全 文 ：文章编号:1001 － 4829(2013)03 － 1195 － 06
收稿日期:2012 － 07 － 20
基金项目:广东省自然科学基金(8451064201001149) ;国家高等
学校本科特色专业建设点—林学(教高函［201015］号) ;广东省
林业科技创新专项资金(2009KJCX014) ;广东省大学生创新实
验计划(1056411009)
作者简介:刘锡辉(1988 －) ，男，在读硕士研究生，主要从事植
物资源学和森林可持续经营研究，E-mail:liuxihui1988@ 126．
com，* 为通讯作者，E-mail:qinxinsheng@ scau． edu． cn。
石灰岩特有植物圆叶乌桕土壤与叶片化学元素含量特征
刘锡辉1，秦新生1* ，梁同军2，林 森1
(1．华南农业大学林学院，广东 广州 510642;2．江西省中国科学院庐山植物园，江西 九江 332900)
摘 要:对石灰岩特有植物圆叶乌桕与同属的乌桕、山乌桕叶片及其生长地土壤化学元素进行测定，比较三者化学成分特征，分析
了圆叶乌桕在广东石灰岩地区的环境适应特点。结果表明:圆叶乌桕生长地的有机质、全 N 及全 P 含量均高于乌桕、山乌桕生长
地，N素和 P素有效率较低，速效 N仅占全 N含量的 6． 88 %，速效 P仅占全 P的 4． 77 %，全 K含量偏低，但圆叶乌桕生长地速效
K含量(151． 8 mg·kg －1)达到土壤速效 K含量对应的适量 K(125 ～ 155 mg·kg －1)水平等级，属适量 K型土壤，交换性 Ca及交换
性 Mg含量均高于乌桕、山乌桕生长地，微量元素含量排序为 Mn ＞ Pb ＞ Cr ＞ Zn ＞ Ni ＞ Fe ＞ Cd ＞ Cu，全 Pb、全 Zn及全 Cu含量均未
超过国家规定的 3 级标准。圆叶乌桕叶片 Ca含量(25． 24 g·kg–1)、Cd含量(0． 45 mg·kg －1)高于乌桕、山乌桕。土壤中植物营
养元素含量较低的元素如 K、Fe和 Cu在圆叶乌桕叶片中的生物吸收系数较高，而土壤中含量较高的元素如 N、Ca、P、Mg、Mn和 Zn
在其叶片中生物吸收系数较低。在高温干旱的胁迫下，圆叶乌桕叶片会吸收一定量的 Ca，提高抗逆性。圆叶乌桕的化学元素特征
反映了它对石灰岩生境的适应性较强。
关键词:石灰岩;圆叶乌桕;乌桕;山乌桕;化学元素;土壤;叶片
中图分类号:Q946． 91 文献标识码:A
Characteristics of Chemical-element Contents in Leaves and Growing
Soils of Triadica rotundifolia，A Limestone Endemic Species
LIU Xi-hui1，QIN Xin-sheng1* ，LIANG Tong-jun2，LIN Sen1
(1． College of Forestry，South China Agricultural University，Guangdong Guangzhou 510642，China;2． Lushan Botanical Garden，Jiangxi
Province and Chinese Academy of Science，Jiangxi Jiujiang 332900，China)
Abstract:Chemical element contents within both soil and leaves of Triadica rotundifolia，T． sebifera and T． cochinchinensis were determined，
and the environmental adaptive mechanisms of three Triadica species based on their chemical composition characteristics were also analyzed．
The results showed that the contents of organic matter，total N and P were higher in the soil of T． rotundifolia than that in T． sebifera and T．
cochinchinensis soil． The contents of available N and P were very low with the value of 6． 88 % and 4． 77 %，respectively，total K content in
calcareous soil was also lower，while available K content(151． 8 mg·kg －1)in T． rotundifolia soil reached K-minimum soils(125 － 155 mg
