以 3年生短梗大参(Macropanax rosthornii)硬枝为插穗，分别用清水浸泡(对照)和 500 mg/L IBA溶液浸泡，
采用随机区组设计，扦插于黄土基质中，分析其生根特性，并测定生根过程中插穗的可溶性糖、可溶性蛋白质含
量和多酚氧化酶(PPO)、过氧化物酶(POD)、吲哚乙酸氧化酶(IAAO)活性。以 1年生嫩枝为材料，探寻短梗大参插
穗生根的解剖学机理。结果表明：短梗大参在扦插生根过程中不产生愈伤组织，生根类型为皮部生根型，对照的
扦插生根率高达 97%；插穗的可溶性糖含量在根诱导和表达阶段均比扦插前降低，最大降幅达 64.75%，而在根
生长阶段升高；可溶性蛋白质含量在根诱导阶段比扦插前明显下降，最大降幅达 69.18%，而在表达和生长阶段均
比扦插前上升，最大增幅为 55.51%；PPO活性在根诱导阶段比扦插前增加，最大增幅达 515.85%，在表达阶段下
降至最低，在生长阶段又上升，与扦插前相比，最大增幅达 590.24%；POD活性在根诱导阶段和生长阶段均增加，
与扦插前相比，最大增幅为 59.20%；IAAO活性在根诱导阶段逐渐升高，在表达阶段达到峰值，比扦插前增加了
14.84%，生长阶段则下降至扦插前水平。与对照相比，IBA处理可提高插穗不定根数量及生根过程中可溶性糖和
蛋白质的含量，但 PPO、POD和 IAAO活性几乎不受外源 IBA的影响。
关 键 词：短梗大参；扦插；生根特性；营养物质含量；氧化酶活性
中图分类号：S688.1 文献标志码：A 文章编号：1007−1032(2014)05−0519−06

Cutting rooting characters of Macropanax rosthornii and
its physiological and biochemical analysis
LIANG Wen-bin1, NIE Dong-ling2, WU Si-zheng2, BAI Weng-fu2 ,SHEN Su-zhen1
(1.College of Life Science and Technology, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004,
China; 2.Hunan Forest botanical Garden, Changsha 410116, China)

Abstract: Contrasted by water dipped samples, 3-year hard-wood cuttings of Macropanax rosthornii, dipped with IBA at
a concentration of 500 mg/L, were inserted into a substrate of yellow subsoil according to completely randomized block
design. Rooting characters and the changes of soluble sugar content, soluble protein content and activity of polyphenol
oxidase (PPO), peroxidase (POD), indoleacetic acid oxidase (IAAO) were studied during cutting rooting. The anatomic
mechanism of rooting was also studied by using 1-year soft-wood cuttings of Macropanax rosthornii. The results showed
that the new rooting originated from cortex with a 97% rooting rate, and there was no callus formation at the base. The
soluble sugar content was decreased either in root-induced stage or in early production stage, and the maximal decrement
was 64.75% compared with that of pre-cutting, while, it increased in root formation stage. The soluble protein content
was decreased by 69.18% in root-induced stage and increased both in root formation stage and in root elongation stage,
with a maximal increment of 55.51% compared with those of pre-cutting. The activity of PPO was increased to the
maximum with a 515.85% increment in root-induced stage and decreased to the lowest in root formation stage, and then
increased to the maximum with a 590.24% increment in the root elongation stage compared with those of pre-cutting. The

收稿日期：2014–02–06
基金项目：湖南省教育厅科学研究重点项目(11A130)
作者简介：梁文斌(1963—)，男，湖南安乡人，副教授，博士生，主要从事植物学及植物资源学研究，topeasie@163.com；*通信作者，
loutus001@163.com


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activity of POD reached its peak either in root-induced stage or in root elongation stage with a maximal increment of
59.20% compared with that of pre-cutting. The activity of IAAO was increased gradually in root-induced stage, it reached
to a peak with an increment of 14.84% in root formation stage compared with that of pre-cutting, and then decreased to
the pre-cutting level in root elongation stage. The root number, sugar content and protein content of cuttings in the
treatment of IBA were higher than those of in the control, while, the activity of PPO, POD and IAAO were hardly
affected by the treatment of exogenous IBA.
Key words: Macropanax rosthornii; cutting; rooting character; nutrients content; oxidase activity

