全 文 ：江苏农业学报(Jiangsu J． of Agr． Sci．)，2015，31(3):667 ～ 672
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钱萍仙，李学孚，吴月燕，等． 遮阴对樟叶槭容器苗生长和生理特性的影响［J］．江苏农业学报，2015，31(3):667-672．
doi:10． 3969 / j． issn． 1000-4440． 2015． 03． 032
遮阴对樟叶槭容器苗生长和生理特性的影响
钱萍仙1， 李学孚1，2， 吴月燕1， 饶慧云1， 刘 蓉1， 李美芹1，2， 付 涛3
(1．浙江万里学院生物与环境学院，浙江 宁波 315100;2．上海海洋大学水产与生命学院，上海 201306;3．宁波城市职业技
术学院，浙江 宁波 315502)
收稿日期:2014-10-23
基金项目:国家科技部项目(2012GA701002)
作者简介:钱萍仙(1990-)，女，浙江杭州人，硕士研究生，研究方向为
生物技术。(Tel)0574-88222235;(E-mail)158678460@
qq． com
通讯作者:吴月燕，(Tel)0574-88222235;(Email)wyynb2009@ 163．
com
摘要: 以无遮阴覆盖为对照，研究了 1 层膜遮阴(遮光率约 30%)、2 层膜遮阴(遮光率约 55%)和 3 层膜遮阴
(遮光率约 75%)对 2 年生樟叶槭容器苗形态特征、光合作用参数和保护酶活性的影响。结果表明，1 层遮阴处理
樟叶槭容器苗生长健壮，主要表现为株高、叶片数、单株叶面积、根系质量、根直径、根系总长和须根数等生长指标
均显著升高;叶绿素总量、叶绿素 a(Chl． a)、叶绿素 a /b(Chl． a /Chl． b)以及净光合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和气孔
导度(Gs)等光合参数均显著升高，叶绿素 b(chl． b)无显著变化;还原性谷胱甘肽酶(GSH)、过氧化物酶(POD)、过
氧化氢酶(CAT)和超氧化物歧化酶(SOD)活性均显著升高，MDA 含量显著下降;2 层膜和 3 层膜遮阴处理樟叶槭
容器苗的各项生长指标下降显著，光合作用水平下降。因此，夏季适度遮阴能促进樟叶槭容器苗的生长。
关键词: 樟叶槭;容器苗;遮阴覆盖;光合作用;抗氧化酶活性
中图分类号: S718． 43 文献标识码: A 文章编号: 1000-4440(2015)03-0667-06
Influence of shading on growth and physiological characteristics of con-
tainer seedlings of Acer cinnamomifolium
QIAN Ping-xian1， LI Xue-fu1，2， WU Yue-yan1， RAO Hui-yun1， LIU Rong1， LI Mei-qin1，2， FU Tao3
(1． College of Biology and Environment，Zhejiang Wanli University，Ningbo 315100，China;2． College of Fisheries and Life，Shanghai Ocean University，
Shanghai 201306，China;3． Ningbo City College of Vocational Technology，Ningbo 315502，China)
Abstract: Taking no shading as control，the influence on the morphological characteristics，photosynthetic parame-
ters，protective enzyme activity of two-year Acer cinnamomifolium container seedlings were investigated under the conditions
