全 文 ：第十四卷第三期
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内蒙古大学学报 (自然科学版 )
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裸燕 麦胚 胎 发育 的初 步 观 察
屠骊珠 刘 端 孙桂贞
(生 物 系 )
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摘 要
i
。 裸燕麦 (A n a e v朋d a )的胚囊为八核 (胞 )型。 受精前 , 一个助细胞已解体 。 2 .
反 .足细胞的分化早于小麦和水稻 , 并分裂速度很快 , 它在呸囊中所占的面积也较大。 作者认
为它们是起了合点端吸器的功能 。 3 . 双受精过程中 , 精细胞核仁和卵细胞和极核的核仁之
间始终未融合 。 4 . 裸燕麦为核型胚乳 , 胚乳初生核以有丝分裂方式进行 。 游离核时期 , 袋
状胚乳内含一个大液饱 。 于胚珠珠孔端形成多核的管状吸器 , 原胚位于其中。 胚乳早期发育
方式概括如下 : 开始以有丝分裂方式进行 。 当原胚 4 一 5 次细胞分裂以后 , 即以有丝和无丝
分裂方式相伴而行 。 胚乳细胞壁的形成可分为三种方式 : ( 1 ) 、 向心式 ; ( 2 ) 、 离心式
( 3 )
、 单向式 。 在无丝分裂时 , 胚乳核的繁殖可分为三种方式 : ( 1 ) 、 核的横缴 , ( 2 ) 、 出
芽和 ( 3 ) 、 阿米巴状核的断裂 。 核的合并贯穿于胚乳形成始终 , 尤其是在反足器四周核的
分裂和合并频率为大 。 这种现象作者认为与反足细胞的营养供应有关 。 5 . 裸燕麦胚形成的
特点 : 受精卵第一次分裂为横分裂 , 顶细胞为纵分裂。 胚柄不明显 。 当多细胞原胚时 , 胚柄
已消失 。 作者认为部分功能由胚乳吸器所替代 。 裸燕麦的成胚具明显的外子叶和它的种子根
分化较早 。 6 . 于原胚期发现一个移位于子房壁上的胚 , 作者你它为异形胚 (移位胚 ) 。
裸燕麦为本区重要的特种经济作物 , 并籽粒内含有药用成分 , 故引起本国及西欧一些盛
产燕麦地区国家的重视 , 并开展了 研 究 。 国 外 有 A ve r y G . S . 1 9 3。 〔月 C of f m en F . A .
1 9 61 〔2〕、 〔3〕 和 B e x oB . B . H 1 9 7 8〔6〕等曾做过燕麦属品种资源及简单的个体解剖 工 作 , 国
内仅李扬汉 1 9了9〔8〕对燕麦成熟籽粒的解剖做过些工作 。 所以 , 裸燕麦的胚胎发育还没有人
做过系统的研究 。 本文包括下列内容: (一 ) 胚囊的结构 ; (二 ) 受 精 过 程 , (三 ) 胚和
胚乳的发育。 目的在为我国植物胚胎学填补空白点和对农业育种工作提供理论依据 , 并从性
器官上探索减产的原因 。
材 料 和 方 法
本实验采用裸燕麦永 492 品种 。 种植于本校实验地 上 。 取 材 于 1 9 7 9— 1 9 8。 两 年。
本文于 19 85年 a 月 1 3日收到
3 3 4内 蒙 古 大 学 学 报3 8 1 9年
取材时间为开花前一周左右至籽粒成熟为止 。 取材方法 :花前采用挂牌法 , 花后采 用 标 记
法 。 花前每天固定一次 , 正开花时期为每隔 4 小时固定一次 ; 二天后每隔 1 2小时固定一次 ;
待四天后每天固定一次 , 直至籽粒成熟为止 (约从 6 月 10 日至 7 月中句 ) 。 固定掖采用 N a w a -
s ih n 和 F . A . A . 固定液为主 。 胚乳前期发育采用王伏雄等 1 9 5 7 胚乳剥制整封法 〔7〕和石腊
