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水分胁迫对黄连木、清香木幼苗的影响



全 文 :第 25 卷 第 3期
2003 年 5 月
北 京 林 业 大 学 学 报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol.25 , No.3
May , 2003
2002--11-29收稿
http: www .wanfangdata.com.cn
*国家攻关课题“金沙江干热河谷严重生态退化区水土流失综合防治技术研究与示范”(2001BA606A--07--01)资助.
第一作者:贾利强 ,男 , 1976年生 ,硕士.主要研究方向:植物生理.电话:010--62390661 Email:liqiangj@sohu.com 地址:100083 北京清华东
路 35号北京林业大学 578信箱.
责任作者:李吉跃 , 男 , 1959 年生 ,教授 ,博士生导师.主要研究方向:森林培育学及栽培生理生态.电话:010--62338128 Email:ljyymy@
vip.sina.com 地址:100083北京清华东路 35号北京林业大学资源与环境学院 116信箱.
水分胁迫对黄连木 、清香木幼苗的影响*
贾利强 李吉跃
(北京林业大学资源与环境学院 ,国家林业局干旱半干旱森林培育及生态系统研究重点开放性实验室)
郎南军 陈少瑜 吴丽圆
(云南省林业科学院 ,国家林业局云南珍稀濒特森林植物保护和繁育重点实验室)
摘要 人为模拟干旱条件下 ,研究了黄连木 、清香木幼苗的叶片相对含水量(RWC)、荧光和光合色素的变化情况 , 同
时对胁迫后期两树种幼苗的生存率也进行了调查分析.结果表明:①水分胁迫前期 , 两树种幼苗叶片的相对含水量
(RWC)、F v Fm 相对值和 F0 相对值变化缓慢 , 水分胁迫后期 , 两树种幼苗叶片的相对含水量 、F v Fm 相对值迅速下
降 , F0 相对值迅速上升 ,但清香木幼苗叶片相对含水量和 Fv Fm 、F0 相对值指标变化的速率明显慢于黄连木幼苗.②
轻中度水分胁迫对光合色素影响不明显.严重水分胁迫时 , 黄连木的 Chla , Chl含量显著下降 , Chla Chlb 比值发生明
显减小(P =0.05).③水分胁迫后期 , 黄连木幼苗叶片出现萎蔫和枯黄症状要早于清香木 , 萎蔫枯黄总数占实验材料
总数的比例也最高.以上结果揭示清香木幼苗比黄连木幼苗更耐水分胁迫.
关键词 黄连木 ,清香木 , 水分胁迫 , 荧光 , 光合色素 , 相对含水量
中图分类号 S718.43
Jia Liqiang;Li Jiyue;Lang Nanjun;Chen Shaoyu;Wu Liyuan .Effects of water stress on photosynthetic pig-
ment and chlorophyll fluorescence and the survival rate of seedings of Pistacia chinensis and Pistacia
weinmannifolia .Journal of Beijing Forestry University (2003)25(3)55-59[ Ch ,13 ref .] Shool of Resources and
Environment ,Beijing For.Univ.,100083 ,P.R.China.
Under the artificial arid condition , the changes of the relative leaf water content , the chlorophyll fluorescence
and photosynthetic pigment content of Pistacia weinmannifolia and Pistacia chinensis were studied.At the same
time the survival rate of seedings of these two tree species was investigated.①During the slight water stress peri-
od , the changes of leaf relative water content , Fv Fm and F0 relative values were slow.Instead , they have marked-
ly changed during the severe water stress period.②During the slight water stress period the contents of Chla ,
Chlb , Chl , Car and Chla Chlb were not affected for seedings of these two tree spieces ,during the severe water
stress period the contents of Chla , Chl and Chla Chlb dramatically declined(P=0.05).③At the end of the
drying experiments , Pistacia chinensis showed atrophy and wither symptom earlier than Pistacia weinmannifolia
did , at the same time the ratio of the total of atrophy and wither account for the total of experimental material was
the highest.The results show that the seedings of Pistacia chinensis are more tolerant to water stress than Pistacia
weinmannifolia .