短梗大参(Macropanax rosthornii)为五加科大
参属常绿灌木或小乔木，树形和叶形优美，抗寒性
和耐荫性较强，为四川、贵州、湖南、湖北等南方
地区狭域分布的野生观赏植物，可用于城市园林观
赏和室内盆栽。短梗大参野生资源分布有限，蕴藏
量少，人工繁育是合理开发利用该野生观赏植物资
源的有效途径。关于短梗大参人工繁育方式有种子
繁殖和扦插繁殖的研究报道[1–2]，但未见关于其生
根过程中生理生化变化的报道。扦插繁殖作为一种
简便、实用和经济的无性繁殖技术适用于苗木的规
模化生产。笔者研究其扦插生根过程中生理生化指
标的变化，探索其扦插生根的内在机制，旨在为短
梗大参的扦插繁殖提供参考。
1 材料与方法
1.1 材 料
生理生化测定扦插试验用插穗采自湖南省森
林植物园短梗大参(Macropanax rosthornii)的3年生
硬枝，长10～15 cm，具 2 个以上腋芽。为方便显
微制片，扦插生根解剖试验用插穗选择1年生嫩枝。
从母树上随机采集健康无病虫害枝条作为插穗，上
端剪成平口，下端剪成约45°的斜切口，将剪好的插
穗扎成小捆放在水中保湿待用。
1.2 扦插方法
于 2012年 4月 15日在湖南省森林植物园苗圃
扦插床进行扦插试验。扦插前 1 d用 800倍多菌灵
药液对扦插床进行消毒。插床基质为纯黄土。将剪
好的 3年生硬枝插穗分成 2组：处理组(IBA)和对照
组(CK)。通过试验筛选，用 500 mg/L的 IBA浸泡
处理组插穗基部 30 min，对照组插穗基部用清水浸
泡。在插床上采用随机区组设计，每区组分别扦插
处理组和对照组的插穗各 150条，每处理重复 3次。
将剪好的 30 条 1 年生嫩枝插穗基部用清水浸泡后
扦插在插床上的一区组内，扦插深度 5～6 cm，扦
插后搭小拱棚覆盖薄膜保湿，再在其上搭建遮阴棚
遮阳，进行常规扦插管理。在 2012 年 6 月 5 日统
计生根率、平均根数和平均根长。
1.3 生理生化指标的测定
3年生硬枝在扦插前(0 d)采样1次，扦插后每8 d
采样1次，采样后洗净吸干，取插穗基部2 cm的皮
层测定生理生化指标。多酚氧化酶(PPO)活性测定
参照文献[3]中的方法适当加以改进；过氧化物酶
(POD)活性、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、吲
哚乙酸氧化酶(IAAO)活性采用比色方法[4]测定。
1.4 扦插生根的解剖学观察
1年生嫩枝从扦插 10 d后每隔 5 d取样，直至
不定根出现时为止。每次取 5条插穗，在其基部截
取约 1.0 cm的小段，立即投入 FAA固定液中。采
用石蜡制片法，切片经番红、固绿染色后用加拿大
胶封片，在Motic B5数码显微镜下观察，并拍照。
1.5 数据分析
利用 Excel 2003处理数据和绘制图表，用 SPSS
13.0进行方差分析和差异显著性检验(LSD法)。
2 结果与分析
2.1 短梗大参扦插的生根特性
短梗大参从开始扦插至不定根完全形成约需
45 d时间。生根分析结果(表 1)表明，IBA处理的插
穗生根率为 84.4%，平均不定根条数为 34.74，平均
根长为 3.28 cm；对照插穗生根率为 97.0%，平均不
定根条数为 20.63，平均根长为 3.66 cm，因此，IBA
处理插穗可以提高插穗生根数量。对生根过程的观
察结果表明，插穗切口不形成愈伤组织，而是在离