制片法 , 切授的厚库为 8 、 1 “ 、 染色方法采用声红一固绿祛 , 铁 矾一苏 木 精 法 , 揉酸— 番红— 桔红 G法和王伏雄铁矾— 苏木桔快速壮 。 ·
观 察 结 果
(一 ) 胚囊的结构
裸燕麦为倒生胚珠 , 胚囊为八核 (月包) 型 (图一 ) 卵器位于珠孔端 , 卵细胞在 珠 孔 上
方 , 助细 饱在卵之两 侧 。 卵细饱较宽 , 为倒卵形 , 内有一核 , 受精前核位于上方 。 成熟的卵
细胞内细胞质高度的液泡化 , 充满了泡沫状 的小液泡 。 助细胞为狭长倒卵形 , 内也具一核 ,
位于细胞的下方 。 在卵细饱 _ h方纵列着一对等大 的极核 , 极核外直接包围着一团细胞质 , 无
细胞壁 。 极核一般比卵核大 , 其直径长度约为卵核直径之二倍 , 内有核仁液饱 。 裸燕麦的胚
囊刚形成时有三个反足细胞 , 但很快分化为三个以上 。 反足细胞的体积 比较大 , 最大的为卵
细胞的 2 一 3 倍 , 一般具有多核 (如 : 四个核 ) , 且一核内具多核仁 , 细胞内还有较大的液
抱 。 裸燕麦的反足细胞分化时 , 移位于胚囊中部 , 并在胚囊内分布于较大的面积 。 (相片:
二十六 、 二十七 ) 不同于小麦和水稻 〔1 0〕〔1 2〕。
(二 ) 受精过程
胚囊受精前 , 卵器中的助细胞已解体一个 , 而且反足细胞相继分化 , 由五 、六个分化成十
几个 , 在受精过程中, 花粉管由珠孔进人 , 沿着解体的助细胞延伸至卵细胞和极核之间 , 花
粉管破裂 , 释放出一对精子 , 一个与卵受精 , 另一个与极核受精 (图 : 二 、 三 ) 。 裸燕麦的
精子较小 , 为纺锤形 , 其精核的长直径仅极核直径之一半。 两极核于受精前紧贴 , 并位置靠
近卵 , 但在整个受精过程中未见精核核仁与极核核仁和卵核核仁的融合 , 直至胚乳 初 生 核
(受精极核 ) 第一次分裂时 , 仍呈现其核仁不融合状态 (图 : 四 ) , 这点相同于小麦中的观
察〔1幻 。 卵细胞受精后 , 体积减小 , 并细胞质内小液泡减少 , 细胞质较前稠密。
(三 ) 胚和胚乳的发育
1
. 呸乳的发育 :
(1 )
、 胚乳的早期发育 : 裸燕麦为核型胚乳 , 并具管状胚乳吸器深人珠心组织 (相片 :
一 、 二 ) 。 胚乳初生核以有丝分裂方式进行繁殖 ( 图: 四 ) 。 花后 1一 2天 , 游离 核 增 殖到
30 一 10 0个左右 , 当原胚 4 一 5 次分裂后 , 即以有丝和无丝分裂相伴而 行 ( 相 片 三 ) 。 以
上情况相同于小麦和水稻观察〔1 0〕〔1 1〕〔1 3〕。 胚乳核繁殖的过程中 , 往往以反足器或珠孔端
为中心 , 有丝分裂的各时期分批出现 (相片 : 四 、 五 ) , 并伴随着各种方式的无丝分裂 。 一
般有丝分裂的频率大于无丝分裂 。 静止状态的核具多核仁 (相片 : 六 、 七 ) 。 这点也相同干
小麦中的观察〔1。〕。 花后 2 一 3 天 , 随着核的增多 , 核周围出现幅射状细胞质丝 、 这象征着
第三期 裸燕麦胚胎发育的初步观察3 3 5
将要形成细胞壁了 (相片: 八) 。 细胞壁形成时是先形成多核细胞 , 再形成单 核 细 胞 (相
片: 九 ) 。 花后 2 一 3 天以后 , 紧贴胚囊边缘已基本形成了一层胚乳细胞 , 部分区域已逐渐
形成二层细胞 。 裸燕麦胚乳早期发育过程中还具以下几个特点 :
① 、 胚乳细胞壁的形成方式 : a . l句心式 : 壁的形成是从细 饱的中央向两侧延伸 而 成 的
(图: 六 . 1 ) 。 b . 离心式 : 壁的形成是从细胞的中央向两侧伸 展 而 形 成 的 (图 : 六 。