Key words Pistacia chinensis , Pistacia weinmannifolia , water stress , chlorophyll fluorescence , photosynthetic
pigment , relative water content
  干热河谷多分布在我国横断山脉海拔1 600 m
以下的河谷地区.由于受亚热带季风和地形的影响 ,
气候炎热干燥 ,降雨稀少 ,土壤干旱贫瘠 ,成为我国
造林极端困难的少数地区之一.水分因素是干热河
DOI :10.13332/j.1000-1522.2003.03.013
谷地区造林成败的最主要的限制因子.清香木(Pis-
tacia weinmannifolia)为常绿灌木或小乔木 ,主要分布
在干热河谷地区;黄连木(Pistacia chinensis)为落叶
乔木 , 多分布在西南地区.这两个树种都是耐旱阳
生树种 ,研究在干旱环境下这两个树种的光合能力
有着重要理论和现实意义.干热河谷地区有关树种
的生理生化研究还不多 ,并且主要集中在蒸腾耗水
量方面.李昆[ 1] 、高洁[ 2] 等对干热河谷地区主要造林
树种蒸腾能力进行比较 ,马焕成[ 3 ~ 4] 等对几种树种
抗旱光合能力进行了研究.但是有关这两个树种的
光合生理的变化情况还未见报道 ,为此本文以 1年
生黄连木和清香木为实验材料 ,研究在人为模拟胁
迫环境下这两个树种有关荧光和光合色素的变化情
况 ,同时也对这两个树种的生存率进行了统计分析 ,
目的是为干热河谷的造林绿化 、树种选择提供科学
依据 ,同时也为全面认识水分胁迫对植物光合作用
的影响提供进一步的实验资料.
1 材料与方法
1.1 实验材料及其处理
黄连木和清香木种子于 2002年 3 月中旬播种
于田间营养袋内(装风干土约 1 kg),8月中旬当苗木
长到约 15 cm高时 ,挑选整齐健壮的黄连木 50棵和
清香木 100棵置于实验地点.苗木上午 8:00—11:00
受阳光的照射 ,对苗木进行正常的浇水管理.同年 8
月29日把两个树种幼苗分为两个处理:自然干旱处
理和浇水处理 ,在实验前几天对幼苗进行了连续浇
水 ,使营养袋中的土壤处于饱和含水量状态.之后每
1 ~ 2 d对浇水处理的幼苗进行浇水 ,使其不受到水
分胁迫.8:00—11:00选取成熟健壮的成熟叶片进行
各项指标的测定.每个处理重复3次.
1.2 实验方法
该研究系室内盆栽实验 ,实验地点在国家林业
局云南珍稀濒特森林植物保护和繁育重点实验室.
1.2.1 叶片相对含水量测定
叶片相对含水量是根据 RWC(%)=(鲜重-干
重) (饱和重-干重)×100%公式来计算.叶子剪下
后马上称鲜重 ,然后把称完鲜重的叶片放入装有蒸
馏水的烧杯中 ,黑暗处放置 24 h 后称饱和重 ,之后
在鼓风烘箱中于 80℃烘干 48 h称干重.
1.2.2 叶片荧光参数测定
用植物效能仪(PEA ,Hansatech Instruments Ltd.,
Kings Lynn .UK)测定初始荧光(F0)、最大光化学效
率(FV Fm)光源为6个并排的二极管(650 nm)提供 ,
最大光强为 3 000 μmol (m2·s).每个处理测定 8 ~ 10
株 ,每株测 1个数值 ,测定前叶片暗适应 15min.
1.2.3 光合色素含量测定
称取约0.1 g新鲜叶片 ,剪碎后放入研钵中并加
少量石英砂和约 1mL 80%的丙酮研磨 ,研碎后加约
5mL 80%丙酮继续研磨直到叶组织变白 , 静置 5
min ,过滤到 25mL的棕色容量瓶中 ,定容.用日本岛
津公司生产的 UV-120 分光光度计分别在波长 663
nm 、646 nm 和 470 nm 下测定 OD 值.用 Arnon
(1949)[ 5]的方法计算叶绿体色素的含量 ,每个处理
重复 3次 ,每个重复测定 3个平行值.