of single-layer-membrane shading (70% of full illumination)，two-layer-membrane shading (45% of full illumination)，
and three-layer-membrane shading (25% of full illumination)． Container seedlings grew stronger in single-layer membrane
shading treatment，the plant height，numbers of blade，leaf area，root weight，root diameter，total root length，fiber root
number being improved． Total chlorophyll content，chlorophyll a，chlorophyll a /b，net photosynthetic rate(Pn)，transpira-
tion rate(Tr)，stomatal conductance(Gs)were significantly increased，compared to the control． The activity of reduced
glutathione(GSH)as well as the activities of peroxidase，catalase and superoxide dismutase were significantly boosted，
while the concentration of MDA was deereased． The growth parameters of container seedlings were significantly inhibited in
three-layer or two-layer membrane treatments． Therefore，
one-layer-membrane summer shading treatment could
promote the growth of A． cinnamomifolium container seed-
lings．
Key words: Acer cinnamomifolium; container
seedling;light shading;photosynthesis;antioxidant en-
zyme activity
766
樟叶槭(Acer cinnamomifolium Hayata)为槭树科
(Aceraceae)槭属(Acer． L)树种，为常绿树种，叶密
集，树荫浓密，是优良的庭园树和行道树种。樟叶槭
耐半荫，喜温暖湿润气候，不耐寒，主要分布于长江
以南。樟叶槭繁殖方式主要为种子或扦插繁殖，但
成苗率较低、质量较差，直接影响园林景观效果和生
态效益，也难以满足定向、优质和标准化培育需要，
而容器育苗对提高樟叶槭成活率和标准化育苗起到
极为重要的作用。在中国南方，夏季强光是影响容
器育苗生长发育的关键因素，对苗木的生长、光合作
用、蒸腾作用、呼吸作用、物资运输与合成等均会产
生深刻影响，适当的遮阴有利于苗木的生长发
育［1］。目前关于樟叶槭容器育苗报道较少，尤其对
樟叶槭容器苗光的适应性缺乏系统研究。本试验通
过研究樟叶槭容器苗在不同遮阴条件下生长及生理
的变化，探讨适合樟叶槭容器苗生长的遮阴条件，以
期为其科学栽培管理提供理论依据。
1 材料与方法
1． 1 试验材料
以 2 年生樟叶槭幼苗为试验材料，材料来自浙
江万里学院葡萄大棚栽培试验地，试验时间为 2014
年 5 月 ～ 2014 年 8 月。
1． 2 试验设计
2014 年 5 月 2 日，选择 200 株 2 年生樟叶槭幼
苗，栽于无纺布网袋容器(直径为15 cm × 15 cm，高
度 20 cm)。采用泥炭:珍珠岩(7∶ 3)为基质，每盆
装基质 460 g，可控性缓释肥(N∶ P2O5 ∶ K2O = 18∶
18∶ 8)施肥量 2 kg /m3，基质有机质 42 g /kg，碱解氮
125 mg /kg，速效磷 94 mg /kg，速效钾 213 mg /kg，pH
