全 文 ：湖北大学学报 (自然科学版 )中卧解 ’ 1的 6年第 2期应 7今华孕乙
薄 果 猴 欢 喜 (l So ae n ae IP to c r aP a
i De s l )的胚胎学研究
刘幼琪
摘 要
木文对薄果欢喜 (So le n a aIe Po tc r aP aD￡ e s l )的胚胎学特征进行了研究。 观察表明 其 雄
蕊的抱原是多细胞的 , 花药壁的形成为基木型 , 绒毡层为分泌型 , 小饱子母细胞的胞质分裂为同
时型 , 合点受精 , 核型胚乳 , 胚胎发育为石竹型 。 种子成熟时 , 内珠被发育 J茂肥厚的营养组 织 。
研究证实 : 珠心积累淀粉并非具外胚乳植物的特点 。
杜英科 ( E l a e o c a r P a e e a e ) 共 2 2属 , 我国只有 3 属 : 杜 英 属 (刃 l a o o e a r夕。 s ) , 猴欢喜
属 ( S l o a , , e a ) 文定果属 ( M u n t i g f a ) ( 国外引种 ) 。
犷。从。 at , 尸ao , C . 曾对杜英属 , 文定果属花器官解剖 , 雌 , 雄配子发生进行过研究 。
木文主要是对薄果猴欢喜 ( 5 1。 。 : 。 a I e tP oc ar P a D 份 l: ) 进行胚胎学方面 的研究 。 同 时 , 采
用一般组织化学方法 , 观察在雌配子体形成及胚胎发育过程中淀粉的分布及其消长 。
材料和方法
材料定期采摘于重庆绪云山 。 F A A 和 C二 f l 液固定 , 常规石蜡 切片法 , 组织学制片使
用铁矾 -一 苏木精和尸 A S 反应对染 。
观 察
小抱子 的发生及雄配子体 的形成
雄蕊原基细胞分化时 , 原基四 个角隅处表皮下各分化出 3 一 4 纵列抱原细胞 (图版 I ,
1)
。 抱原细胞平周分裂 , 形成外方的初生壁细胞和内方的初生造抱细胞 。 初生壁细胞平周
分裂 , 产生 的两层次生壁细胞还将进行一至二次平周分裂形成药壁 。 因此其壁的形成属于基
木型 。 与此同时 , 和初生壁细胞及初生造抱细胞相邻的簿壁细胞也参与药壁 的构成 ( 图版 I
1一 2 )
花药壁的表皮细胞外切向壁角质化 , 其中一些细胞向外方突起形成刺毛 。 药室内壁细胞
的内切向壁呈纤 维素加厚 , 并且从内切向壁向外方呈带状加厚 加厚终止 于细胞 的外切向壁
附近 ( 图版 I 、 6 ) 。 3 层中层细胞在小袍子母细胞减数分裂后趋于解体 。 小抱子母细胞减
数分裂前期 , 绒毡层细胞戍为具 2 核 的 , 花粉粒成熟时 , 其细袍在颐处 自溶 。 因此 , 这是一
种分泌型绒毡层 (I -y1 版 I , 3 一 5 ) 。
切生造袍细胞经过儿次分裂所形成的大骨次生 脸袍细勿 : 使 飞弓扮了娜一细胞的幼能 。 小抱
一 1 1 3 一
子母细胞减数分裂属同时型 , 形成的四个小袍子呈四面沐排列并被共同的脱抵质壁包围 , 在
各个小袍子之间也有阱眠质分隔 (图版 I ,
药室 中 。 单核小抱子直到花粉粒散发前才 ;
粒球形 , 外壁光滑 , 3 个荫发孔 (图版 I ,
大袍子发生及雌配子体的形成
5 )
。 由于拼抵质壁 的迅速溶解 , 小抱子释放到
些行分裂 , 散发时的花粉粒是 2一细胞时期 。 花粉
7 )
。
约在单核花粉粒时期 , 胚珠原基开始发生 。 在抱原细胞未分化前 , 珠心基部一 至二个表
皮细胞进行平周分裂和斜 向分裂 , 形成内珠被原基突起 。 外珠被 的原基位于内珠被原基的下
方 , 并随后以同样的方式发生 ( 图版 I , 9 一 10) 。 由于位于一侧 的珠被和珠柄顶部细胞分
裂速率较快 , 在大抱子母细胞时期 , 胚珠发育成为倒生 的 。 珠孔 由内 , 外珠被共同构成 , 珠