2 结果与分析
2.1 干旱时期叶片相对含水量的变化
从图 1中可知 ,在正常浇水条件下 ,两树种之间
差异不明显;自然干旱处理的相对含水量变化规律
相似.自然干旱前期叶片的相对含水量下降缓慢 ,植
株失水平缓;后期叶片相对含水量陡降 ,植株失水迅
速.但是黄连木植株失水速率明显快于清香木 ,在自
然干旱的第7 d 时 ,黄连木的叶片含水量已低于清
香木 ,从第 10 d 开始黄连木失水速率迅速增加 ,而
清香木从第 13 d植株失水速率才开始加快.按照
Hsiao
[ 6] 对植物胁迫程度划分的标准 ,黄连木出现轻
度 、中度和重度胁迫的时间分别在胁迫处理的第
5 ~ 10 d 、11 ~ 13 d和 14 ~ 16 d ,清香木出现轻度 、中
度和重度胁迫的时间分别在胁迫处理的第 5 ~ 13 d 、
14 ~ 17 d和 18 ~ 21 d.清香木出现中重度胁迫的时
间要明显晚于黄连木.
图 1 水分胁迫对黄连木 、清香木幼苗叶片相对含水量的影响
FIGURE 1 Effect s of water stress on relative water
content(RWC)for seedings of two tree species
2.2 水分胁迫对叶片荧光的影响
叶绿素荧光动力学是研究植物光合作用的快
速 、无损伤探针 ,可有效反映光系统Ⅱ的电子传递情
况以及植物叶片对不同光合光通量密度的响
应[ 7 ~ 8] .F v Fm 是 PSⅡ的最大光化学量子产量 ,胁迫
条件下该参数明显下降[ 9] .F0 为初始荧光或者基础
荧光 ,与叶片叶绿素浓度有关 ,其值持续升高常反映
PSⅡ反应中心不可逆转的失活破坏[ 7 , 10] 、叶绿体膜
受损伤[ 11] .由于实验周期较长 ,故采用 Fv Fm 相对
56 北 京 林 业 大 学 学 报 第 25卷 
值和 F0 相对值(自然干旱处理的 Fv Fm 和 F0 分别
与同一对照树种的 F v F m 和 F 0 比值)来表示两个
树种荧光参数的变化.由图 2可看出 ,两树种 F v F m
相对值的变化规律和叶片相对含水量变化规律相
似 ,胁迫前期两树种的 Fv Fm 相对值没有明显的变
化 ,黄连木在水分胁迫的第10 d 、清香木在水分胁迫
的第13 dFv Fm 相对值开始迅速下降 ,表明这时两
树种光化学效率迅速下降 ,树种受到明显的水分胁
迫.清香木的 F v Fm 相对值出现陡降的时间要晚于
黄连木 ,且相对于黄连木而言要平缓.与 F v Fm 相
对值的变化趋势相反 ,黄连木和清香木 F0 相对值
分别在胁迫处理的第 10 d和第 13 d迅速升高 ,一直
持续到水分胁迫结束并达到最高值 ,此时 F0 相对
值的持续升高表明叶片叶绿体类囊体膜受到损伤 ,
PSⅡ反应中心已失活.结合 F v Fm 相对值的大幅度
降低可以推测 ,这时的水分胁迫破坏了 PSⅡ反应中
心 ,使PS Ⅱ光化学效率下降.无论 Fv Fm 相对值还
是 F 0相对值黄连木出现大幅度变化的时间都要早
于清香木 ,表明黄连木叶片的 PS Ⅱ反应中心对水分
胁迫更敏感 ,在受到同程度的水分胁迫时黄连木的
光合机构更容易受到损伤.