n )
、 c . 单向式 : 壁的形成是由细胞的一侧向另一侧延伸而成的 (图 , 六 . 1 ) 。
② 、 胚乳核无丝分裂的方式: a . 横缴 : 核先仲长 , 然后中缴 , 最后断裂形成二个子核 。
(相片: 九 ; 十一 1 ; 图 : 十六 . 1 ) 。 b . 出芽 : 先于核的一端产生一个小突起 , 先核 仁 断
裂 , 再小突起伸长而断裂成一个子核 (相片: 十 , 十一 , I ;图 : 十六 . 工 ) 。 c . 阿 米 巴
状断裂: 先核变形 , 伸展成阿米 巴状 , 以后伸展部分断裂成一至多个子核 (相片: 十二 . 1 ;
图、 十六 . 1 ) 。
③ 、 珠孔 , 合点端和反足细胞周 围的情况 : 在胚乳初生核几次分裂后 , 即可见珠孔和合
点端核繁殖的频率大 , 并细胞质稠 (相片二 , 十三 ) 。 这种现象显然与营养物 质 的 供 应 有
关 , 同小麦观察〔1 。〕。 在胚乳繁殖中 , 有丝分裂各时期是以珠孔和反足细胞为中心逐渐向外
仲展的 (相片: 二 、 3 ; 四 , 3 , 五 、 3 ) 。 并于反足器周围 , 有丝和无丝分裂十分频繁和
经常呈现核的融合现象 (相片: 三 、 十四 、 十五 )
( 2 )
、 胚乳后期发育: 从花后 6 、 7天直到 20 、 25 夭为止 , 颖果处于灌浆和籽粒成熟过
程。 胚乳发育情况如下 : 花后 6 、 7 天 , 胚乳细胞液泡化 , 部分核皱缩 , 变形 , 同时淀粉粒
相继形成 (相片 : 十六 、 十七 ) 。 这时的胚乳细 胞内仍有有丝和无丝分裂现象存在 。 在裸燕
麦呸乳形成中 , 淀粉粒的产生是由边缘向中央延伸的 、 相同于水稻的观察〔1 3〕。 约 开 花 后
1 1一 15 夭 , 淀粉粒已充满于胚乳细饱 , 但细胞轮廓仍清晰。 这时的细胞 内单淀粉粒已逐渐聚
合成复淀粉粒 。 细胞核正处于解体状态 (图 : 八 ) 。 裸燕麦的糊粉层为二列细胞 , 同李扬汉
观察〔 8 〕。 花后 20 一 25 天 , 胚乳细胞内已充满着复淀粉粒 , 共核和壁也解体了 , 这时籽粒已
、 成熟 (照片 : 十八 ) 。
2
、 胚的发育及其与胚乳的相关性 :
① , 原胚期 : 约开花后 2 一 7 天 , 为受精卵第一次分裂到多细胞原胚形成时期 , 这个时
期胚的发育只有细胞数目的增长而无胚器官的分化 。
卵细胞受精后先休眠一段时 间 、 它的分裂是在极核分裂之后才开始的 。 开花后 1下 2 天
受精卵进行第一次有丝分裂 , 为横分裂 , 形成两个 _子细胞 。 同 〔1〕〔 4 〕〔 5 〕观察 。 上部为顶细
胞 , 下部为基细胞 (图 : 五 ) 。 然后顶细胞又进行二次相互垂直的纵分裂 , 成为四分体 (图
九 ) 。 紧接着基细胞也进行分裂 , 发育为胚柄 。 四分体经过几次分裂 后 , 逐 渐 形 戍 多 细
胞椭园形原 胚 , 这时 胚柄还存在。 然后 , 随着细胞分裂 、 原胚体积增大 , 细胞增多 , 形成梨
形原胚 , 胚柄已消失 。 再进一步发育成为球形原胚 。 裸燕麦的胚柄不明显 , 于原胚发育后期
消失 , 由胚乳吸器代行其部分功能 (图: 十和相片: 十九 , 二十 , 二十一 ) 。 该阶 段 胚 乳
发育处于灌浆前后 。
② 、 器官分化期 : 约花后 7 一12 天 。 花后 7 一 8 天 , 原 胚上部发生子叶不均 等 分 化 ,
使胚形成三个区域 (图 : 十和二照片 : 二十二 ) 。 上部将分化为盾片 , 中部为胚的各基本器
官 、 下部为胚根和盾片的下部 。 约于花后 1 一 12 天 , 胚的各基本器官已分化完毕 , 但并未成
洲 1 ..口 ...
