全 文 ：植物生理学通讯 第 43卷 第 3期，2007年 6月 593
被子植物核型胚乳的细胞化
刘满希，王忠 *，谢兆伟，陈士强，吴小美
扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室，江苏扬州 225009
Cellularization of Nuclear Endosperm in Angiosperms
LIU Man-Xi, WANG Zhong*, XIE Zhao-Wei, CHEN Shi-Qiang, WU Xiao-Mei
Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou, Jiangsu 225009, China
提要 ：文章介绍被子植物胚乳多核体的产生及其意义、初始垂周壁和初始平周壁的产生以及微管在初始垂周壁和初始
平周壁产生中的作用、胚乳发育及胚乳核细胞化的分子机制以及胚乳细胞壁的物质来源和组成的研究进展。
关键词：胚乳多核体；核型胚乳；细胞化；成膜体
收稿 2007-03-19 修定　 2007-04-27
资助　 国家自然科学基金(30 4 71 0 4 5)。
* 通讯作者(E-ma i l：wa ngzhong@yzu .edu.cn；T el：
05 14 -7 97 93 54 )。
被子植物中，胚乳是由受精极核发育而来
的，多数为三倍体，其主要功能是为胚或幼苗的
发育提供营养。胚乳发育不但在植物个体发育中
有重要意义，而且在谷类作物中，胚乳又是籽粒
的主要部分，是一种可再生的、生物能够分解利
用的原材料(旷仁平等 2006)。胚乳细胞的发育状
况决定着籽粒的重量与质量(Olsen等 1999)。在胚
乳细胞增殖期，如能增加胚乳细胞的分裂速度，
就能增加产量(顾蕴洁等 1994)。因此，研究胚乳
发育在理论和生产中都有意义。早期胚乳发育，
根据初生胚乳核分裂过程中是否伴随壁的形成，
胚乳的发育可分为核型(nuclear type)、细胞型
(cellular type)和沼生目型(helobial type)等类型(Brink
和 Cooper 1947；Vijayaraghavan和 Prabhakar
1984)。其中以核型最为普遍(Olsen 2001)。核型
胚乳在发育过程中有一个从游离核转变为胚乳细胞
的过程，此过程称为游离核的细胞化。胚乳发育
中的胚乳细胞化机制一直是人们关注的热点。
1 胚乳多核体的产生及其意义
禾谷类植物胚乳发育早期阶段形态变化，先
是通过共聚焦显微镜观察在大麦中得到描述的
(Brown等 1994)，而后在水稻中得到证实(Brown
等 1996a，b)。大麦中央细胞三倍体胚乳核的早
期分裂显示了核型胚乳发育的特点——初生胚乳
核的第一次分裂和以后的多次分裂，都不伴随壁
的形成，许多游离核在中央细胞中靠边缘排列成
为胚乳多核体(endosperm coenocyte)亦称合胞体
(syncytium)，随后胞质开始分裂并产生细胞壁，
胚乳组织由四周向中央液泡推进，直至胚乳全部
细胞化。水稻胚乳核的细胞分裂主要有 2 种形
式：有丝分裂与无丝分裂。游离核的发育初期(花
后 1 d前后)，核的分裂方式以有丝分裂为主，且
分裂较同步，其后随着核数量的增加，分裂的同
步性降低，无丝分裂所占的比例提高(顾蕴洁等
1995)。无丝分裂时，核膜和核仁伸长，连同核
质一分为二。无丝分裂末期，2个子核仍靠在一
起，以后分开。在水稻中观察到，有些处在有
丝分裂末期的 2个子核不经过间期，随即进行无
丝分裂，这种分裂 1次能产生 4个子核。游离核
的分裂能力很强，由游离核分裂产生的子核都能
继续成倍分裂(王忠等 1995)。核周围的细胞质中
富含线粒体、内质网、质体、高尔基体和高尔
基体小泡等细胞器(王忠等 1998)。在游离核增殖
的同时，核周围的细胞质以及其中的细胞器也在
不断增殖。随着游离核和细胞质的增多，以及胚
囊内中央大液泡的形成与扩大，游离核连同细胞
质被挤向胚囊的周缘，形成一层胚乳核层，并构