· kg －1) ，so the limestone soil was classified as a K minimum soil． The contents of exchangeable Ca and Mg in T． rotundifolia soil were
higher than that in T． sebifera and T． cochinchinensis soil． The microelement contents in limestone soil was in order of Mn ＞ Pb ＞ Cr ＞ Zn ＞ Ni
＞ Fe ＞ Cd ＞ Cu． The contents of total Pb，Zn and Cu were not higher to the third State standards so that vegetation restoration was feasible in
calcareous soil． the content of Ca and Cd in T． rotundifolia leaves were higher with the value of 25． 24 and 0． 45 mg·kg －1 than that in T． se-
bifera and T． cochinchinensis leaves． Those nutrient elements，which were lower in T． rotundifolia soil，had higher biological absorption coeffi-
cients in T． rotundifolia leaves，such as K，Fe and Cu，while those，which were higher in T． rotundifolia soil，had lower biological absorp-
tion coefficients in T． rotundifolia leaves，such as N，Ca，P，Mg，Mn and Zn． Under conditions of high temperature and drought，T． rotundi-
folia leaves absorbed a certain amount of Ca to enhance stress resistance． All of these indicated that T． rotundifolia could be well adapted to
limestone habitats condition．
Key words:Limestone;Triadica rotundifolia;Triadica sebifera;
Triadica cochinchinensis;Chemical elements;Soil;Leaf
圆叶乌桕［Triadica rotundifolia (Hemsley)Es-
ser］是分布于中国南部和越南北部的石灰岩特有植
物，多见于石灰岩缝隙和洞口等向阳处，是钙质土的
5911
2013 年 26 卷 3 期
Vol. 26 No. 3
西 南 农 业 学 报
Southwest China Journal of Agricultural Sciences
DOI:10.16213/j.cnki.scjas.2013.03.077
表 1 材料来源
Table 1 Source of materials
种名
Species
树龄
Tree age
树高(m)
Tree height
采集时间
Collecting time
采集地点
Areas of collecting samples
圆叶乌桕 T． rotundifolia 10 3． 5 2009 年 6 月 9 日:土壤、叶片 广东省广州市从化吕田镇石灰岩，山坡
乌桕 T． sebifera 40 10． 0 2009 年 4 月 6 日:土壤;2009 年 10 月 26 日:叶片 广东省广州市华南农业大学 7 号楼后，平地
山乌桕 T． cochinchinensis 7 5． 0 2009 年 4 月 6 日:土壤;2009 年 10 月 26 日:叶片 广东省广州市华南农业大学树木园，山沟
指示植物，具有喜钙、耐旱、生长快等特点。有关圆
叶乌桕的报道集中于形态解剖结构的研究［1 ～ 2］，而
对圆叶乌桕的特有机制及其适应对策方面的研究相
对较少。因植物生活习性的不同，植物从环境中吸
收和积累化学元素的能力有较大差别，可用生物吸
收系数来表示植物对化学元素的吸收和积累能