第 40卷第 5期 梁文斌等 短梗大参扦插生根特性及相关生理生化分析 521
插穗切口约 1.5 cm处产生不定根(图 1–A，B)。从
插穗生根解剖来看，不定根原基起源于皮层(图
1–C)，故生根类型为皮部生根型。根据短梗大参不
定根形成特点，大致可划分为 3个阶段，即根的诱
导阶段( 0～16 d) 、表达阶段( 17～24 d) 和生长阶
段(25～45 d)。
表 1 短梗大参扦插生根特性
Table 1 Rooting characters of Macropanax rosthornii
处理 生根率/% 每株平均/
生根数/条
每株平均
根长/cm
IBA浸泡 84.4 34.74a 3.28
清水浸泡 97.0 20.63b 3.66
同列数据中不同小写字母表示差异显著(P<0.05)。



RO 不定根；RP 不定根原基；EP 表皮；CO 皮层；A 1年生插穗的不定根；B 3年生插穗的不定根；C 插穗中
不定根原基的发生。
图 1 短梗大参的插穗不定根和不定根原基
Fig.1 Adventitious root and their primordium in Macropanax rosthornii cutting

2.2 短梗大参扦插生根过程中营养物质的含量
2.2.1 可溶性糖含量
由图2可见，对照(CK)和IBA处理插穗40 d生根
过程中的可溶性糖含量变化趋势基本一致，均为先
降后升。在扦插前，CK和和IBA处理插穗的可溶性
糖含量分别为6.95、6.68 mg/g，在扦插后8 d内两者
的可溶性糖含量基本保持稳定，在8 d后开始下降。
消耗的糖类一方面用于维持插穗的生活力和物质
转换所需要的能量等；另一方面用于不定根原基的
诱导。在24 d时CK和IBA处理插穗可溶性糖的含量
均下降至最低，分别为2.45、3.02 mg/g，比扦插前
分别下降了64.75%和54.79%。这个阶段正是短梗大
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IBA CK

扦插时间/d
图 2 扦插生根过程中短梗大参插穗的可溶性糖含量
Fig.2 Content of soluble sugar during cutting rooting within 40 d

参插穗不定根开始形成的时期。不定根发生以后，
插穗上的芽开始萌发形成枝叶，插穗体内因自身合
成糖类，可溶性糖含量又呈现上升趋势，其中IBA
处理后的插穗可溶性糖含量高于CK。扦插后40 d根
生长量增加，根的吸收能力增强，CK和IBA处理的
插穗可溶性糖含量分别上升至5.97、8.38 mg/g。
2.2.2 可溶性蛋白质含量
由图3可见，对照(CK)和IBA处理插穗生根过程
中的可溶性蛋白质含量均呈先降后升的趋势变化。
CK和IBA处理插穗的可溶性蛋白质含量在扦插前
分别为4.25、4.45 mg/g，在扦插后开始下降，至8 d
时降至最低值，分别为1.31、2.10 mg/g，比扦插前
分别下降了69.18%和52.81%。显然，在扦插后0～8 d
蛋白质含量下降幅度大，在此阶段蛋白质分解为氨
基酸，为插穗不定根的诱导和形成提供了物质基
础。扦插后8 d插穗中可溶性蛋白质含量开始上升，
伴随着不定根的发生，插穗上的芽开始萌发，并逐
渐形成枝叶，叶片内合成的蛋白质部分转运到插穗
中，致使插穗内的蛋白质含量有所增加，为不定根
的生长提供物质基础。扦插后32 d，CK和IBA处理
插穗的可溶性蛋白质含量达到最高，分别为6.48 、
6.92 mg/g，比扦插前提高了52.47%和55.51%。扦插
可
溶
性
糖
含
量
/(m
g·
g–
1 )



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后40 d，CK和IBA处理的可溶性蛋白质含量仍较高，
且均高于扦插前的水平。由图3还可以看出，IBA处
理有利于插穗中蛋白质的积累。
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IBA CK