成胚乳囊(即由胚乳游离核层或初生胚乳细胞层组
成的内有中央大液泡的囊状结构)，最初胚乳囊外
侧仅被一层质膜包裹，看不到细胞壁的存在。胚
乳囊在胚乳细胞化前后一段时间内会随子房的生长
而扩展(王忠等 1995)。
胚乳多核体的产生有什么意义？我们认为可
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能有以下 3个方面：(1)有利于短时间内细胞数目
的迅速增加。游离核的分裂速度比体细胞和胚细
胞快得多。通常体细胞分裂的细胞周期需 10 h以
上，而游离核在 30 ℃时的分裂周期为 3~5 h (王
忠等 1996a)。(2)不受壁对分裂的限制。由于没有
细胞壁的限制，核的分裂基本同步，产生的新的
胚乳核迅速占领胚囊表层空间，从而为幼胚的发
育创造有利条件。(3)节省能量和物质供给。由于
游离核体积小，不形成壁，细胞周期又短，因
而细胞分裂可节省能量与物质。胚乳核在短时间
内达到一定数量后细胞化，以后胚乳细胞再生长
充实，这可能是禾谷类植物种子对环境的一种适
应。
2 初始垂周壁和初始平周壁的产生
2.1 初始垂周壁的产生 胚乳多核体细胞化时，首
先在胚囊周边形成一层胚乳细胞，该层细胞与胚
囊壁垂直的细胞壁先形成，所以称为初始垂周
壁。有人认为初始垂周壁来源于胚乳游离核间的
胚囊壁内突，胚囊壁内突向心游离生长插入游离
核之间，形成初始垂周壁(Newcomb 1973，1978；
Newcomb和 Fowke 1973；Mares等 1977；张伟
成等 1990)。也有人认为，初始垂周壁来源于正
常的胞质分裂产生的细胞板，当游离核胚乳细胞
化开始后，游离核进行有丝分裂产生成膜体，形
成细胞板，细胞板向两端延伸，其一端与胚囊壁
接触并结合形成初始垂周壁(Fineran等 1982；李
师翁等 1992；席湘媛 1987)。我们认为胚乳初始
垂周壁的形成与胚囊壁内突无关，它是来自成膜
体产生的细胞板，且垂周壁的形成还可早于胚囊
壁的形成。有人之所以认为垂周壁来自胚囊壁的
内突，可能是因为在细胞化刚开始时，在距离
上初始成膜体的边缘离胚囊质膜很近，两者融合
时间很短，是难以发现垂周成膜体与胚囊质膜的
融合过程的。另外，初始垂周成膜体离胚囊质
膜的一端向胚囊腔延伸，易被人误认为它是来自
胚囊壁的内突向心游离生长的细胞板(王忠等
2005)。另外，“初始垂周壁来源于胚乳游离核
间的胚囊壁内突”的观点也与下面阐述的“微
管参与的核型胚乳细胞化过程”的机制(杨弘远
2005)不符。
2.2 初始平周壁的产生 关于初始平周壁的发生，
也有 2种看法。一种观点认为，当初始垂周壁形
成后，游离核即进行平周分裂，与分生细胞类
似，形成成膜体与细胞板，细胞板的发育即形成
初始平周壁，与垂周壁融合，因而产生一层开放
细胞层(Fineran等 1982；席湘媛 1987；Otegui等
1999)。另一种观点认为，平周壁除来源于细胞
板外，还有另一种来源，即垂周壁的游离末端自
由生长，以适当的角度发生分枝，与相邻的另一
个垂周壁的游离末端分枝相互融合，形成平周壁
(李师翁和屠骊珠 1991；Morrison和OBrien 1976)。
据我们观察，垂周壁与平周壁的前体均来自
成膜体。成膜体由细胞质中高尔基体小泡等膜泡
在某一面上排列而成，它首先出现在两核中间，
其后以此为中心向四周扩展，在扩展的同时，处
于中间的，即先形成的成膜体发生膜泡融合。膜
连成一体成为质膜，膜泡中内含物连成一体便构
成细胞板。成膜体的先端可分岔，伸入到其他未
成壁的游离核间。随着成膜体的扩展与融合，细
胞板的质膜不断扩大，将核分隔。当核周围各方
向上的细胞板或成膜体相互连接起来并融为一体
时，游离核就变成了四周有壁的胚乳细胞(王忠等
1996b)。据我们观察，成膜体必须是在两核间的
细胞质中产生。成膜体中的囊泡遇液泡时不会与
液泡膜融合，因而处在胚乳囊内侧的胚乳核，在
靠近胚囊中央大液泡一侧不产生质膜和细胞壁，
而形成所谓的开放细胞层。开放细胞层因外周胚
