全 文 ：应用与环境生物学报　 2008, 14(2):167～ 171 　 　
ChinJApplEnvironBiol=ISSN1006-687X 　 2008-04-25
　
收稿日期:2007-10-08　　接受日期:2008-02-25
＊科技部 “ 973”项目资助(2002CB111402)　Supportedbythe“ 973”
ProgramofChina(2002CB111402)
＊＊通讯作者　Correspondingauthor(E-mail:kmwu@ippcaas.cn)
棉田种植苘麻诱集 B型烟粉虱机制研究＊
林克剑　吴孔明＊＊　张永军　郭予元
(中国农业科学院植物保护研究所 /植物病虫害生物学国家重点实验室　北京　100094)
摘　要　利用苘麻(AbutilontheophrastiMedic)的诱集作用是防治棉田烟粉虱的有效手段 ,本文报道了关于苘麻和棉花
叶片颜色 、气味 、叶毛密度 、细胞液 pH值及营养等影响诱集作用因子的差异研究结果.试验结果表明 ,苘麻叶片的叶毛
密度(197.7根 /cm2)和棉花叶片(19.6根 /cm2)有显著的差别;苘麻叶片在波长 560 nm下的光反射率达到 0.2, 显著
高于棉花叶片(0.09).此外 , 苘麻叶片细胞液的 pH值在整个生长季节均较棉花维持在一个较高的水平(5.8 ～ 6.2).
研究还表明 ,烟粉虱成虫对苘麻叶片颜色和挥发性气味表现出正趋性 , 但与棉花相比较差异不显著;苘麻叶片中可溶
性蛋白质 、可溶性糖和总氨基酸的含量与棉花没有显著的差别.因此 , 苘麻植株叶片较高的叶毛密度 、光反射率和细胞
液 pH值可能是引起烟粉虱强选择性的主要原因.图 4表 2参 26
关键词　B型烟粉虱;诱杀植物;苘麻;棉花;诱集机制
CLC　S435.622.9
MechanismofAbutilontheophrastiMedicasaTrapPlantforControlof
Bemisiatabaci(Gennadius)BiotypeBinCottonField＊
LINKejian, WUKongming＊＊ , ZHANGYongjun＆ GUOYuyuan
(StateKeyLaboratoryforBiologyofPlantDiseasesandInsectPests, InstituteofPlantProtection, ChineseAcademyofAgriculturalSciences, Beijing100094, China)
Abstract　AttractionofBemisiatabaci(Gennadius)biotypeBadultstovelvetleaf(AbutilontheophrastiMedic)couldbeused
asapestcontrolstrategyincotonfield.Thefactorstogetherwithattractionmechanisms, includingleafcolor, odor, lightre-
flection, hairdensity, pHvalueofleaftissue, carbohydratesandnitrogencontentsoftheplantleafwereinvestigatedunderthe
laboratorycontroledcondition.Theresultsshowedthattherewasasignificantdifferenceinthehairdensitiesbetweenthevel-
vetleafleaves(197.7percm2)andcottonleaves(19.6percm2).Thesurfacereflectingrateatthewavelengthof560nmon
cottonleavesreached0.20, whichwassignificantlyhigherthanthatoncottonleaves(0.09).Comparedtothecotonleaves,
thepHvalueofvelvetleafleaftissueremainedatahigherlevel(from5.8 to6.2)duringthewholedevelopingstages.B.
tabaciadultsshowedastrongerresponsetotheodorandleafcolorofvelvetleafplants, whichshowednosignificantdifference
withcoton.While, therewerenodiferencesinthecontentsofsolubleprotein, carbohydratesandaminophenolbetweenthe
twohostplants.Thus, itwasconcludedthatthehigherleafhairdensity, surfacereflectingrateoflightandpHvalueofleaftis-
sueinvelvetleafplantsplayedanimportantroleinthestrongattractionofB.tabacitothevelvetleaf.Fig4, Tab2, Ref26
Keywords　BemisiatabacibiotypeB;trapplant;AbutilontheophrastiMedic;coton;attractionmechanism
CLC　S435.622.9
　　B型烟粉虱〔Bemisiatabaci(Gennadius)〕是世界自然保护
联盟(IUCN)公布的全球具有严重危害性的 14个外来入侵昆
虫之一 [ 1] , 自上世纪 90年代入侵我国以来 , 已在各地广泛发
生 , 成为棉花 、蔬菜 、烟草 、花卉等经济作物的重要害虫 [ 2].化
学防治是长期以来防治烟粉虱的主要手段 ,但由于抗药性的增
加 , 防治效果下降 , 成本提高.近年来 , 利用烟粉虱对寄主作物
喜好程度和趋性的不同 ,通过合理布局将害虫从主栽作物上引
诱到更为嗜好的植物上集中消灭的防治技术引起了广泛关注 ,
如 Castle等(2005)[ 3]和林克剑等(2006)[ 4]分别研究了利用诱
集寄主甜瓜和苘麻防治棉田烟粉虱的方法与手段 ,并取得了较
好的示范应用效果 , 但对该植物诱集烟粉虱的机理尚缺乏系统
深入的研究.