力［3］。本文通过测定广东省自然生境中圆叶乌桕
的土壤和叶片化学元素含量，并与同属非石灰岩特
有植物乌桕［T． sebifera (Linn．)Small］和山乌桕
(T． cochinchinensis Lour．)进行比较，探讨圆叶乌桕
适应石灰岩生境的土壤环境特点，为石灰岩地区退
化生态系统植被恢复中优良乡土造林树种的筛选与
推广利用提供参考依据。
1 材料与方法
1． 1 样品采集
研究材料包括野外生境中自然生长圆叶乌桕、
乌桕、山乌桕的叶片及其根系周围土壤。材料具体
信息见表 1。
在研究树种树基部 1 m范围内选取东西南北 4
个方向采集混合土壤 1． 0 kg，共采分析样 3 个。去
除石砾与杂物，风干后过 20 和 100 目筛备用。在树
冠的中上部，东西南北 4 个方向采集成熟叶片 0． 5
kg，共采分析样 3 个。
1． 2 测定方法
土壤 pH值用玻璃电极法测定;有机质用高温
外热重铬酸钾氧化 －容量法测定;全 N 用开氏 －蒸
馏滴定法测定;速效 N 用碱解扩散法测定;全 P 用
氢氧化钠熔融 －钼锑抗比色法测定;速效 P 用碳酸
氢钠提取 －钼锑抗比色法;全 K 用氢氧化钠熔融 －
火焰原子吸收分光光度法测定;速效 K、交换性 Ca、
交换性 Mg用乙酸铵提取 －火焰原子吸收分光光度
法测定;有效 Cu、Zn、Fe、Mn 用 DTPA提取 －火焰原
子吸收分光光度法测定;Cd、Pb、Cr、Ni(全量)用火
焰原子吸收分光光度法测定。
植物样品全 N 用硫酸 －双氧水消煮 －蒸馏滴
定法测定;全 P用硫酸 －双氧水消煮 －钼锑抗比色
法测定;全 K用硫酸 －双氧水消煮 －火焰原子吸收
分光光度法测定;Ca、Mg、Zn、Cu、Fe、Mn、Cd、Pd、Cr、Ni
(全量)用干灰化 －火焰原子吸收分光光度法测定。
1． 3 数据处理
采用 Excel2003 进行实验数据的处理。生物吸
收系数计算方法［3］如下。
生物吸收系数 = (生物体内某元素含量 /土壤
中该元素含量)× 100
2 结果与分析
2． 1 土壤大量元素含量
从表 2 可以看出，圆叶乌桕生长的土壤类型为
石灰土，pH 7． 17，属于碱性土壤，在全国石灰(岩)
土 pH 4． 1 ～ 8． 3［4］的正常范围内;乌桕、山乌桕的土
壤类型属于赤红壤，乌桕 pH 6． 17，属于酸性土壤，
而山乌桕 pH 3． 96，属于极强酸性土壤，两者同属正
常范围(全国赤红壤 pH 4． 0 ～ 8． 0)［4］。
圆叶乌桕生长土壤有机质含量为 253． 60 g·
kg －1，约是乌桕有机质含量的 5． 6 倍，而山乌桕有机
质含量在三者中最少，只有 33． 59 g·kg －1，表明圆
叶乌桕土壤有机质含量较丰富。
土壤 N 素是植物必需的三大营养元素之一，在
植物生长过程中占有重要地位，它是植物蛋白质的
主要成分［5］。圆叶乌桕生长土壤全 N 含量为 13． 39
g·kg －1，约是华南区的旱地全 N 含量平均值 1． 39 g
·kg －1［6］的 10 倍，约是全国石灰(岩)土全 N 含量
平均值 1． 82 g·kg －1的 7． 4 倍［7］，表明该土壤中全
N 含量较为丰富;乌桕和山乌桕生长的土壤全 N 含
量分别为 2． 15 和 1． 07g·kg －1，约是全国赤红壤全
N含量平均值 1． 09 g·kg －1［7］的 1 ～ 2 倍，表明乌桕
和山乌桕土壤中全 N 含量同比圆叶乌桕偏低。土
壤中全 N含量是衡量土壤 N 素供应状况的重要指
标，而土壤速效 N 是土壤有效 N 的主要形式，它能
反映土壤可供植物利用的有效 N状况，可用 N素有
效率(速效 N在全 N 含量中的百分比)衡量［8］。圆
叶乌桕生长的土壤中 N 素有效率为 6． 88 %，表明
土壤中 N 素有效率较低，几乎约 93 %的 N 素以有
机态氮形式存在土壤中;而乌桕 N 素有效率为 10．
70 %，山乌桕 N素有效率最高，为 11． 33 %。
6911 西 南 农 业 学 报 26 卷
表 2 土壤 pH值及大量元素含量
Table 2 pH value and macroelement content in soil
种类 pH 有机质 全 N 全 P 全 K 交换性 Ca 交换性 Mg 速效 N 速效 P 速效 K
Species Organic matter Total N Total P Total K ExchangeableCa
Exchangeable
Mg
Available
N
Available
P
Available
K
(g·kg －1) (g·kg －1) (g·kg －1) (g·kg －1) (g·kg －1) (g·kg －1) (mg·kg －1)(mg·kg －1)(mg·kg －1)