图 2 水分胁迫对黄连木 、清香木幼苗荧光参数的影响
FIGURE 2 Effects of water st ress on chlorophyll fluorescence parameters of seedlings of the two tree species
2.3 水分胁迫对色素含量的影响
由表 1可知 ,当胁迫进行到 18 d时清香木的
Chla 、Chlb 、Chl 、Car含量没有发生显著的降低(这
时 RWC为 75.6%,接近严重水分胁迫), Chla Chlb
比值有下降的趋势 , 但没有达到显著水平(P =
0.05).水分胁迫进行到 13 d 时 ,黄连木(RWC 为
76.9%)的 Chla 、Chl 含量以及 Chla Chlb 比值都没
有发生显著的变化.进一步水分胁迫 , 黄连木的
Chla 、Chl 含量显著下降 , Chla Chlb 比值明显减小
(P =0.05).说明 Chla 对水分胁迫更敏感 ,更容易
受到水分胁迫的伤害.直到水分胁迫结束黄连木的
Chlb 、Car含量都没有显著的变化.轻中度胁迫对黄
连木和清香木的光合色素不产生显著影响 ,严重水
分胁迫时 ,黄连木的光合色素发生明显降解.比较黄
连木幼苗和清香木幼苗 Chl 、Car 之间含量的差异 ,
可知黄连木幼苗叶片中的 Chl 、Car 含量明显高于清
香木的 ,预示着黄连木幼苗比清香木幼苗有着更高
的光合同化能力.水分胁迫后期活性氧增加.水分胁
迫下光合还原力(NADPH)的利用速率降低 ,光合电
子传递速率超过消耗能力 ,结果驱动 Mehler 反应 ,
产生活性氧[ 12] .活性氧对色素有漂白作用 ,且 Chla
对活性氧的敏感性远超过Chlb.轻 、中度水分胁迫处
理与对照之间 ,光合色素不存在显著差异 ,可能是因
为在轻 、中度水分胁迫下 ,两个树种有一套行之有效
的活性氧清除系统使光合膜及光合色素免受严重伤
害 ,严重水分胁迫下黄连木叶片 Chla 和 Chla Chlb
减少(表 1), Chla Chlb的比值代表着类囊体的垛叠
程度 ,类囊体的垛叠程度越小 ,光抑制越强[ 13] ,严重
水分胁迫下 Chla Chlb 比值的降低 ,意味着类囊体
垛叠程度的减小 ,光抑制加强 ,此时叶片 PS Ⅱ光化
学效率显著降低(见图 2).
2.4 胁迫后期存活率的变化
从表 2中可知 ,胁迫处理到第 13 d时 ,黄连木
出现 3株萎蔫占总数的 12%;而此时清香木只有 1
株萎蔫 ,占总数的 2 %.到第 15 d时黄连木出现 14
株萎蔫 ,9株枯黄 ,萎蔫枯黄总数为 23株 ,占总数达
92%;这时的清香木只有 12株萎蔫 、3株枯黄 ,萎蔫
枯黄占总数的 30%,明显少于黄连木.到第 16 d时 ,
黄连木全部萎蔫枯黄 ,这时的清香木萎蔫枯黄占总
数的 56%.持续干旱到第 21 d时 ,清香木幼苗萎蔫
枯黄占总数的 94%.以上数据表明对于水分胁迫清
香木幼苗能持续更长的时间.萎蔫症状出现的时间
与两树种叶片的相对含水量 、荧光值出现快速下降
的时间基本相吻合 ,叶片相对含水量的快速下降引
57第 3期 贾利强等:水分胁迫对黄连木 、清香木幼苗的影响
起叶片萎蔫 ,最大光化学效率下降 ,表明此时叶片光 合能力受到限制.