研究表明 , 影响烟粉虱寄主选择行为的因素有多种 , 主要
包括叶片形状 、颜色 、气味 、叶毛密度 、叶龄 、 pH值及营养(含
氮量 、总糖和总氨基酸的含量)等 [ 5 ～ 10].本文报道了对苘麻和
棉花与烟粉虱诱集相关的生理 、生化指标的研究结果 , 旨在明
确寄主植物对烟粉虱的引诱机制 ,为利用诱集植物诱杀烟粉虱
和培育抗虫品种提供理论依据.
1　材料与方法
1.1　寄主植物与供试昆虫
棉花品种中棉 12和苘麻种子分别来自中国农业科学院棉
花研究所和植物保护研究所 ,种植于中国农科院廊坊科研中试
基地 , 2006年 4月 26日播种 ,常规肥水管理 , 整个生长期不施
农药防治害虫.
B型烟粉虱来自中国农业科学院植保所温室中甘蓝饲养
的种群.饲养环境温度 28 ℃左右 , 湿度 50% ～ 80%.
1.2　寄主植物叶背毛刺数的观测
随机选苘麻和棉花 10株 ,每株取上层 、中层和底层叶片各
1片 ,共 30片叶 ,然后在每片叶片主脉附近随机截取直径为 4
cm的小圆片 ,置于双目解剖镜下检查单位叶面积上毛刺的数
目.
1.3　寄主植物叶片光反射率的测定
研究表明 , 烟粉虱对波长 500 ～ 700nm偏黄的反射光具有
强烈的趋性 [ 7] , 因此我们重点分析了寄主植物棉花和苘麻叶
片表面反射光(波长在 500 ～ 700 nm)的反射率.采用 ASD
FieldSpecHandHeld手持便携式光谱分析仪(ASD分析光谱设
备公司)(波长 325 ～ 1 050 nm,光谱分辨率为 3 nm,视场角 3.
5°和 25°), 在烟粉虱发生高峰期 , 选择晴朗无风天气于 10:00
～ 14:00之间进行光谱反射测定 ,测定时探头垂直向下距冠层
顶约 1.3 m, 测量前均同步测量参考板反射和太阳辐射光谱用
于标定 , 测定过程中用 BaSO4白板进行校正.重复测定 10次 ,
计算平均值.
1.4　寄主植物叶片细胞液 pH值的测定
从寄主植物出苗后 60d开始采样 , 15d取 1次 ,每次分别
取棉花和苘麻的老叶和新叶各 5 ～ 10片 , 样品装进保鲜袋后带
回.样品匀浆后冷冻离心 ,取上清液 , 然后用 pH计测定各样品
的 pH值.每次测定重复 3次.
1.5　寄主植物叶片颜色的影响
本试验方法参考庞保平的研究(2004)自行设计 [ 11].整个
装置由三部分组成(图 1):一个正方形的箱子(A)、一个平板
光源(B)和一张不透光的黑纸(C).箱子(30 cm×30 cm×30
cm)由透明有机玻璃制成 , 正面开一个 10 cm×10 cm的小门 ,
除了底面外 , 其余 5面均用锡箔纸封蔽 ,以免透光;黑纸大小为
30 cm×30 cm,在对角线的正中间对称开 2个圆孔(R=2cm),
圆心相距 10cm.试验时将带孔的黑纸平辅在光源上 , 再将装
有植物叶片的封口袋(保湿 ,防止叶片变干)放在黑纸上 , 使不
同寄主植物叶片分别对应在圆孔的位置 ,最后将有机玻璃箱子
压在叶片上 , 打开光源 , 光线就透过圆孔 、植物叶片 , 显示出植
物叶片本身的颜色.在箱子里对应有透光圆孔的位置放上培养
皿(R=2 cm, 培养皿四周用锡箔纸包裹 , 里面涂上一层粘虫
胶),把装有 30头饥饿 4 h的烟粉虱的离心管盖打开 ,放在正
中间 10cm高的地方 ,让烟粉虱对不同寄主植物叶片颜色进行
自由选择 , 3h后检查每个培养皿中的烟粉虱数量 , 重复 5次.