圆叶乌桕 T． rotundifolia 7． 17 253． 60 13． 39 1． 25 2． 71 10． 11 0． 45 921． 40 26． 23 151． 80
乌桕 T． sebifera 6． 17 45． 37 2． 15 0． 41 9． 47 1． 38 0． 08 230． 20 4． 87 91． 76
山乌桕 T． cochinchinensis 3． 96 33． 59 1． 07 0． 18 24． 89 0． 43 0． 03 120． 80 3． 29 49． 43
我国土壤 P 的含量很低，全 P 含量在 0． 13 ～ 1．
53 g·kg －1之间，变幅较大［9］。圆叶乌桕土壤全 P
含量为 1． 25 g·kg －1，高于全国土壤全 P 含量的平
均水平，速效 P 为 26． 23 mg·kg －1，含量较高;而乌
桕和山乌桕土壤全 P 含量低于全国平均水平，速效
P均在 5 mg·kg －1以下，含量偏低。
圆叶乌桕生长土壤中全 K 含量为 2． 71 g·
kg －1，与全国水平 4． 15 ～ 20． 75 g·kg －1［9］比较，属
于偏低水平;而乌桕全 K含量为 9． 47 g·kg －1，属于
中等水平;山乌桕全 K 含量为 24． 89 g·kg －1，高于
全国水平。速效 K 含量是决定 K 肥肥效的重要指
标，根据许联芳等［10］土壤速效 K 含量划分标准，圆
叶乌桕生长土壤速效 K 含量为 151． 80 mg·kg －1，
应为适量 K 型(速效 K 含量范围为 125 ～ 155 mg·
kg －1)土壤，而乌桕速效 K含量为 91． 76 mg·kg －1，
为缺 K型(速效 K 含量范围为 80 ～ 125 mg·kg －1)
土壤，山乌桕速效 K 含量为 49． 43 mg·kg －1，为严
重缺 K型(速效 K 含量 ＜ 80 mg·kg －1)土壤。
一般土壤中 Ca 的含量为 13． 7 g·kg －1，Mg 为
6． 0 g·kg －1［9］。土壤中 Ca、Mg 含量是与成土母岩
密切相关的。圆叶乌桕生境成土母岩是石灰岩，其
土壤的交换性 Ca、Mg 含量分别为 10． 11、0． 45 g·
kg －1，表明土壤中交换性 Ca 含量较高，而交换性 Mg
含量偏低;而乌桕和山乌桕成土母岩主要为花岗岩，
土壤是花岗岩发育的赤红壤，Ca、Mg 含量偏低，乌
桕 Ca、Mg 含量分别为 1． 38、0． 08 g·kg －1，山乌桕
Ca、Mg含量分别为 0． 43、0． 03 g·kg －1。
2． 2 土壤微量元素含量
土壤微量元素是土壤的重要组成成分，是表征
土壤质量的重要因子［11］。从表 3 可以看出，圆叶乌
桕土壤中微量元素含量以 Mn 最高，为 87． 36 mg·
kg －1，Cu最低，仅 2． 08 mg·kg －1，二者相差 42 倍，
微量元素含量高低排序为:Mn ＞ Pb ＞ Cr ＞ Zn ＞ Ni ＞
Fe ＞ Cd ＞ Cu;乌桕土壤中微量元素含量以 Fe 最高，
为 78． 05 mg·kg －1，Cd 最低，仅 0． 27 mg·kg －1，二
者相差 290 倍，微量元素含量高低排序为:Fe ＞ Pb
＞ Cr ＞ Mn ＞ Zn ＞ Ni ＞ Cu ＞ Cd;山乌桕土壤中微量元
素含量以 Fe最高，为 49． 17 mg·kg －1，Cd 最低，仅
0． 08 mg·kg －1，二者相差 592 倍，微量元素含量高
低排序为:Fe ＞ Pb ＞ Mn ＞ Cr ＞ Ni ＞ Zn ＞ Cu ＞ Cd。
将 3 种乌桕属植物土壤微量元素含量与广东省
土壤背景值［4］比较，可见 Pb、Cd 含量均高于广东省
土壤背景值，其中圆叶乌桕的 Fe 含量低于平均值，
乌桕接近最大值，山乌桕是平均值的 2 倍以上;圆叶
乌桕的 Ni含量是平均值 2 倍以上，乌桕和山乌桕都
低于平均值;圆叶乌桕的 Pb 含量接近 2 倍平均值，
Cd含量接近最大值，而乌桕 Cd 含量是平均值 4 倍
以上。根据不同土壤类型的元素背景值［4］比较分
析，圆叶乌桕土壤中 Fe、Cu 含量均低于石灰土该元
素平均值 46． 8、33 mg·kg －1，Pb、Cd 含量均接近石
灰土该元素平均值 38． 7、1． 115 mg·kg －1的 2 倍，
Mn、Zn、Ni、Cr 含量均低于石灰土该元素平均值
1011、139． 2、49． 1、108． 6 mg·kg －1;乌桕和山乌桕
土壤中 Fe、Pb、Cd含量均高于赤红壤该元素平均值
33． 1、35、0． 048 mg·kg －1，其中Mn含量均低于赤红
壤该元素平均值 352 mg·kg －1，Zn、Cu、Ni、Cr 含量
均低于赤红壤该元素平均值 49． 0、17． 1、13． 1、41． 5
mg·kg －1，而乌桕 Fe 含量约是赤红壤该元素平均