6. 5。待幼苗长至 40 cm，选择 160 株生长状况良好
的樟叶槭植株，2014 年 5 月 15 日进行遮阴处理，共
设 3 个处理:处理Ⅰ为 1 层膜遮阴，遮阴率约 30%;
处理 II为 2 层膜遮阴，遮阴率约 55%;处理 III 为 3
层膜遮阴，遮阴率约 75%;以无遮盖作为对照
(CK)。每个处理 40 株，在第 0 d、30 d、60 d、90 d进
行光合作用参数以及各种生理生化指标的测定，第
90 d进行形态特征的观测。采样时各处理随机选
取 10 株植株，于每株植株茎的中上部采集叶片，清
洁干净，立即置于 － 80 ℃冰箱，用于各种生理生化
指标的测定。
1． 3 测定方法
采用 LA-S全能型植物图像分析仪系统统计株
高、叶片数、单株叶面积、根系总长、根直径和须根
数，再将根系剪下称质量，每个处理随机选取 6 株，
重复 5 次。
叶绿素含量的测定采用丙酮提取分光光度
法［2］。丙二醛含量的测定采用硫代巴比妥酸法［3］。
还原型谷胱甘肽的测定采用间接分光光度法［3］。
过氧化氢酶活性的测定采用高锰酸钾滴定法［2］，过
氧化物酶活性的测定采用愈创木酚比色法［4］，超氧
化物歧化酶的测定采用氮蓝四唑法［3］。
采用 GFS-3000 光合测定仪于12∶ 00 － 14∶ 00
在充足阳光下随机测定植株中部功能叶片的光合速
率(Pn)、蒸腾速率(Tr)、胞间 CO2浓度(C i)和气孔
导度(Gs)。测定条件为:叶片温度 24 ℃，相对湿度
(RH) 70% ～ 80%，光合有效辐射 (PAR) 900
μmol /(m2·s)，photons。测定时，每个处理随机选
取 6 片，重复 3 次。
2 结果与分析
2． 1 遮阴处理对樟叶槭容器苗形态特征的影响
如表 1 所示，在弱光胁迫下，樟叶槭容器苗形
态特征发生了显著变化。与无遮阴对照相比，处
理Ⅰ生长状况良好，株高、叶片数、单株叶面积、根
系质量、根直径、根系总长和须根数均显著增加
(P ＜ 0. 05);处理Ⅱ和处理Ⅲ株高、叶片数、单株叶
面积、根系质量、根直径、根系总长以及须根数均
显著下降(P ＜ 0. 05)，试验结果表明，适当的遮阴
有利于樟叶槭容器苗的生长，而随着弱光胁迫强
度的增强，樟叶槭容器苗生长显著受到影响。
2． 2 遮阴处理对樟叶槭容器苗叶片光合作用参数
的影响
2． 2． 1 遮阴处理对樟叶槭容器苗叶片叶绿素含量的
影响 如图 1所示，不同遮阴处理对樟叶槭容器苗叶
绿素总量、叶绿素 a(Chl． a)、叶绿素 b(Chl． b)和叶绿
素 a /b(Chl． a /Chl． b)有显著影响。处理Ⅰ叶片叶绿
素总量、Chl． a、Chl． a /Chl． b 均显著高于对照(P ＜
0. 05)，Chl． b与对照差异不显著(P ＞ 0. 05);处理Ⅱ、
处理Ⅲ叶片叶绿素总量、Chl． a、Chl． b、Chl． a /Chl． b
均显著低于对照(P ＜ 0. 05)。表明，夏季适当的遮阴
有利于叶绿素的合成，促进叶片的光合作用，而光照
强度过低不利于叶片的光合作用。
866 江 苏 农 业 学 报 2015 年 第 31 卷 第 3 期
表 1 遮阴处理对樟叶槭容器苗形态特征的影响
Table 1 Effects of shading on the morphological characteristics of container seedlings
处 理
株 高
(cm) 叶片数
单株叶面积
(cm2)
根系质量
(g)
根直径
(mm)
根系总长
(cm) 须根数 生长状况
对照(CK) 38． 48 ± 0． 07b 32． 5 ± 0． 5b 631． 7 ± 1． 5b 16． 31 ± 0． 09b 0． 62 ± 0． 05b 210． 5 ± 1． 8b 32． 2 ± 0． 4b 正常
处理Ⅰ 46． 63 ± 0． 09a 38． 0 ± 0． 6a 698． 8 ± 0． 9a 19． 63 ± 0． 12a 0． 75 ± 0． 02a 239． 2 ± 1． 6a 39． 7 ± 0． 7a 良好
处理Ⅱ 32． 51 ± 0． 06c 28． 4 ± 0． 3c 562． 7 ± 1． 2c 14． 52 ± 0． 08c 0． 54 ± 0． 03c 182． 3 ± 2． 1c 24． 5 ± 0． 6c 一般