3 3 6内 狡 古 大 学 学 报a z s s年
熟( 图: 十三和照片: 二十三) 。 该阶段胚乳处于由单淀粉粒逐渐综合为复淀粉粒的过程 ,
但细胞内尚有核的繁殖 , 并一般为单核细胞 。
③ 、 胚成熟期 : 约花后 1 2一 25 天 , 胚已全部成熟 。 成胚不仅具有明显的盾片 , 胚轴 , 胚
芽 , 胚根 , 胚芽鞘 , 胚根鞘和外子叶等器官 , 并各器官亦已有进一步的分化。 如 : 盾片上已
有维管束分化 , 并上皮细胞特化显殊 。 胚芽上已有 2 至 4 张初生叶分化。 裸燕麦的外子叶明
显并种子根分化较早 ( 8 一 5 根 ) (图 : 十四 ) 。 该阶段胚乳细胞内充满着复淀粉粒 , 并细
胞逐渐解体 , 但糊粉层仍明显保留着 。
关于异常胚 (移位胚 )的问肠 :
本观察通过九个原胚阶段的石腊制片发现有一个材料的胚发生于子房壁内、 胚 囊 内 并
无其它胚发生 (图 : 1 5和相片 : 二十四 ) 。
3
、 反足细胞的动态 :
裸燕麦的反足细胞在胚囊受精前就开始分化了 (相片 : 二十和图 : 二 ) 。 细 胞 数 目增
长得很快 , 从剥制材料观察部分细胞深入珠心组织吸取营养物质供胚和胚乳的发育 。 到卵细
胞受精完成时 , 反足细胞已分化为 20 一 30 个 , 成为一团 。 沿着新形成的胚乳边缘向胚囊中央
伸展 , 因此 , 反足器在胚囊中占了相当大的面积 (相片: 二十六 , 二十七和图: 四 、 五 ) 。
以后细胞逐渐拉长 , 液泡化加剧 , 然后合并。 在反足细胞分化和解体过程中核的分裂和合井
频繁 。 一般在胚分化为多细胞原胚阶段 , 反足器已解体 , 仅留 下了 残 痕 (相 片 : 二十八 ,
图 : 十三 ) 。
讨 论
1
. 关于反足细胞的功能向题 :
作者所观察到的裸燕麦反足细胞的分化解体情况基本同水稻和小麦〔1 3〕〔1 1〕 , 这无疑是
说明反足细胞是幼胚发育的营养供体 。 可能是普遍规律 。 但裸燕麦反足细胞的分化和解体都
早于水稻和小麦 , 而其分化的速度快和在胚囊中所占的面积大 。 以上 , 差异和特点与裸燕麦
胚囊生理的关系似有进一步研究的必要 。
其次 , 涉及反足器的功能与胚乳繁殖的关系 , 从所观察到的胚乳早期发育过程中 , 于反
足器周围普遍有以下现象 :
a 。 核繁殖频率大 , 细胞质稠 。
b
。 具多种方式的无丝分裂和有丝分裂 。
c
. 有核的合并及变形虫状的核断裂产生新核。
杨貌仙 , 胡适宜和屠骊珠等分别提出过反足细胞的功能 , 他们共同认为反足细胞在胚胎
发育中起吸器的功能 , 能从珠心吸取营养物质供胚和胚乳的发育〔1。〕〔1 1〕〔1 2〕〔1 3〕。 因而它 月
周围营养物质集中 , 核分裂频率高 , 并具各种分裂方式。 本观察同意以 _上论述 。 同时认为反
足细胞周围分布较多的变形虫状的胚乳游离核 , 并不断地进行断裂产生新核。 这种现象显然
是扩大了核膜的吸收面积 , 并与加速胚乳的繁殖有关 , 也都是适应于向反足细胞吸收营养物
质而形成的 。
2
. 关于胚乳核融合 、合并 ) 产生多借体的原 因向题 :
本观察取材及固定于常温条件下。 在制片材料中 , 常发现核融 合产生多倍体现象 , 尤其
第三期 裸燕麦胚胎发育的初步观察
3
.关于胚柄与胚乳吸器的关系问题:
在裸燕麦胚胎发 育过程中 , 胚柄是不明显的 , 而且它消失较早 , 而胚乳吸器分化早 , 存
在时间长 , 它为多核管状 , 深人珠心组织吸取营养物质供胚营养 。 所以 : 作者认为它们俩者
在胚囊营养中起了相互弥补的作用 。 也可以把胚乳吸器理解为是一种位于珠孔端自孩器。 · `
!声,长于 .性器官的发育与减产的原 因 :
“禾规蔡发现于原胚阶斑右异形 (召位 ) 胚发蛋
· “ · 士- . 、 · 咨 、 · 二 气 ’ L’
、在己观察的九个材料中占泣/碗军)
旅在 。 而且在胚胎发育以后各阶段中
。 而
, 均
未发现有胚的移位现象继续发生 。 这可能与移位样所处的位置有关 , 因在子房壁上
够的省养供应 , 致使其不能进一步的分化和成熟 , 而于原胚期就夭折了 。
低 , ’这瞥然写它的易倒伏有关 , 是否也会因为一部分受精卵或原旋移位 ,
裸燕麦的
得不到乒
产 量 较
正常发育受影响有关呢 ? 这个问题有待进一步研究 。
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参 考 文 献