值 33． 1 mg·kg －1的 2 倍，Cd 含量约是赤红壤该元
素平均值 0． 048 mg·kg －1的 5 倍，山乌桕 Zn、Cu 含
量均低于赤红壤该元素最小值 5． 6、2． 0 mg·kg －1。
表 3 土壤微量元素含量
Table 3 Microelement content in soil mg·kg － 1
种类 Species Fe Mn Zn Cu Ni Pb Cd Cr
圆叶乌桕 T． rotundifolia 14． 68 87． 36 36． 48 2． 08 32． 52 64． 24 2． 23 45． 92
乌桕 T． sebifera 78． 05 17． 82 12． 52 2． 56 6． 72 55． 64 0． 27 19． 42
山乌桕 T． cochinchinensis 49． 17 14． 49 4． 25 1． 68 4． 97 39． 56 0． 08 11． 25
79113 期 刘锡辉等:石灰岩特有植物圆叶乌桕土壤与叶片化学元素含量特征
表 4 叶片的化学元素含量(全量)
Table 4 Contents of chemical elements of plant leaves
种类
Species
大量元素(g·kg －1)Macroelement 微量元素(mg·kg －1)Microelement
N P K Ca Mg Fe Mn Zn Cu Ni Pb Cd Cr
圆叶乌桕 T． rotundifolia 32． 46 0． 84 3． 54 25． 24 2． 54 148． 90 89． 37 12． 95 15． 84 0． 63 1． 25 0． 45 0． 43
乌桕 T． sebifera 40． 31 1． 38 2． 71 12． 83 2． 24 221． 40 118． 40 19． 96 10． 25 1． 00 2． 73 0． 24 0． 69
山乌桕 T． cochinchinensis 41． 83 1． 14 11． 61 13． 33 2． 04 212． 60 2155 29． 17 31． 28 7． 96 3． 86 0． 42 1． 69
2． 3 植物生长地土壤的生物吸收特征
2． 3． 1 叶片化学元素含量 叶片是植物代谢活动
最活跃的器官，其化学元素含量可反映植物对元素
的吸收和累积的特点［12 ～ 15］。本研究中 3 种植物叶
片化学元素含量测定结果(表 4)。
从表 4 可以看出，3 种植物叶片中不同元素含
量的差异很大。圆叶乌桕叶片内大量元素含量以 N
最高，为 32． 46 g·kg －1，P 最低，仅 0． 84 g·kg －1，二
者相差 39 倍;微量元素则以 Fe 最高，达 148． 90 mg
·kg －1，Cr 最低，仅 0． 43 mg·kg －1，两者相差竟达
347 倍。乌桕叶片内大量元素含量以 N 最高，为
40． 31 g·kg －1，P 最低，仅 1． 38 g·kg －1，二者相差
29 倍;微量元素则以 Fe 最高，达 221． 40 mg·kg －1，
Cd最低，仅 0． 24 mg·kg －1，两者相差竟达 934 倍。
山乌桕叶片内大量元素含量以 N 最高，为 41． 83 g
·kg －1，P最低，仅 1． 14 g·kg －1，二者相差 37 倍;微
量元素则以 Mn 最高，达 2155 mg·kg －1，Cd 最低，
仅 0． 42 mg·kg －1，两者相差竟达 5168 倍。同一元
素含量在不同植物体内的变化范围很大，高低值一
般相差几倍到十几倍，甚至几十倍。如山乌桕 Mn
含量最高，为 2155 mg·kg －1，圆叶乌桕含量最低，
仅 89． 37 mg·kg －1，二者相差 24 倍多，这与植物对
土壤中各种化学元素的吸收和富集能力有密切关
系。不同植物中大量营养元素和微量元素的平均含
量均有一定的差异，大量营养元素平均含量以乌桕
最低为 11． 89 g·kg －1，以山乌桕最高为 13． 99 g·
kg －1;微量元素平均含量以圆叶乌桕最低为 33． 73
mg·kg －1，山乌桕最高为 305． 25 mg·kg －1。
2． 3． 2 叶片元素含量比值 3 种植物叶片中大量
元素的质量分数比值见表 5。可见 N /P在三者之间
差异不显著;不同基质生境中 Ca /Mg、Ca /K、K /Mg
比值差异较大;生活在碱性石灰质土壤上的植物
(圆叶乌桕)叶片 Ca /Mg、Ca /K 显著大于生活在酸
性非石灰质土壤的植物(乌桕和山乌桕) ，而 K /Mg
圆叶乌桕与乌桕显著低于山乌桕，2 种生活在酸性
土壤的植物间 Ca /Mg比值没有显著差异。
2． 3． 3 生物吸收系数比较 生物吸收系数可以说
明乌桕属植物对土壤化学元素的积聚程度。从表 6
可以看出，3 种植物叶片对土壤化学元素的积累能