表 1 水分胁迫对黄连木 、清香木幼苗叶片的叶绿素和类胡萝卜素含量以及 Cha Chb 比值的影响
TABLE 1 Effects of water stress on contents of chlorophyll(Chl)and carotenoid(Car)and Chla Chlb
of seedlings of the two tree species
色素 树种 胁迫时间 d
0 3 7 10 13(14) 16 18
Chla mg 黄连木 2.196±0.049a 2.334±0.287a 2.297±0.023a 2.172±0.070a 2.150±0.018a 1.861±0.075b
清香木 1.616±0.045a 1.473±0.046a 1.552±0.014a 1.551±0.034a 1.513±0.086a — 1.522±0.073a
Chlb mg 黄连木 0.623±0.019a 0.644±0.028a 0.621±0.009a 0.614±0.018a 0.574±0.009a 0.577±0.025a
清香木 0.461±0.015a 0.418±0.017a 0.414±0.009a 0.440±0.062a 0.430±0.014a — 0.454±0.023a
Chla Chlb 黄连木 3.442±0.168a 3.669±0.032a 3.699±0.058a 3.539±0.076a 3.683±0.152a 3.226±0.018b
清香木 3.513±0.020a 3.523±0.056a 3.747±0.102b 3.551±0.093a 3.508±0.090a — 3.350±0.0214a
Chl mg 黄连木 2.953±0.043a 3.026±0.083a 2.918±0.026a 2.883±0.086a 2.970±0.242a 2.439±0.099b
清香木 2.079±0.025a 1.878±0.069a 1.967±0.014a 1.957±0.105a 1.943±0.100a — 1.976±0.097a
Car mg 黄连木 0.544±0.013a 0.540±0.011a 0.505±0.004a 0.525±0.059a 0.512±0.027a 0.480±0.022a
清香木 0.366±0.009a 0.389±0.015a 0.354±0.008a 0.387±0.059a 0.341±0.024a — 0.382±0.019a
注:表中数据为平均值±标准误(n =9).LSD 多重比较表明 ,具有相同字母的处理没达到显著性差异(P<0.05).
表 2 水分胁迫后期黄连木 、清香木幼苗存活率的变化 %
TABLE 2 The change of the survive rates of seedings of two tree species
树种 指标 胁迫时间 d
13 15 16 18 21
黄连木 萎蔫百分比 12(3株) 56(14株) 16(4株)
清香木 0 24(12株) 36(18株) 38(19株) 50(25株)
黄连木 枯黄百分比 0 36(9株) 84(21株)
清香木 0 6(3株) 20(10株) 36(18株) 56(28株)
黄连木 萎蔫枯黄总数 12(3株) 92(23株) 100(25株)
清香木 0 30(15株) 56(28株) 86(43株) 94(47株)
3 结  论
(1)自然干旱条件下 ,清香木幼苗叶片的相对
含水量下降要缓于黄连木 ,存活的时间要长于黄连
木幼苗 ,清香木幼苗叶片的保水能力要好于黄连木 ,
对水分胁迫的忍受力要强于黄连木幼苗.
(2)在水分胁迫过程中 ,两树种荧光参数开始
变化平缓 ,进一步胁迫荧光参数陡降.清香木幼苗的
荧光参数发生陡降的时间要晚于黄连木幼苗 ,且相
对于黄连木而言要平缓 ,表明清香木叶片的 PS Ⅱ反
应中心对水分胁迫具有更强的忍受力.
(3)轻中度水分胁迫对两树种幼苗叶片的
Chla 、Chlb 、Chl 、Car含量以及 Chla Chlb比值没有显
著影响 ,严重水分胁迫时黄连木的 Chla、Chl含量以
及Chla Chlb比值均有显著下降(P =0.05),光合色
素发生明显的降解.发生水分胁迫时两树种幼苗叶
片的光合色素具有相似的变化程度 ,从光合色素的
变化情况不能比较两树种的抗旱能力.光合色素对
水分胁迫不是很敏感 ,对于抗旱指标的筛选而言 ,光
合色素不是一个理想的抗旱指标.
(4)比较了两树种幼苗叶片的相对含水量 、荧
光参数以及通过对胁迫后期幼苗存活率等指标 ,表
明在发生水分胁迫时 ,清香木幼苗比黄连木幼苗有
更强的忍耐力 ,在干旱的环境中清香木幼苗具有更
好的适应性.
致谢 招礼军 、刘晓燕帮助处理数据 ,在此深表感谢.
参 考 文 献
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(责任编辑 胡 涌)
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59第 3期 贾利强等:水分胁迫对黄连木 、清香木幼苗的影响