处理Ⅲ 30． 49 ± 0． 05c 26． 0 ± 0． 5c 508． 6 ± 1． 8c 14． 15 ± 0． 06c 0． 47 ± 0． 2c 152． 5 ± 1． 1d 22． 5 ± 0． 3c 差
对照(CK)为无遮盖;处理Ⅰ为 1 层膜遮阴，遮阴率约 30%;处理 II为 2 层膜遮阴，遮阴率约 55%;处理 III为 3 层膜遮阴，遮阴率约 75%。同列
不同字母表示差异达 0． 05 显著水平。
各处理见表 1 注。
图 1 遮阴处理对樟叶槭容器苗叶片中叶绿素含量的影响
Fig． 1 Effects of shading on the chlorophyll contents in container seedling leaves
2． 2． 2 遮阴处理对樟叶槭容器苗气体交换参数的
影响 如图 2 所示，不同遮阴处理对樟叶槭容器苗
叶片气体交换参数有显著的影响。处理Ⅰ叶片净光
合速率(Pn)、蒸腾速率(Tr)和气孔导度(Gs)均显著
高于对照(P ＜ 0. 05);处理Ⅱ、处理Ⅲ叶片 Pn、Tr、
Gs均显著低于对照(P ＜ 0. 05)。处理Ⅰ叶片胞间
CO2浓度(C i)显著高于对照(P ＜ 0. 05);处理Ⅱ、处
理Ⅲ叶片 C i均先下降后升高。结果表明，夏季适当
的遮阴会促进樟叶槭容器苗叶片光合作用，而光照
强度过低会抑制叶片光合作用。
2． 3 遮阴处理对樟叶槭容器苗丙二醛含量及保护
酶活性的影响
2 ． 3 ． 1 遮阴处理对樟叶槭容器苗叶片丙二醛含
量的影响 叶片中丙二醛(MDA)含量的高低是
细胞膜系统结构是否遭受破坏的重要指标之一。
图 3 显示，不同遮阴处理对樟叶槭容器苗丙二醛
含量有显著的影响。处理 I 叶片 MDA 含量显著
低于对照(P ＜ 0. 05);处理Ⅱ和处理Ⅲ叶片 MDA
含量均显著高于对照(P ＜ 0. 05)。表明光照强
度过低会加快樟叶槭容器苗生物膜的损害。
966钱萍仙等:遮阴对樟叶槭容器苗生长和生理特性的影响
各处理见表 1 注。
图 2 遮阴处理对樟叶槭容器苗叶片气孔交换参数的影响
Fig． 2 Effects of shading on stomatal exchange parameters in container seedling leaves
各处理见表 1 注。
图 3 遮阴处理对樟叶槭容器苗叶片丙二醛含量的影响
Fig． 3 Effects of shading on the MDA content in container
seedling leaves
2． 3． 2 遮阴处理对樟叶槭容器苗叶片保护酶活性
的影响 图 4 显示，弱光胁迫下，处理 I 叶片还原性
谷胱甘肽酶(GSH)、过氧化物酶(POD)、过氧化氢
酶(CAT)、超氧化物歧化酶(SOD)均显著高于对照
(P ＜ 0. 05);处理Ⅱ、处理Ⅲ叶片 GSH、POD、CAT、
SOD均显著低于对照(P ＜ 0. 05)。表明夏季适当的
遮阴有利于保护酶的合成与积累，而随着胁迫强度
的增加，保护酶活性会遭到破坏。
3 讨 论
根系作为植物吸收水分和营养并进行物质转化
和储藏的重要器官，其发育情况直接影响地上部的
形态建成，良好的根系发育对地上部的生长具有重
要意义［5-9］。在本研究中，1 层遮阴处理的樟叶槭容
器苗根系生长良好，2 层和 3 层遮阴处理的根系生
长受到影响。表明夏季适当的遮阴有利于樟叶槭容
器苗根系生长，而光照度过低会抑制其根系生长。
叶片是进行光合作用和呼吸作用等生理代谢活
动的重要器官，对光照度变化最敏感［10］。吴月燕
等［1］对木荷等树种叶片特征研究结果表明，30%遮
阴条件可有效促进叶片的生长，使叶片整体的生长
发育最好，且生产力指数最大。在本研究中，1 层遮
阴处理促进樟叶槭容器苗叶片生长，2 层和 3 层遮
阴处理抑制叶片生长。
光合作用是植物生长和产量形成的重要基础，
而叶绿素是植物进行光合作用的主要色素，其合成
和降解处于动态平衡，其含量的大小可以表明植物
在弱光胁迫下光合作用的强弱［11-12］。叶绿素 a的功
能主要是将汇聚的光能转变为化学能进行光化学反
应，而叶绿素 b 则主要是收集光能［13］。在本研究