力可以分为 4 个层次。第 1 层次是吸收系数达
1000 以上的元素，表明植物叶片对该元素的积累能
力最强;圆叶乌桕对 Fe 积累能力最强，吸收系数达
1014． 31;乌桕对 Mg 积累能力最强，吸收系数达
2674． 4，其次是 N，吸收系数是 1873． 14;山乌桕对
Mn的积累能力最强，吸收系数达 14872． 33，其次是
Mg、N、Ca、Cu，吸收系数分别是 6883． 42、3924． 02、
3104． 61、1861． 90。第 2 层次是吸收系数在 200 ～
1000 之间元素;圆叶乌桕是 Cu、Mg、Ca、N;乌桕是
Ca、Mn、Cu、P、Fe;山乌桕是 Zn、P、Cd、Fe。第 3 层次
是吸收系数在 10 ～ 200 之间的元素;圆叶乌桕是 K、
表 5 叶片元素含量比值
Table 5 Ｒatios of element contents in the leaves
种类 Species N /P Ca /Mg Ca /K K /Mg
圆叶乌桕 T． rotundifolia 38． 83 9． 94 7． 12 1． 40
乌桕 T． sebifera 29． 25 5． 74 4． 74 1． 21
山乌桕 T． cochinchinensis 36． 66 6． 52 1． 15 5． 68
表 6 叶片在土壤上的生物吸收系数
Table 6 Bio-absorption coefficient of plants leaves in soils
种类 Species N P K Ca Mg Fe Mn Zn Cu Ni Pb Cd Cr
圆叶乌桕 T． rotundifolia 242． 42 66． 83 130． 74 249． 75 559． 62 1014． 31 102． 30 35． 50 761． 54 1． 95 1． 94 20． 34 0． 93
乌桕 T． sebifera 1873． 14 333． 66 28． 60 930． 46 2674． 40 283． 66 664． 42 159． 42 400． 39 14． 85 4． 91 88． 10 3． 57
山乌桕 T． cochinchinensis 3924． 02 637． 43 46． 65 3104． 61 6883． 42 432． 38 14872． 33 686． 35 1861． 90 160． 18 9． 76 502． 41 15． 06
8911 西 南 农 业 学 报 26 卷
Mn、P、Zn、Cd;乌桕是 Zn、Cd、K、Ni;山乌桕是 Ni、K、
Cr。第 4 层次是吸收系数在 10 以下，表明植物叶片
对该元素的积累能力最弱;圆叶乌桕是 Ni、Pb 和
Cr;乌桕是 Pb和 Cr;山乌桕是 Pb。
3 讨 论
3． 1 圆叶乌桕土壤有机质与石灰岩生境适应关联
有机质是土壤固相部分的重要组成成分，含有
植物生长所需要的各种营养元素［16］。它是表征土
壤质量的重要因子，尤其在石漠化地区，土壤有机质
含量直接影响石漠化土壤质量的高低，并对石漠化
地区生态演化有直接的影响［17］。土壤有机质来源
于动植物及微生物残体，其中高等植物为主要来
源［9］。本研究中生长在石灰岩地区的圆叶乌桕土
壤的有机质含量显著高于乌桕和山乌桕，样株圆叶
乌桕的伴生植物包括铁灵花(Celtis philippensis var．
wightii)、黄牛木(Cratoxylum cochinchinense)、竹叶花
椒(Zanthoxylum armatum)、云实(Caesalpinia decap-
etala)、八角枫(Alangium chinense)和苎麻(Boehmer-
ia nivea)等，伴生植物枯落物的积聚对土壤有机质
的积累有一定影响。
3． 2 圆叶乌桕土壤大量元素与石灰岩生境适应关
联
石灰土中 N素有效率低，仅占全 N含量的 6． 88
%;圆叶乌桕生长地全 P 的含量比乌桕和山乌桕生
长地高，但 P素有效率仍低，仅为全 P 含量的 4． 77
%，这与前人研究［18］显示动植物残体中的全 P返回
土壤后易被石灰土中的 Ca 固定的结果一致。有研
究表明圆叶乌桕本身具有较高的光合能力［19］，其群
落凋落物 N含量最高且降解快［20］，本研究中交换性
Ca和交换性 Mg含量以圆叶乌桕生长地最高，且有
机质、全 N、速效 N、全 P 和速效 P 含量均显著高于
乌桕和山乌桕生长地，可见，圆叶乌桕对于喀斯特区
域退化生态系统的土壤养分恢复具有较好的促进作
用。
3． 3 圆叶乌桕土壤微量元素与石灰岩生境适应关
联
3 种土壤中最高微量元素含量与最低含量的比
较结果显示石灰岩基质的圆叶乌桕土壤中多种微量
元素含量较丰富，差距较小，而乌桕、山乌桕差距较
大。赤红壤中的乌桕、山乌桕微量元素含量均以 Fe