乳细胞的分裂和生长被挤压到胚乳中心(王忠等
2005)。
2.3 微管在初始垂周壁和初始平周壁产生中的作用
在拟南芥与玉米中，当胚乳起始细胞化时，以
细胞核为中心，出现向四周辐射的微管阵列，称
为辐射微管系统(radial microtubule system，RMS)
(Brown等 1994；Olsen 2004) (图 1-a、e)。RMS
可促使细胞核和它周围的细胞质形成一个称为核质
域(nuclear cytoplasmic domains，NCD)的区域
(Brown和 Lemmon 1992)。而后，相邻 NCD的
微管彼此相遇，在交界处出现成膜体，称之为胞
质成膜体(cytoplasmic phragmoplast)，主要由 β-D-
葡聚糖组成的细胞壁成分在此处沉积下来(图 1-f)
(Brown等 1994)。通过胞质成膜体形成细胞壁并
非胚乳独有，在其他植物中也有，如大配子体的
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细胞化，低等植物中孢子的发生，裸子植物和被
子植物中雌雄配子体的发育以及裸子植物中胚胎的
发育(Brown和 Lemmon 2001)。胞质成膜体形成
垂周壁后，使每个胚乳核成为蜂巢(alveolus)状细
胞(或称为管状细胞)，即游离核被外切向壁和垂
周壁包围，仅内切向面(即靠近中央大液泡一侧)
无壁(图 1-b、g)，初始垂周细胞化胚乳多核体似
为“蜂巢”。随后，R M S 重新组织，胞质成膜
体向中央大液泡方向延伸，形成不定成膜体
(adventitious phragmoplast)，其功能是进一步促使
蜂巢的管状细胞向心延伸(Brown等 1994)。而
后，纺锤体赤道面上出现区间成膜体(interzonal
phragmoplast)，胚乳细胞核进行平周分裂。这些
平周分裂形成的细胞壁是由胚乳细胞周期中首次出
现的区间成膜体产生的(图 1-j)。这些平周细胞壁
将原来的蜂巢状细胞分裂成外面一层细胞和里面一
层新的蜂巢状细胞，开口端朝向中央液泡(图 1-
c、k)，结果在第一层蜂巢状结构之内产生第二
层蜂巢状细胞。嗣后，以同样方式继续进行平周
分裂，形成第三、四⋯⋯层胚乳细胞(图 1 - l、
m)，直至整个中央液泡被细胞充满。
微管参与的核型胚乳细胞化过程可概括为：
(1) RMS→胞质成膜体→垂周壁→蜂巢(管状)细胞
形成；(2) RMS→不定成膜体→蜂巢(管状)细胞延
伸；(3)区间成膜体→平周壁→细胞层次增加(杨弘
远 2005)。
至于其他植物的微管系统中，核型胚乳的
RMS产生的分子机制还不清楚(Canaday等 2000)。
在动物细胞中，其中心体起到微管组织中心的作
用，而植物细胞的微管起始聚合部位还不完全清
楚。一个可能是，在植物体中微管最初聚集在细
胞核的表面，这些构成微管的前体物很可能运输
图 1 谷类作物胚乳细胞化过程(改编自Olsen 2004)
　　a ~ d：胚乳多核体的细胞化过程。a：胚乳核核膜周围形成 R M S。b：在胚乳核间产生垂周细胞壁( a c w )，产生蜂巢状细胞
(管状细胞，a l v )。详细内容见 e ~ h。c：平周分裂产生的细胞壁( p c w )，使外层细胞和内层新的蜂巢状细胞分隔开。d：平周
分裂重复进行直到胚乳核完全细胞化。e~ h：胚乳初始垂周壁的产生过程。e：两相邻细胞核表面发出的 RM S。f：相邻的 RM S
形成胞质成膜体，调节细胞板的沉积(箭头)。g：通过胞质成膜体产生蜂巢状细胞。h：蜂巢向心延伸，R M S 重新排布，在
中央大液泡处形成伞盖，导致不定成膜体的形成(箭头)。 i ~ n：游离核的细胞化。 i：细胞核被微管网络包围，显示进入了有
丝分裂。j 和 k：首次在姐妹细胞核间出现区间成膜体，平周细胞壁把开放细胞层分为外周细胞层和新的蜂巢状细胞。l：第三
层蜂巢状细胞形成。m：完成胚乳细胞化过程后，淀粉胚乳细胞的前体细胞(除了外周的最早的糊粉层细胞)在任意方向随机分