扦插时间/d
图 3 扦插生根过程中短梗大参插穗的可溶性蛋白质含量
Fig. 3 Content of soluble protein during cutting rooting within 40 d

2.3 扦插生根过程中短梗大参插穗的相关酶活性
2.3.1 PPO 活性
从图4可知，在短梗大参硬枝扦插生根过程中，
对照(CK)和IBA处理的插穗基部皮层的 PPO活性变
化趋势基本一致。在扦插后8 d，CK和IBA处理的插
穗PPO活性均处于较低水平，其平均值分别为4.14、
3.83 U/(g·min)，说明催化生成的生根辅助因子“IAA
－酚酸复合物”较少，随扦插时间的延长，PPO活性
快速升高，至扦插后16 d达到峰值，CK处理的为
19.60 U/(g·min)，IBA处理的为25.25 U/(g·min)，分别
比扦插前增加了372.29%和515.85%，即相应的“IAA
－酚酸复合物”大量增加，有利于不定根的诱导。
扦插后24 d时为根的表达期，此时细胞数量增多，
PPO活性下降至最低点。在根的生长期，PPO活性
开始回升，至扦插后40 d，CK和IBA处理分别上升
至25.07、28.30 U/(g·min)，比扦插前分别增加了
504.10%和590.24%。
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IBA CK

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图 4 扦插生根过程中短梗大参插穗的 PPO 活性
Fig. 4 Changes of PPO activity during cutting rooting within 40 d

2.3.2 POD 活性
无论是对照(CK)还是IBA处理的插穗基部皮层
的 POD 活性随插穗生根的不同阶段而发生规律
性变化(图5)，两者变化趋势基本一致。在插穗不定
根的诱导阶段，CK和IBA处理插穗的POD活性增
加，在扦插后8 d分别达到最大值1 487.23、1 611.11
U/(g·min)，比扦插前分别提高了47.10%和59.20%，
然后急剧大幅度下降，至16 d时降至最低，分别为
146、205 U/(g·min)，比最大值分别下降了90.18%和
87.28%。在不定根的表达阶段，POD活性处于较低
水平。在不定根的生长阶段，CK和IBA处理的插穗
POD活性逐渐上升，至扦插后32 d出现第2个峰值，
其值分别为990、1 100 U/(g·min)，均明显低于第一
个峰值，然后POD活性开始下降，在扦插后40 d处
于较低水平。
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IBA CK

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图 5 扦插生根过程中短梗大参插穗的 POD 活性
Fig. 5 Changes of POD activity during cutting rooting within 40 d

2.3.3 IAAO 活性
从图6可以看出，对照(CK)和IBA处理的插穗基
部皮层的IAAO活性在扦插后均逐渐上升，至扦插
后24 d达到最高，分别为589.53、613.45 U/(g·h)，比
扦插前分别提高了8.83%和14.84%，此阶段插穗中
的IAA含量最低，有利于不定根原基的诱导和表达。
之后插穗IAAO活性开始缓慢下降，导致插穗中IAA
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IBA CK

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图 6 扦插生根过程中短梗大参插穗的 IAAO 活性
Fig. 6 Changes of IAAO activity during cutting rooting within 40 d

可
溶
性
蛋
白
质
含
量
/(m
g·
g–
1 )
PP
O
活
性
/(U
·g
–1
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in
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)
PO
D
活
性
/(U
·g
–1
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in
–1
)
IA
A
O
活
性
/(U
·g
–1
·h
–1
)