的含量最高，高低排序基本一致，但两者与石灰岩生
境中的圆叶乌桕排序明显不同，圆叶乌桕土壤中 Mn
的含量远高于 Fe。有机质的增加能够促进 Mn向有
效态转化［21］，圆叶乌桕有机质含量相对较高，对其
土壤 Mn沉淀富集具有一定影响。有研究表明土壤
中锰元素对植物光合作用、新陈代谢、促进生长、增
强抗病性及其增加产量均有明显的作用［22］，说明圆
叶乌桕土壤中 Mn 对其适应长期高温、干旱的石灰
岩生境起到重要作用。
根据我国土壤环境质量标准［23］规定，3 种植物
土壤的 Zn、Cu、Ni、Cr含量均未超过一级水平，Pb 含
量均超过标准一级，未超过二级和三级的规定;圆叶
乌桕和乌桕土壤的 Cd 含量都超过标准一级，而且
圆叶乌桕的 Cd含量是三级标准的 2． 0 ～ 2． 3 倍。可
见，在 3 种植物中，山乌桕生长的土壤环境质量最
高，乌桕次之，圆叶乌桕的生境相对较差，但圆叶乌
桕在广东省连州、从化等石灰岩地区的种群生长状
况良好，显示其具有较强的抗逆性和环境适应性。
3． 4 圆叶乌桕叶片化学元素与石灰岩生境适应关
联
与单一的元素浓度相比，植物组织元素浓度比
值更能真实指示环境的变化［24］。植物体内 N /P 值
能用来衡量植物生长过程中受哪个元素的限制，当
N /P ＞ 16 时，暗示植物生长受 P 限制，当 N /P 小于
14 时，表明植物生长受 N限制，当 N /P比值介于 14
～ 16 时，表明 N 与 P 单独或者共同影响植物的生
长［25］，以此推断本研究的 3 种植物都属于 P制约型
植物。
叶片是植物进化过程中对环境变化较敏感且可
塑性较大的器官，其结构特征能体现环境因子的影
响或植物对环境的适应［25］，钙与果胶酸形成果胶酸
钙，被固定于相邻两个细胞壁之间，从而维持细胞壁
结构和功能的稳定性，提高植物的抗逆性［26］。本研
究中 3 种植物 Ca /Mg、Ca /K、K /Mg比值存在显著差
异性，圆叶乌桕叶片的 Ca 含量高于定居在酸性土
壤的乌桕和山乌桕，这说明圆叶乌桕叶片因为环境
因子的影响能做出适应性变化，即在高温干旱的胁
迫下，叶片会吸收一定量的 Ca。
在 3 种植物中，圆叶乌桕土壤中植物营养元素
含量较低的元素如 K、Fe 和 Cu 在其叶片中生物吸
收系数高，而土壤中含量较高的元素如 N、Ca、P、
Mg、Mn和 Zn 在其叶片中生物吸收系数低。另外，
本研究中全部所测重金属中，圆叶乌桕土壤中含量
较高而在其叶片中生物吸收系数低。这表明石灰土
一方面受石灰岩母岩所制约，另一方面受植被的生
物富集作用影响［27］。圆叶乌桕虽然有选择吸收能
力，但在石灰土上则又被迫接受土壤中某些过量的
重金属元素。
高芳等［26］以花生为例，研究表明镉胁迫降低了
花生叶片光合速率，施钙可增加叶片叶绿素含量和
提高叶片光合速率，缓解镉胁迫造成的抑制作用。
99113 期 刘锡辉等:石灰岩特有植物圆叶乌桕土壤与叶片化学元素含量特征
本研究中圆叶乌桕 Cd 的生物吸收系数低于乌桕和
山乌桕，与其生长在 Cd 含量超标的石灰土中有密
切的关系;尽管如此，圆叶乌桕单位重量的叶片所富
集 Cd的含量较乌桕、山乌桕多，达 0． 45 mg·kg －1，
高于乌桕 0． 24 mg·kg －1、山乌桕 0． 42 mg·kg －1。
但是这并不影响圆叶乌桕的生长，与其叶片富集大
量的 Ca有关，即通过叶片吸收和积累一定量的 Ca
来缓解镉对其造成的影响，提高叶片光合速率。圆
叶乌桕叶片的这一特征，初步反映了圆叶乌桕在 Cd
含量严重超标的石灰岩地区具有较强的环境适应
性。
上述研究表明，圆叶乌桕土壤和叶片具有典型
的化学元素特征:土壤 Mn 含量高，土壤环境质量
低，叶片的 Ca含量高，K、Fe 和 Cu 的生物吸收系数
高，富集 Cd的能力强，这些特征显示圆叶乌桕在高
温干旱的石灰岩地区具有较强的养分循环能力、抗
逆能力和富集镉能力，适宜在石灰岩地区生长且能
有效的改善土壤质量。
致 谢:衷心感谢华南农业大学资源环境学院朱夕
珍老师和林学院 2007 级袁锡强、何敏宜、何敏贤同
学，以及郑明轩老师对实验取样给予的大力支持。
参考文献:
［1］李荣峰，周 琼，黎 桦，等．桂西南石灰岩地区圆叶乌桕的生态
解剖结构研究［J］．百色学院学报，2009，22(3) :78 － 80．
［2］何敏宜，袁锡强，秦新生．石灰岩特有植物圆叶乌桕叶表皮形态
特征及其生态适应性研究［J］．西北植物学报，2012，32(4) :709
－ 715．
［3］骆文华，黄仕训，李瑞棠，等．不同栽培基质对石山珍稀濒危植物
苗期生长的影响［J］．农村生态环境，2001，17(4) :12 － 16．
［4］刘凤枝，刘素云，刘潇威，等．农业环境监测实用手册［M］．北京:
中国标准出版社，2001．
［5］刘 铭，田大伦，方 晰，等．药用植物血水草生长的土壤化学元