裂。n：多次细胞分裂后，细胞就不再分层分布。C c w：中央细胞壁；C V：中央液泡。
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到后来其所在细胞内的特定地点。如果是这样的
话，则NCD很可能是通过这样一套机制产生的，
即微管从细胞核表面运输、聚合、延伸，直至
形成整个放射状的NCD。如果弄清楚植物的微管
形成机制，人们对RMS的形成机制及其调节过程
的认识会更加深入一步(Olsen 2004)。
2.4 胚乳发育及胚乳游离核细胞化的分子机制 Ohad
等( 1 9 9 6 )在拟南芥中发现了一种突变体 f i e
(fertilization-independent endosperm)，其中央细胞
在未受精时启动分裂形成胚乳。随后，其他研究
者又相继发现 f i s 系列突变体 f i s 1、f i s 2、f i s 3
(Chaudhury等 1997)与 mea (medea) (Grossniklaus
等 1998)，也具有相似的表型特点。其中，fie与
fis3相同，mea与 fis1相同。这样，现在知道至
少有 3种基因共同控制胚乳的发育，它们是MEA/
FIS1、FIS2、FIE/FIS3。拟南芥MEDEA (MEA)
基因的作用之一是防止中央胚乳核在未受精状态下
分裂繁殖。如果MEA突变，mea雌配子体在未
受精时，其中央细胞胚乳核分裂形成多核中央细
胞，类似合胞体胚乳结构，不能进一步发育成为
可供胚营养的胚乳组织(Friedman 2001) 。MEA基
因的另一作用是限制受精后胚乳的增殖
(Grossniklaus等 1998)。MEA/FIS1、FIS2、FIE/
FIS3所编码的蛋白质都与在果蝇及小鼠的胚胎发
育中起重要作用的 polycomb蛋白质相似。其中，
MEA/FIS1编码 polycomb蛋白的 SET区；FIS2编
码其中的锌指蛋白(zine-finger)区；而 FIE/FIS3编
码WD区(Luo等 1999；Kiyosue等 1999；Ohad
等 1999；Yadegari等 2000；Grossniklaus等 2001)。
Kinoshita等(2004)发现，在拟南芥中有一种与晚
开花有关的突变基因fwa专一地定位于中央细胞与
胚乳中，表现专一的母体印记。该基因的突变是
由于DNA的去甲基化。FWA在拟南芥胚乳中，母
本等位基因表达，父本等位基因沉默，但这种表
达模式在胚乳中的确切功能尚不清楚(Kinoshita等
2004)。
胚乳细胞化的起始步骤是由核质微管系统导
致胞质成膜体的形成。胞质成膜体和一般细胞分
裂时的区间成膜体在形成机理上，既有共同性，
又有特殊性。共同点在于，二者均起因于高尔基
体小泡的融合，而小泡融合过程均受某些共同基
因的调节。拟南芥有一种 KNOLLE基因参与这一
过程，其突变体 knolle在胚乳和胚中均不能发生
胞质分裂。在 knol le (kn)突变体中，缺失表皮
层，异常增大的细胞包围维管组织，这种表型是
由于八分体原胚细胞不发生平周分裂而形成的。
通过染色体步行法已克隆KN基因，其产物同参与
膜形成过程中小泡运输和膜融合蛋白 syntaxins相
似，可能与胞质分裂过程中细胞板的形成有关
(Lokowitz等 1996)。此外，还有一些类似 knolle
的突变也阻碍或推迟胚乳细胞化过程。影响微管
形成的一基因如 titan系列基因，也会阻碍胚乳细
胞化。TITAN蛋白与ADP核糖基化因子相关，是
小分子GTP-结合蛋白 RAS家族的成员，调控真
核细胞多种功能。T-DNA插入 TITAN (TTN)的突
变改变了胚乳发育中的减数分裂和细胞循环控制
(Tzafrir等 2002)。胚乳细胞化还受一些特殊基因
的调节，例如 spätzle突变体的胚乳共质体在组成
NCD 时发生异常变化，从而阻碍细胞形成。另
外，胚乳细胞壁最初是由胼胝质组成的，所以影
响胼胝质的基因也会影响胚乳的细胞化( O ls en
2004)。
3 壁物质的来源