孔道 “ 之 ” 字形 。 八核胚囊时期 , 内珠被的内表皮细胞 由珠孔端 向合点端开始分化形成珠被
绒毡层 ( 图版 l , 2 8 , 3 9) 。 合子休眠时期 , 内珠被的外表皮细胞经过平周分裂形成 5 一 6
层纵向延长 的细胞在这几列纵 向延长的细胞内方 , 珠被 细胞不断进行分裂 ( 图版 l , 3 9) ,
到球形原胚时期 , 内珠被 已达 30 多层细胞厚 。
合子休眠时期 , 胚珠合点端与珠柄连接处的组织向着珠孔端发生一圈突起 , 这圈突起不
整齐地 向上扩展 , 包被近五分之四 的胚珠 。 种子成熟时 , 成为假种皮 (图版 亚36 一 3 7) 。
在大泡子母细胞减数分裂时期 , 其下方的珠心细胞开始分化出承珠盘 , 它 由 4 一 7 列纵
向伸展 的厚壁细胞组成 。 (图版 I , 20 , 21 , 26 , 图版 l , 2 8) 。 二核胚囊时期 , 胚囊两侧
的珠心细胞首先开始解体 , 然后 , 向胚囊上 , 下扩展 。
在大袍子母细胞减数分裂时 , 珠心组织中从珠孔端到合点端 , 、 逐渐呈现淀粉粒的梯度分
布 。 八核胚囊时期 , 珠心上部细胞中淀粉粒直径达 2一 3 终, 珠心中部至底部 淀 粉 粒 趋 细
小 , 含量也趋少 , 淀粉粒明显梯度分布在这时达到高峰 (图版 互 , 28 ) 。
珠心表皮下一至二个珠心细胞分化形成袍原细胞 。 抱原细胞进行不等平周分裂 , 产生一
个小 的初生周缘细胞和 一二个大 的初生造抱细胞 。 初生周缘细胞接着又进行一次平周分裂 , 形
成二层细胞厚 的周缘组织 。 初生造抱细胞直接起大抱子母 细胞的作用 ( 图版 I , 1 一 14 ) 。
大抱子母细胞减数分裂 1 时 , 有的珠孔端二分体细胞 的分裂面呈 4 5 “ 角 , 结果产生 的四分休
呈直列式或 T 一型排列 。 由合点端或近合点端大袍子发育成胚囊 , 胚囊的发 育 方 式 为 寥 型
(图版 1 15 一 27 , 图版 亚 , 2 8) 。 成熟胚囊呈卵园形 , 长径约 37 一 4。件。 只有一个抱 原 细胞
能发育到成熟胚囊阶段 。 在成熟胚囊中 , 助细胞靠珠孔端呈钩状 , 核位于中央或 偏 向 珠 孔
端 。 上 、 下极核在卵细胞的下方融合形成中央细胞 ( 图版 l , 29 , 3 0) 。 合点端的三个反足
细胞在受精前解休 。
八核胚囊时期 , 在极核及卵器附近开始 出现极小颗粒 的淀粉 。 双受精前 , 胚囊中淀粉粒
积累急剧增加 , 集中在中央细胞中的淀粉粒直径达 8一 9件 (图版 亚 , 3 ) , 在助细胞和卵细 胞
中也出现极小颗粒淀粉 。 受精后 , 随若胚囊 的扩展 , 淀粉粒也分散开来 , 但在合子周围仍集
聚大颗粒的淀粉 ( 图版 l , 3 9) 。
传粉 受精 传粉可通过风媒及虫媒两种途径 。 花粉管从合点端 向珠孔端沿胚囊表面生
长直到珠孔处胚囊 的顶部才弯曲进入胚班 。 受精后 , tj] 生胚乳核进行第一次有 丝分裂时 , 精
子的核仁还米与卵核仁融合 (图版 卫 3 j , 3 5 ) 。
胚乳 初生胚乳核第一次分裂后所产生的两个核是晨大 的 , 随着核继续分裂 , 其核越来
一 1 1 4 一
越小。 胚乳核的分裂是同步的( 图版 亚 , 4 9) 。 围绕球形胚及紧贴胚囊壁的胚乳核开始形成
细胞 , 并 向合点端推进 。
胚 合子休眠 5 一 60 天 , 才开始进行分裂 。 胚胎发育为石竹型 (图版 I , 40 一 4 8) 。
合子分裂前 , 除合子外 , 胚囊中已无淀粉粒 。 而合子附着之处的绒毡层细胞 内充 满淀