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〔 i 〕 A v e r y G . s . 1 9 8 0 C o m p a r a土i v e a n a t o in y a o d m 6 r , L o r l傀 y o f 、 ”砒 r y o 。
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〔 2 〕 C o f f m e 。 , F . A . i 9 6 i . O a t s a 亘 d o a t ,夏m p r o 二 e m e返 t . ’
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A v 色二 a s ` 、 , 、 ` :
〔 4 〕 M a h e s五w a r i P . 1 9 5 0 A n i n t r o d u e t i o o t o t h e e m b r y 0 l o g y o f A n g云。 , P e r m
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〔 5 〕 J o h a 红 s。盆 A . 1 9息0 . P l a n t s e m b r y o 不。 ` g y , P . :26 8一 2 7 0 - . ’ “ , ”
[ 6 〕 B e x o a . B . H . 1 9 7 8 . K y 几 。 几 y P R e e p a e T e H H e . C 户C . C . P . : 、 · “
〔 7 。〕 , 一王伏雄 、钱南芬 1 9 5 7 . 被子植物胚及胚乳的整体解剖法 生物学 通 报 . ` , 4 : 46
仁8 〕 李扬汉 1 9 7 9 · 禾本科作物的形态与解剖 P连6 2一 4 64 上派科学 出版社 ·
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〔1 2〕 胡适宜 1 9 6 2 小麦受精过程的形态学及细胞学观察 植物学报 10 卷 奋期
以3习 · 屠 骊珠 〕9 8 0 水稻的胚胎发育 内蒙古大学学卿 1卷 2 斯 i ” 一 :
3 38 内 获 古 大 学 学 报 1 9 8 3年
[ l4〕 播景丽 , 唐佩华等译 1 9 5 9 植物胚胎学论文选辑
的胚及胚乳发育 》 ( M .口.伊奥费 ) P 52 一 1 7 .
《 四季罗 卜、 蚕豆以及小麦
科学出版社
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n u e le i o f e n d o s P e r m a r e a l s o d i v i d e d i n t o t h r e e t y p e s : ( 1 ) b y t r a n s v e r s a
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第三期 裸蒸麦胚胎发育的初步观察 3 3 9
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图七 :胚乳核有丝分裂时 , 两组染色体
互相融合 ( K 1 0o 0 )
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图六 : 胚乳细胞壁的 形 成 ( x 1 0。。 )
I 向心式 , 1 、 离心式 , 1 、 单 向 式 图
八 : 胚乳灌浆后期 ( x 4 5 。 )
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图十五 :异形 (移位 )胚 (x 3 5 。 )
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图十六 . 胚乳细胞 (核 ) 无丝分裂的几种方式。 I 、 出芽式 , 1 、 横绕式 , 1 、 阿米巴状核的断裂式 。
图注 .
1
、 卵 2 、 助细胞 冬、 极核 4 、 反足细胞 6 、 花粉管
9
、 精子 10 、 二分休 1 、 胚乳游离核 12 、 四分体 13 、 原胚
16
、 盾片 17 、 维管束 18 、 上皮组织 19 、 胚芽 20 、 胚芽鞘
根鞘 24 、 种子根 (由胚根和不定根组成 )
6
、 糊粉层 7 、 8 、 淀粉粒
14
、 正在分化的胚 15 , 胚乳
2 1
、 外子叶 2 2 、 胚根 2 3 、 胚