不同植物胚乳的细胞化过程中，构成壁的物
质来源可能不同。已有报道认为来源有：(1)高尔
基体，如在向日葵中，壁生长主要靠其末端的高
尔基体合成(Newcomb 1973) ；(2)内质网，如花
生(邢树平和席湘媛 1995) ；(3)游离核膜，外层核
膜发生明显外突，小泡是从外突的核膜上分离下
来的(国凤利和邵宗泽 1991) ；(4)线粒体，如白刺
(Nitraria sibirica) (李师翁等 1992) ；(5)外围珠心
解体产物，如小麦(张伟成等 1990) ；(6)微体，如
繁缕(Newcomb和 Fowke 1973)。在某一种植物中
往往有 2种或 2种以上的来源，如在棉花中，除
高尔基体小泡在壁生长末端融合外，内质网和微
管也可能与这种壁的形成有关(Jensen等 1977)。
我们的实验表明，细胞质中高尔基体小泡等
小囊泡先集中排列在两核间的同一个面上，然后
向四周延伸组成成膜体，成膜体内的小泡膜相互
融合形成新细胞的质膜，其中内含物连成一片，
构成细胞板，穿插在成膜体中的内质网成为胞间
连丝。细胞板形成后，造壁物质在高尔基体小泡
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内继续运输，并释放到质膜外，使新形成的壁就
得以充实，也就是说，合成胚囊细胞壁的物质可
能是通过“内质网合成—高尔基体加工—高尔
基体小泡运输—小泡与质膜融合后外排”途径向
质膜外转运成壁物质的(王忠等 2005)。
4 胚乳细胞的细胞壁组成
胚乳细胞壁和体细胞壁都有木聚糖(β-1,4-葡
萄糖)存在(Otegui和 Staehelin 2000)，木聚糖在高
尔基体中合成，以分泌小泡的形式参与细胞板的
形成，进而形成细胞壁。在体细胞中，木聚糖
的末端残基岩藻糖始终存在，但在胚乳细胞中，
岩藻糖始终都不存在。Levy等(1991，1997)认为
岩藻糖残基具有稳定木聚糖构象的作用，可使之
与纤维素纤丝相连接。而岩藻糖残基缺失后，木
聚糖即丧失原有的构象，而不能与纤维素纤丝相
连。这样，木聚糖更易受到水解酶的水解，这
种木聚糖更适合以多糖的形式贮存。同时，由于
纤维素没有木聚糖的连接而变得很少交联，以致
细胞壁机械强度很弱，可塑性增强。
Otegui和Staehelin (2000)以免疫细胞化学定位
方法研究的结果表明，胼胝质(β-1,3-葡萄糖)在胚
乳细胞板的形成中就已出现，这一点与体细胞在
细胞板形成时相似，但与体细胞不同的是，胼胝
质在体细胞细胞壁形成后消失，而胚乳细胞壁中
胼胝质则否。Otegui和 Staehelin (2000)认为，胼
胝质在胚乳细胞壁中可能起 2个作用：(1)作为碳
水化合物的一种贮存形式，为以后胚的发育提供
营养物质；(2)由于胼胝质具有胶状的物理特性，
能够提高胚乳细胞壁的可塑性，尤其是在快速发
育的胚周围的胚乳细胞中，其形状的改变使胚的
扩张有了可能。
5 结语
过去几年来，人们对核型胚乳发育机制的了
解已经取得显著进展，目前核型胚乳的研究主要
是以禾谷类如玉米、水稻和大麦以及双子叶植物
如拟南芥(Olsen 2004)进行的。
在分子水平上，胚乳发育相关基因的研究可
为提高粮食产量和品质提供更多的信息。发现和
阐明这些基因的功能需要综合运用遗传学、分子
生物学和基因组学等知识和技术。拟南芥全基因
组测序的完成，极大地增加人们对胚乳发育相关
基因的了解。而全基因组表达谱分析技术中的基
因芯片和蛋白芯片则是鉴定参与胚乳发育目标基因
的有力工具。
从细胞、亚细胞水平上，对禾谷类植物和拟
南芥核型胚乳的进化、多核体的发育、细胞周期
的调节、细胞命运的决定和分化等研究还有待深
入。有丝分裂过程中原先无壁的两游离核间成壁
的机制已基本研究清楚，但无丝分裂过程中的成
壁机制以及胚乳细胞化过程中参与细胞壁形成的囊
泡及其中内含物的种类和数量、内含物参与成壁
过程的机制和控制因素等问题均尚待进一步探讨。
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