试验设置 3个处理 , 分别是:苘麻叶片与对照(白色滤纸
片);棉花叶片与对照(白色滤纸片);苘麻叶片与棉花叶片.
图 1　烟粉虱对叶片颜色趋性选择的试验装置
Fig.1　InstrumentofcolorselectionforB.tabaci
1.6　寄主植物挥发性气味的影响
本试验方法参考荆英等(2005)的研究 [ 12] ,测试前 ,取长势
大致相同(7 ～ 8 g)的寄主植物 ,在植物断口处包裹脱脂棉 ,蘸
蒸馏水以保水保湿 ,后分别置于 500mL的三口烧瓶中 ,用封口
膜封口 , 将真空泵电源接通 ,通气 10 min, 使气味充满管道 , 保
证测试结果.将整个仪器置于暗室内 ,圆形荧光灯置于仪器上
方 50cm处 ,光照为 300 lx, 气流流量控制在 0.8mL/min.将经
过饥饿 4 h的烟粉虱雌成虫 50头 ,分 10头一组 , 重复 5次 ,每
次接入 1头于嗅觉仪 Y型管中 , 观察其在 3 min内(即从释放
口开始计时到进入两臂的时间)的行为反应及其选择时间 、所
在臂气味区域(当雌成虫越过某臂 1/3处 , 则算在这个气味区
域 , 这段时间为选择时间)中停留的数量 , 并记录.3 min内不
作选择 , 则记无反应.测试时间安排在 8:00 ～ 18:00进行.每头
成虫只测试一次 ,每组测试后 , 用 95%乙醇擦洗 Y型管的内 、
外壁 , 烘干后调换对称的两臂与味源瓶和对照瓶联接的位置 ,
再测另一组 , 以消除可能存在的两臂不对称所造成的误差.整
个试验期间保持室温 20 ℃左右 ,相对湿度 40%.
气味源设置:分 3个组合处理 , 即棉花与对照;苘麻与对
照;棉花与苘麻.
1.7　寄主植物叶片蛋白质含量的测定
参照 Bradford(1976)的方法 [ 13].称取 0.2 g样品 , 加提取
液 5 mL, 高速匀浆 ,然后在 10 000 r/min下离心 20min,得上清
液即为可溶性蛋白质.取上述上清夜 0.1 mL, 加 5 mL的考马
氏亮蓝染色液 , 于 595 nm的光波长下测定 OD值 ,同时用牛血
清蛋白制作标准曲线 ,然后计算可溶性蛋白的含量.
可溶性蛋白质(mg/g)=C×V1FW×1000;
式中 , C———标准曲线上查得蛋白质量(μg/mL);V
1
———提取
样品总体积(mL);FW———提取样品鲜重(g).