076 江 苏 农 业 学 报 2015 年 第 31 卷 第 3 期
各处理见表 1 注。
图 4 遮阴处理对樟叶槭容器苗叶片保护酶的影响
Fig． 4 Effects of shading on the protective enzyme activities in container seedling leaves
中，1 层遮阴处理叶绿素总量、Chl． a 均显著升高，2
层和 3 层遮阴处理叶绿素总量、Chl． a、Chl． b均显著
下降，可能是由于夏季光照度较高导致了叶绿素分
解，而适当的遮阴有利于樟叶槭容器苗叶绿体基粒
的形成，这与吴正锋［14］等人对于花生的研究结果一
致。不同光环境中，植物通常会通过改变这 2 种光
合色素的比例适应环境因子的变化，叶绿素 a /b 是
植物耐荫性的重要指标之一［15］。在本研究中，1 层
遮阴处理Chl． a /Chl． b显著升高，而 2 层和 3 层遮阴
处理 Chl． a /Chl． b 显著下降，可能是由于弱光胁迫
下，Chl． a比 Chl． b更敏感。
光合作用是植物最基本的生命活动，是植物合
成有机质和获取能量的根本来源，是对逆境胁迫响
应最为敏感的生理过程之一，常常被用来快速鉴定
植物的抗逆性［16-19］。净光合速率是植株光合作用
的重要指标之一，而净光合速率的下降受气孔限制
和非气孔限制两个因素影响［20］。在本研究中，Gs和
Tr的变化基本与 Pn一致，表明弱光胁迫下气孔限制
是导致樟叶槭容器苗净光合速率降低的主要原因之
一，这与前人对于高粱的研究结果［21］基本一致。但
弱光胁迫后期(胁迫后 90 d时)C i有所升高，表明在
胁迫后期，非气孔限制占了主导因素，可能是由于随
着胁迫加重，叶肉细胞中叶绿体结构受到破坏［22］。
弱光胁迫后樟叶槭容器苗叶片的生理生化过程
发生了一系列变化。丙二醛是生物膜系统脂质过氧
化作用的主要产物之一，其含量的高低常被作为反映
细胞膜脂过氧化作用强弱和质膜被破坏程度的一个
重要指标［23］。在植物细胞遭受逆境胁迫时，细胞膜
发生氧化分解，MDA大量积累，其含量越高表明植物
抗逆境能力越差［24］。在本研究中，1层遮阴处理的叶
片 MDA含量最低，而随着遮阴强度的增加，MDA 含
量显著升高，可能是由于光照过强或过弱都会引起植
物细胞膜透性增大，胞内电解质外渗，同时出现膜脂
过氧化，进而导致 MDA含量升高，而夏季适当的遮阴
可以避免光照过强对叶片细胞生物膜的损害。
植物体内存在着一套抗氧化系统，负责清除活
性氧的产生，其清除能力是衡量植物抗逆性的关键
指标之一［25-27］。过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶
(CAT)和超氧化物歧化酶(SOD)是植物体内清除活
性氧自由基的 3 种关键酶［28］。SOD 是植物抗氧化
系统的第一道防线，它可以使 Mehler 反应中产生的
活性氧转化成 H2O2，然后通过 CAT、POD等将 H2O2
176钱萍仙等:遮阴对樟叶槭容器苗生长和生理特性的影响
转化为 H2O和 O2，从而减少细胞膜的伤害
［29］。普
遍存在于植物体内的谷胱甘肽酶有利于维持组织的
抗氧化特性，此外，在调节对氧化还原敏感的信号传
导中也起着关键性的作用。还原性谷胱甘肽酶
(GSH)含量与植物对各种生物异源物质及非生物环
境胁迫的忍耐密切相关，是胞内代谢过程和植物遭
受氧化胁迫时产生的过氧化物的最有效的清洁剂之
一［11］。在本研究中，1 层遮阴处理樟叶槭容器苗
GSH、POD、CAT、SOD 活性均显著升高，而 2 层和 3
层遮阴处理樟叶槭容器苗 GSH、POD、CAT、SOD 活
性均先升高后快速下降，可能是由于夏季适当的遮
阴提高了植物抗氧化能力，而光照度过低直接损害
了植物抗氧化系统。
综合以上研究结果发现，1 层遮阴条件下，樟叶
槭容器苗根系和叶片生长都优于对照，过度遮阴使
其生长受迫。因此，在中国南方地区，夏季可以对樟
叶槭容器苗进行适当的遮阴以促进其生长。
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( 责任编辑:陈海霞)
276 江 苏 农 业 学 报 2015 年 第 31 卷 第 3 期