第 40卷第 5期 梁文斌等 短梗大参扦插生根特性及相关生理生化分析 523
含量升高，有利于不定根的生长。扦插后40 d时不
定根大量发生，IAAO活性降至扦插前的水平。IBA
处理插穗的IAAO活性变化趋势与对照的变化基本
一致，两者差异不明显，说明IBA处理对短梗大参
插穗生根过程中的IAAO活性影响不明显。
3 结论与讨论
短梗大参在黄土中的扦插生根率较高，最高可
达97%，IBA处理插穗可以提高其不定根数量；扦
插生根过程中不产生愈伤组织，生根类型为皮部生
根型。
糖类在扦插生根过程中为插穗不定根的诱导、
形成和生长提供所需的能量，而蛋白质是植物细胞
结构的组成物质，在调节体内代谢等方面有重要作
用，因此，可溶性糖含量和蛋白质含量与插穗生根
有一定的相关性。在生根诱导期插穗可溶性糖含量
和可溶性蛋白质含量均下降明显，消耗的糖类和蛋
白质一方面用于维持插穗的生活力和物质转换所
需要的能量等，另一方面用于根原基的发生。在不
定根发生以后，插穗上的芽开始萌发形成枝叶，根
的吸收能力也开始增强，插穗体内因自身合成糖
类，可溶性糖含量和可溶性蛋白质含量则呈现上升
趋势。不少研究[5–8]也表明，插穗生根时需要足够
的营养物质，特别是要消耗大量碳水化合物和含氮
化合物。另外，本研究中发现IBA处理的插穗在生
根过程中可溶性糖含量和蛋白质含量均高于对照，
说明IBA处理有利于插穗中可溶性糖和可溶性蛋白
质的积累，这与柚木嫩枝扦插研究中IBA处理插穗
的可溶性糖含量显著增加[9]相符合。
POD、PPO和IAAO的活性与短梗大参扦插生根
密切相关，在插穗不定根的诱导、表达和生长的3
个阶段中呈现各自的变化特点，表明它们可能通过
相互作用来影响生根。POD 作用的某些产物可能
是不定根发生和发展所必需的辅助因子，能促进不
定根的形成[10]。在短梗大参扦插生根过程中，POD
活性在根诱导早期较高，在根表达阶段较低，在根
生长阶段较高，出现2个POD活性高峰，可能与POD
分别参与根的诱导和表达有关[11–14]。因为POD能氧
化IAA，消除体内过多的内源IAA，有利于根原基
的诱导[15]，所以，可以认为本研究中根表达期POD
活性低有利于IAA免受分解，促进根原基不定根的
形成。也有扦插生根中POD活性仅出现1个峰的报
道[10]。
扦插切口易受到外界物质侵染而在插穗体内
生成大量自由基，对机体产生伤害，而多酚氧化酶
(PPO)活性的增强可以消除自由基对机体的影响，
同时，PPO催化酚类物质和IAA－酚酸复合物能促
进不定根的发生与发育[16]。此外，PPO影响细胞分
裂、分化及根原基的形成和生长，被认为参与了“生
根素”的合成，从而刺激植物离体材料扦插生根[17]，
因此，插穗不定根的发生与PPO活性的升高密切相
关。在本研究中，PPO在生根诱导期维持较高的活
性，有利于插穗生根的诱导和生长，这与曹邦华等[18]
的研究结论一致。在根的表达期PPO活性下降，这
可能是因为在此阶段短梗大参不定根开始大量形
成，细胞数量增多，PPO参与细胞分裂、分化。这
与闫绍鹏等[19]的研究结果基本一致。
IAA具有多种生理功能，能促进不定根的发生
与发育，而IAAO可以氧化IAA，因此，IAAO活性
的大小与根的发生有重要关系[10,15]。试验结果表
明，离体生根过程中高活性的IAAO使内源IAA水平
降低是生根诱导期的特点之一[20–21]。宋金耀等[11]
认为, 在生根诱导期高IAAO活性降低了IAA浓度，
有利于根的诱导，而在根诱导后期IAAO 活性降
低，使IAA免受破坏，以促进根的萌发和生长。这
与本研究中不定根的诱导和表达期插穗表现出高
的IAAO活性，而在不定根的生长期插穗IAAO活性
下降的结论基本一致。
本研究中IBA处理插穗对扦插生根中PPO、POD
和IAAO活性的影响不明显，表明这3种酶活性的大
小可能只与扦插生根有关。这与勒栋梁等[17]在杂交
榛绿枝扦插试验中的研究结果有类似之处，但也有
关于IBA处理明显提高了插穗内POD活性和PPO活
性，而IAAO活性下降且维持在较低水平的报道[22]。
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责任编辑：王赛群
英文编辑：王 库