1.8　寄主植物叶片可溶性糖含量的测定
采用蒽酮比色法 [ 14].将寄主植物棉花和苘麻的叶片剪碎
至 2 mm以下 ,准确称取 1 g, 放入三角瓶(50 mL)中 ,设 3个重
复;加沸水 25 mL, 在水浴中加盖煮沸 10 min, 通过漏斗过滤到
50 mL容量瓶中 ,水洗后定容至刻度;用移液管取出提取液 2
mL加入 50mL容量瓶中 , 加蒸馏水至刻度 ,摇匀;取出 2 mL已
稀释提取液放入大试管中 , 加入 0.5 mL蒽酮试剂 , 再加入 5
mL浓硫酸 , 摇匀 , 出现蓝绿色 ,反应 10 min后 , 读取分光光度
计 620 nm波长下的吸光值.根据吸光值从标准曲线上查得葡
萄糖的浓度 γ数 ,代入下面的公式得出植物叶片的含糖量:
含糖量%=γ×稀释倍数样品重 ×103 ×100
1.9　寄主植物叶片氨基酸含量的测定
将棉花和苘麻的叶片冷冻干燥 ,研磨成粉状后称取 7.5 ～
25 mg的试样(约 50 ～ 100 mg, 精确到 0.1 mg)于 20mL安瓶
中 , 加 10 mL6 mol/LHCl, 置液氮中冷冻 , 然后抽真空到 7 Pa
(≤5×10-2 mm汞柱)后封口.将水解管放在(110±1)℃恒温
烘箱中 , 水解 22 ～ 24 h.冷却 , 混匀 , 开管 , 过滤 , 用移液管吸取
适量的滤液 , 置旋转蒸发器 , 60 ℃抽真空 , 蒸发至干 , 必要时 ,
加少许水 , 重复蒸干 1 ～ 2次.加入 3 ～ 5 mLpH 2.2的稀释上
机用柠檬酸钠缓冲液 , 使样液中氨基酸浓度达 50 ～ 250 nmol/
mL,摇匀 , 离心 ,取上清液在氨基酸分析仪上(L-8500A, AA分
析仪)测定.
测定条件:氨基酸分析柱:Υ4.6 mm×60 mm;除氨柱:Υ
4.6mm×40 mm;柱温:57 ℃;反应盘管温度:130℃;流速:缓
168 　　　　　　　　应 用与 环 境生 物学 报　　ChinJApplEnvironBiol　　　　　　　　　　　　　　 　　　14卷
冲液泵 , 0.4 mL/min、茚三酮泵 , 0.35 mL/min.
1.10　数据分析
试验数据采用 SAS(Statisticalanalysissystem)系统软件进
行方差分析(ANOVA), 并采用 LSD测验法进行多重比较(SAS
institute, 1996)[ 15].
2　结果与分析
2.1　叶背毛刺数和叶片光反射率
经调查发现 , 苘麻和棉花叶片背面毛刺数目(根 /cm2)分
别为 197.7(±3.3)和 19.6 (±7.6),差异达到极显著水平(P
=0.000 1).苘麻植株叶片表面反射光的反射率为 0.07 ～ 0.2,
显著高于棉花叶片(0.04 ～ 0.09), 两者均在 560 nm时达到最
高 , 分别为 0.2和 0.09, 说明苘麻比棉花更能吸引烟粉虱的降
落(图 2).
2.2　叶片细胞液 pH值
试验结果表明 ,烟粉虱不同寄主植物棉花和苘麻在不同时
期叶片细胞液的 pH值差异显著(P<0.05), 但同一种寄主植
物在不同时期的 pH值差异不大 , 均在 5.0 ～ 6.2范围内波动
(表 1).从表中还可以 , 看出寄主植物叶片 pH值有随叶片慢
慢成熟而增高的趋势 ,所有寄主植物老叶的 pH值相对高于新
叶 , 随时间的变化波动不大.苘麻叶片的 pH值在整个生长季
节都维持在较高的水平(新叶:5.89 ～ 6.15;老叶:5.75 ～ 6.
22), 明显要高于棉花(新叶:5.35 ～ 5.86;老叶:5.04 ～ 5.
82).
图 2　苘麻和棉花植株冠层在不同波长下的光反射率
Fig.2　Surfacereflectingrateoflightatdiferentwavelengthsontheleavesofvelvetleafandcoton
表 1　不同寄主植物叶片细胞液 pH值的测定结果(x±s, N=3)
Table1　pHvaluesofvelvetleafandcottonleaftissues(x±s, N=3)
寄主植物
Hostplants
叶片类型
Leaftype
叶片细胞液 pH值　pHvaluesofleaftissues
6.17 7.2 7.17 8.1 8.16 8.31
苘麻 Velvetleaf 新叶 Young 6.03±0.04A 6.05±0.05A 5.89±0.06A 6.07±0.07A 6.12±0.06A 6.15±0.04A老叶 Old 6.20±0.08a 5.75±0.14a 5.84±0.03a 5.85±0.10a 6.15±0.09a 6.22±0.09a
棉花 Coton 新叶 Young 5.63±0.07B 5.61±0.03B 5.72±0.11A 5.35±0.13A 5.76±0.11A 5.86±0.08B老叶 Old 5.70±0.13b 5.75±0.03a 5.82±0.25a 5.04±0.24b 5.65±0.17b 5.68±0.18b
每列数据中具相同字母的表示在 5%水平无显著差异
Themeansineachcolumnfolowedbythesameleterwerenotsignificantlydiferentat0.05levelwhentestedbyLSD stest
2.3　叶片颜色的影响
B型烟粉虱对绿色的寄主植物有明显的趋性 ,在寄主植物
与白纸对照的处理中 , 80%以上的烟粉虱成虫对寄主植物棉
花和苘麻表现为正趋性 , 差异极显著(P<0.01).在苘麻与棉
花的对比试验中 , 52.5%的烟粉虱成虫趋向于苘麻 , 表现出较
强的选择性 , 但在统计学上差异不显著(图 3).