粉 , 可以推想 , 其细胞内含物转变成易被合子吸收 的养料 。 原胚时期 , 胚中的淀粉减少至消
失 。 成熟胚是直生的 。 种皮 由外珠被形成 , 内珠被肥厚 , 细胞中含丰富的油脂 。 假种皮桔红
色 , 细胞内充满黄色的淀粉粒 ( 图版 l , 38 , 5 0) 。
讨 论
如 以薄果猴欢喜为代表 , 可看 出 , 猴欢喜属和杜英属有许多相似的胚胎学特征 : 大 、 小
抱子均为多抱原起源 ; 小袍子抱质分裂均属同时型 ; 绒毡层为分泌型 ; 小抱子囊表皮细胞有
角质加厚 , 其中少数细胞发育成为刺毛 ; 花粉粉园球形 , 外壁光滑 , 三萌发孔 ; 中轴胎座 ;
倒生胚珠 , 双 珠被 , 珠孔道 “ 之 ” 字形 , 有珠被绒毡层 ; 厚珠心 ; 有承珠盘分化 ; 大抱子排
列为直列式或 T一型 ; 寥型胚囊 , 助细胞具钩 ; 胚囊初期发育时 , 体积增长缓慢 。
另一方面 , 胚胎学特征又显示出两属之间有差异存在 。
猴欢喜属与杜英属在胚胎学上的差异
猴欢喜属
l
、 小抱子抱原 由 3 一 4 列表皮下细胞
组成 。
2
、 药室内壁细胞纤维素加厚 。
3
、 药室纵裂散发花粉粒 。
4
、 珠心周缘组织有 2 层细胞厚 , 珠心
表皮细胞不发生平周分裂 。
5
、 珠孔处珠被绒毡层 由不规则几层细
胞组成 。
6
、 多数是亚合点端大抱子起作用 。
7
、 无胚 乳 , 内珠被肥厚富含油质 。
8
、 种子具假种皮 。
9
、 葫果 。
杜英属
小袍子抱原由 l 一 2 列表皮 下 细 胞 组
成 。
药室内壁细胞发育成有明显纹孔的石细
月包层 。
花粉粒散布通过药室顶上的一个纵向裂
缝 。
珠心周缘组织有 3 一 4 层细胞厚 , 珠心
表皮细胞发生平周分裂 。
珠被绒毡层 由一层细胞组成 。
通常是合点端大抱子起作用 。
种子有肉质胚乳 。
无假种皮 。
核果 。
综上所述 , 试图区别出这两属植物在系统发育中的相 关位置是非常困难 的 。 胚胎学的证
据显示出这两属是亲缘关系非常密切 的一群 。 说 明它们从共同的祖先起源后 , 在其各自演化
路线上并未走 多远 。
种子成熟时 , 一个很有意义的现象就是 : 种皮 由外珠被构成 , 肥厚的内珠被发育成一种
贮藏组织 , 这是在一般植物中罕见的 。 种子成熟时 , 胚乳已不存在 。 肥厚 的内珠被占了种子
绝大部分体积 , 推测其可为种子萌发提供丰富 的养料 。
一 1 1 5一
观察珠心组织及胚囊中淀粉积累的情况 , 可见珠心组织从大抱子母细胞时期就开始积累
淀粉 , 到受精前 , 这种积累达到高峰 , 以后随珠心组织解体而消失 (见表 I ) 。 胡适宜先生
曾报导小麦颖果整个发育过程中 , 在珠被和珠心组织中完全不积累淀粉 。 而石竹 ( D ian t人: : )
的珠心组织是最重要的和最终积累淀粉的场所 。 因为石竹珠心将发育成成熟种子 的外胚乳 ,
而小麦的珠心是短暂的 。 结合这些情况 , 胡先生推测 : “ 这种差异 , 主要决定于组织发育的
最终命运 · · … , 可能珠心积累淀粉是外胚乳植物的特点 , 而珠心缺少淀粉的积累是一般具炕
命珠心的植物的特点 。 ” 对薄果猴欢喜珠心组织发育的观察结果尚不能证实这个结论的普遍
意义 , 因其珠心也是短暂存在的结构并随胚囊的发育而消失 。 对于这种植 物来说 , 围烧胚囊
的珠心细胞中积累淀粉而成为一种易为胚囊吸收的碳水化合物养料贮藏的重要场所 , 为深理
其中的胚囊提供极便利的营养供应 。 胚囊八核时期 , 珠被绒钻层开始分化 , 当珠心组织解休
后直接与胚囊接触 , 从而使营养供应及时衔接起来 。
早期珠心细胞中营养物质的分布基本上是均衡的 , 这种均衡状态一直维持到大抱子母细