素含量特征［J］．中南林业科技大学学报，2009，29(2) :34 － 38．
［6］鲁如坤．土壤 －植物营养学原理和施肥［M］． 北京:化学工业出
版社，1998．
［7］中国环境监测总站． 中国土壤元素背景值［M］． 北京:中国环境
科学出版社，1990．
［8］杨丁丁，罗承德，宫渊波，等．退耕还林区林草复合模式土壤养分
动态［J］．林业科学，2007，43(1) :101 － 105．
［9］李志洪，赵兰坡，窦 森． 土壤学［M］． 北京:化学工业出版社，
2005．
［10］许联芳，王克林，朱捍华，等． 桂西北喀斯特移民区土地利用方
式对土壤养分的影响［J］． 应用生态学报，2008，19(5) :1013 －
1018．
［11］王学军，邓宝山，张泽浦．北京东郊污灌区表层土壤微量元素的
小尺度空间结构特征［J］． 环境科学学报，1997，17(4) :412 －
416．
［12］林植芳，李双顺，孙谷寿，等． 景湖山南亚热带地区植物的矿质
元素［J］．生态学报，1989，9(4) :320 － 323．
［13］Grubb P J，Edwards P J． Studies of mineral cycling in a montane
rain forest in New Guinea:III． The distribution of mineral elements in
the above-ground material［J］． Journal of Ecology，1982，70:623 －
648．
［14］Grubb P J，Turner I M，Burslem DFＲP． Mineral nutrient status of
coastal hill dipterocarp forest and adinandra belukar in Singapore:a-
nalysis of soil，leaves and litter［J］． Journal of Tropical Ecology，
1994，10:559 － 577．
［15］Proctor J． Mineral nutrients in tropical forest and savanna ecosystems
［M］． Oxford:Blackwell Scientific Publication，1989．
［16］孙向阳．土壤学［M］．北京:中国林业出版社，2005．
［17］林昌虎，张清海，段 培，等． 贵州东部石漠化地区不同生态模
式下土壤氮素变异特征［J］．水土保持学报，2007，21(1) :128 －
131．
［18］宁晓波，项文化，方 晰，等．贵阳花溪石灰岩、石灰土与定居植
物化学元素含量特征［J］．林业科学，2009，45(5) :34 － 41．
［19］张中峰，黄玉清，莫 凌，等． 岩溶区 4 种石山植物光合作用的
光响应［J］．西北林学院学报，2009，24(1) :44 － 48．
［20］曾昭霞，刘孝利，宋希娟，等． 桂西北喀斯特区原生林与次生林
凋落物量及其降解［J］．生态学杂志，2011，30(2) :201 － 207．
［21］张仲胜，吕宪国，宋晓林．三江平原不同土地利用方式下土壤锰
含量研究［J］．环境科学，2011，32(11) :3429 － 3434．
［22］高 凡，贾建业，梅雪清，等． 土壤中微量元素锰及其化合物的
环境意义［J］．广东微量元素科学，2004，11(4) :10 － 13．
［23］国家环境保护局． GB15618 － 1995，土壤环境质量标准［S］．
1995．
［24］Berger TW，Kollensperger G，Wimmer Ｒ． Plant-soil feedback in
spruce (Picea abies)and mixed spruce-beech (Fagus sylvatica)
stands as indicated by dendrochemistry［J］． Plant and Soil，2004，
264:69 － 83．
［25］Koerselman W，Meuleman AFM． The vegetation N:P ratio:A new
tool to detect the nature of nutrient limitation［J］． Journal of Applied
Ecology，1996，33:1441 － 1450．
［26］高 芳，张佳蕾，杨传婷，等．钙对镉胁迫下花生生理特性、产量
和品质的影响［J］．应用生态学报，2011，22(11) :2907 － 2912．
［27］任 海，彭少麟，张奠湘，等．报春苣苔的生态生物学特征［J］．
生态学报，2003，23(5) :1012 － 1017．
(责任编辑 李山云)
0021 西 南 农 业 学 报 26 卷