2.4　植物挥发性气味的影响
苘麻和棉花对烟粉虱的引诱作用与对照相比差异明显
(图 4),但仍有将近 30%的个体对气味源无反应.与对照相
比 , 烟粉虱对棉花和苘麻的反应率达到了 63.1%和 68.1%,差
异显著(P<0.05).在苘麻与棉花处理中 , 烟粉虱对两者的选
图 3　B型烟粉虱成虫对苘麻和棉花叶片颜色的选择性比较
Fig.3　SelectionofleafcolorofvelvetleafandcotonbyB.tabaciadults
＊＊:P<0.01;ns:P>0.05.下同 Thesamebelow
169　 2期 林克剑等:棉田种植苘麻诱集 B型烟粉虱机制研究 　　
图 4　B型烟粉虱对苘麻和棉花挥发性气味的选择性比较
Fig.4　SelectionofvolatileodorofvelvetleafandcotonbyB.tabaciadults
择率差异不显著(P>0.05), 但对苘麻仍表现出较强的选择
性 , 选择率达到了 57.1%.
2.5　叶片蛋白质 、可溶性糖和氨基酸含量
试验结果表明 , 烟粉虱嗜食寄主苘麻叶片中可溶性蛋白质
的含量明显大于棉花 ,但差异不显著(P>0.05),分别为 27.94
(±0.92)%和 24.92(±2.09)%.而苘麻叶片中可溶性糖的含
量明显小于棉花 , 但差异也不显著(P>0.05), 分别为 18.32
(±0.74)%和 21.21(±0.23)%.
棉花和苘麻寄主植物叶片中均能检测到 17种氨基酸 , 总
氨基酸含量差异不显著(P>0.05), 棉花和苘麻叶片中总氨基
酸含量分别为 18.47%和 16.67%.含量超过 1%的氨基酸在苘
麻和棉花叶片各有 7种 , 其中以谷氨酸的含量最高 ,分别为 2.
12%和 2.35%, 胱氨酸的含量最低为 0.31%和 0.35% (表
2).
表 2　不同寄主植物叶片各种氨基酸含量的测定结果(x±s)
Table2　Contentsofaminoacidsintheleavesof
velvetleafandcotton(x±s)
氨基酸种类
Aminoacid
氨基酸含量 Contentofaminoacids(%)
苘麻 Velvetleaf 棉花 Cotton
天门冬氨酸 Asp 1.73±0.01a 2.00±0.01a
苏氨酸 Thr 0.77±0.01a 0.85±0.03a
丝氨酸 Ser 0.83±0.01a 0.99±0.02a
谷氨酸 Glu 2.12±0.01a 2.56±0.05a
甘氨酸 Gly 0.96±0.01a 1.02±0.02a
丙氨酸 Ala 1.06±0.01a 1.16±0.01a
胱氨酸 Cys 0.31±0.01a 0.35±0.01a
缬氨酸 Val 0.91±0.01a 0.89±0.02a
蛋氨酸 Met 0.35±0.01a 0.47±0.01a
异亮氨酸 Iel 0.80±0.01a 0.73±0.13a
亮氨酸 Leu 1.66±0.01a 1.73±0.09a
酷氨酸 Tyr 0.62±0.01a 0.66±0.03a
苯丙氨酸 Phe 1.00±0.01a 0.96±0.05a
赖氨酸 Lys 1.19±0.01a 1.45±0.07a
组氨酸 His 0.43±0.01a 0.43±0.03a
精氨酸 Arg 1.00±0.01a 1.25±0.03a
脯氨酸 Pro 0.93±0.01a 0.98±0.01a
总和 Total 16.67±0.02a 18.47±0.02a
每行数据中具相同字母的表示在 5%水平无显著差异
Themeansineachrowfolowedbythesameleterwerenotsignificantlydif-
ferentat0.05levelwhentestedbyLSDstest
3　讨 论
B型烟粉虱寄主植物范围广泛 , 但其对不同寄主植物的喜
好程度有明显差别 , 存在较强的选择性.田间调查发现 ,烟粉虱
对苘麻表现出了极强的喜好性 ,在苘麻上的种群数量可达棉花
上的十几倍 [ 4].本试验结果表明 , 与棉花相比 , 苘麻叶片颜色 、
叶背髙密度的叶毛以及在波长 500 ～ 700 nm范围内偏黄反射
光谱的高反射率 ,均增加了烟粉虱对其的选择强度.但由于不
同的棉花品种在叶毛特征和数量以及物理和生化特征方面均
有所差异 , 因此 ,相比较于其他不同棉花品种 ,苘麻对烟粉虱的
吸引作用和内在机理仍有待深入研究和揭示.