胞时期 。 由于承珠盘迅速分化 , 有助于养料和水分迅速输入珠心 。 珠心组织中淀粉粒的积累
沿珠孔极到合点极的轴 出现显著的梯度分布 。 这 种 现 象 在 G se t er l’a 属 , J as ￡。 n 。 属 , 寥属
( p o l夕夕o n u跳 ) 和烟草属 ( N 了e o t i a n a ) 曾经被报导过 (附 i l l e o s e 1 9 8 2 ) 。 但在 各 种 植 物
中所发生的极化方向是不同的 。 八 承珠盘是否能起运输和极化双重作用还值得进一步研究 。
胚囊 7 一细胞时期 , 营养物质在珠孔端的积累达到高峰 , 为双受精提供物质基础 。 花粉
管在此时也沿胚囊表面生长 到达了珠孔端 。 才 eI 寿在研究百合花粉管 的通道时 , 曾推测花 粉
管的最 .终道路和尸刃夕物质有关 . 这种物质至少在花粉管进 入的途径中产生一种 阻 力 , 并 引
导它朝着最终目的 。
受精后 , 珠心细胞迅速解体 , 其细胞内含物很快转入胚囊中 (见表 I ) 。 随着胚乳的形
成 , 合子分裂前夕 , 除合子外胚囊内已无淀粉粒存在 。 合子内贮存相 当丰富淀粉粒对受精卵
的发育有着重要意义 。 在胚中各种组织原未分化之前 , 原胚初期发育时的营养物质来源于合
子本身 的贮藏物质 。 其后胚 的发育所需能量可从胚乳中来 , 胚乳核的退化状况也可能更有利
于转化为发育所需的养料 。 当成熟胚进入休眠阶段 , 其子叶细胞的分裂活动暂时停 .正 . 细脑
中又贡新出现淀粉是由子营养物质积累产生 的 。
参 考 文 献
〔 1 〕 胡适宜 : 小麦颖果发育过程中淀粉的积累和动态 , 《植物学报努 19 以 。
〔 2了A 户。 r f o d 、 e a e i J一 s 。人、 f f ` s : 。 b s r a 。 。 。 r o l a ` e d ` o 矛h e d `r e c t `o o a l 夕r o 二 t h
o
f 力o l l e n 矛。 b e s `n t o e o b r夕。 , A 。 。 r . J . B o t . 5 8 7 , 6 4 9一 6 5 4 1 9 7李。
〔 3 〕 D a o i s G . L . 1 9 6 6 夕夕s r e 川 a t ￡e e二 b r 夕。 ! o 夕夕 o f t入。 a n 口f o s户e r从 5 . 牙 i l e 夕
& 夕。 盯 N e田 V or k 。
〔 4 〕 厂 e n k a t a 尸a o . C . 2 9 5 3 F l o ,· a l a , , a t o二夕 a n d 。 。 b r夕 0 10夕夕 o f 才切。 “ 户。 c ￡e “
o
f 尸 l a e o e a r夕。 5 J . I o d 丫a 。 。
〔 5 〕 砰 e lk . s : : M e r `。 zza , 才 . 尸 . M i zl艺n夕r o , , a n d 才 a了t e r , C . 刀o s e , 2 19 6弓
C h e o o t r o少` e a e t f。 `才夕 a o d t八e 户a t h o a夕 o f t人。 夕o l l e : t。乙。 艺矛, L f l夕
才m邵 . B of . 5 2 . 7 7 4一 81 。〔 6 〕 班 i l l e m s e M . T爪 . 1 9 8 2 p o l a r i t夕 d o r f ,了口 。 Ze夕a s户o r o 夕e , , e s f s a ” d , ,,口刀a刀a -
,刀 e t o 口e ,: e s f s P h夕 t o 水。 r户人0 10夕夕 。
一 1 1 6