有研究表明 ,植物叶片毛刺数目是影响昆虫产卵 、取食和
天敌捕食 、寄生的主要因素之一 [ 10].其他学者也证实了烟粉虱
的寄主选择性与寄主植物的叶龄 、叶毛的长度和密度等因素密
切相关 [ 16 , 17].在 Y型嗅觉仪试验中虽然有 57.1%的烟粉虱成
虫对苘麻的挥发性气味表现为正趋性 ,但与棉花相比差异不显
著 , 与 Mound(1962)[ 18]报道的烟粉虱对植物气味不敏感 , 主
要靠颜色进行远距离寄主选择的结果相一致.
寄主植物叶片细胞液 pH值是影响害虫取食的主要因子
之一 [ 19].本试验中棉花和苘麻不同时期的叶片 pH值均随生
长季节的变化而波动 , 苘麻叶片的 pH值范围为 5.8 ～ 6.22,明
显高于棉花.据报道 ,烟粉虱明显趋于pH值在 6.0 ～ 7.25之间
的植物 ,而且能区别出 pH值相差 0.25水平的叶片 [ 19].Sound-
ararajan, etal.(2001)[ 20]的研究也证明了烟粉虱喜好为害 pH
值在 6.03 ～ 6.2和糖含量高的棉叶 ,而当棉叶中茄碱和苯酚含
量较高时则不被喜好.因此 , 棉田烟粉虱首先选择更适合其取
食的苘麻 , 尔后扩散到棉花 [ 4].
B型烟粉虱雌虫取食和产卵均在同一叶片上完成 , 因此寄
主营养对后代的发育和存活至关重要 [ 21].Salvucci, etal.
(1997)[ 22]和 Byrne, etal.(1998)[ 23]报道了寄主植物总含糖
量对烟粉虱影响较大 ,而与组成成份无关.寄主植物中一些氨
基酸种类成份含量的变化对烟粉虱的发育有明显的影响 ,如高
门冬氨酸能对雌虫体重 、发育时间和羽化率等产生不良影响 ,
而组氨酸含量的增加能促进烟粉虱发育 ,缩短世代周期 [ 24].试
验中发现 , 苘麻与棉花叶片中总糖和总氨基酸含量没有显著性
差异 , 但棉花中可溶性蛋白质的含量明显低于苘麻 ,且门冬氨
酸的含量(2.0%)明显高于苘麻(1.73%).这些营养成分差别
对烟粉虱发育的影响尚需进一步研究.
诱集植物作为害虫综合治理的有机组成部分 ,具有不污染
环境 、对天敌安全等特点 [ 25].研究昆虫与寄主植物间的相互关
系以及害虫的行为学对更好地协调农业 、化学 、物理 、生物防治
的相互关系等都具有积极的推动作用 [ 26].本试验通过研究诱
集植物苘麻与棉花在生物学及生理 、生化特性上的差异 , 初步
明确了影响烟粉虱寄主选择的主要因素及苘麻对烟粉虱的引
诱机制 ,为进一步建立 “烟粉虱 -作物 -诱集植物 ”的防治方
法提供了理论基础.
致 谢　感谢中国农业科学院北京畜牧兽医研究所卢琳老师在
氨基酸测定试验中给予帮助.
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