全 文 :云南腰果开花授粉习性
刘 娇 ,刘惠民
(西南林学院 ,云南昆明 650224)
摘 要: 为了找出腰果产量低的原因 ,对云南省勐拉乡的腰果开花授粉特性进行观察。结果表明:腰果为典
型虫媒花植物 ;腰果的花期较长 , 90~ 149 d不等 ;两性花比雄花多 ,两性花开花高峰期比花药开裂高峰期提
前 1 h ,给腰果的同株授粉带来了可能 ;自然授粉受到很大的限制 ,人工授粉能提高稔实率。 这说明腰果的开
花授粉习性与腰果产量有着必然联系 ,建议引进虫媒媒介 ,选出开花期集中适合推广的优良品种 ,通过改进
栽培方式来提高腰果授粉质量 ,从而提高产量。
关键词: 经济林 ;腰果 ;开花 ;授粉 ;产量
中图分类号: S667. 9 文献标识码: A 文章编号: 1003- 8981( 2008) 01- 0078- 04
Flowering and Pollination Habits of Cashew in Yunnan
LIU Jiao, LIU Hui-min
( Southw est Fo restr y Univ ersity, Kunming 650224, Yunnan, China)
Abstract: In order to improve output o f cash ew, blo ssoming and pollina tion habits o f cashew
w ere observ ed and resea rched in Mengla v illage o f Yunnan. The r esults showed tha t cashew
was a typica l entomophilous plant; it had a long flow ering pe riod fr om 90 day s to 149 day s; the
hermaphrodite flow er s w ere more than the males, and the flow ering peak of he rmaph rodite
flow ers wa s 1 hour s ahead of the peak of anthe rs dehiscence, w hich made cashew s geitonogamy
po ssible; natur al pollina tion had been limited and a r tificial po llination could enhance the fruit
setting ra te. Tha t indica ted that ca shew output w ould be influenced inevitably by flowe ring and
po llina tion habits. Some suggestion we re put out, fo r ex ample, to intr oduce po llina tion insects,
to select improved breed with concentra ted flow ering period, and to improve planting mode fo r
high er pollina tion qua lity.
Key words: nonwood fo rest; cashew; flow ering; po llination; output
腰果Anacardium occidentale L.为漆树科腰果属常绿乔木 ,是热带重要干果和油料树种。腰果为坚果 ,其果
仁是世界著名四大果仁之一 ,有着丰富的营养价值 ,可作为甜品、点心、菜肴的配料。副产品主要有腰果壳液、果
梨等 ,腰果壳液是重要的工业原料 ,果梨可制果酒、果酱、腌菜等 [1~ 3 ]。近年来 ,腰果以其独特的经济价值而广泛
受到人们的青睐 ,在世界上占有越来越重要的经济地位。
我国种植腰果已有 60多 a历史。1960年前后 ,广东、海南、广西、云南、福建、四川、江西等省都曾引种试种 ,
由于受寒害影响 ,仅有海南岛和云南省西双版纳州引种成功 [4 ]。红河州是云南省后起的腰果种植区 , 2001年在
金平县推广种植腰果面积超过 666. 7 hm2 ,但由于产量低 ,收获的腰果不能用于加工 ,无法形成市场 ,农民没有
获得利益 , 2004年金平县仅剩腰果树 130 hm2左右 , 2006年存留的腰果树更少 [5 ]。为解决腰果产量低的问题 ,从
开花和授粉习性方面进行研究 ,以求找出腰果开花授粉与产量的联系 ,为制定高产、有效的培育措施提供
经济林研究 2008, 26( 1): 78-81
Nonwood Forest Research
收稿日期: 2007-10-12
基金项目: 国家林业局科技推广项目“腰果培育技术示范” ( 204207)。
作者简介: 刘 娇 ( 1982- ) ,女 ,四川广安人。 硕士研究生 ,主要从事经济林培育方面的研究工作。
通讯作者: 刘惠民 ( 1957- ) ,男 ,湖南武冈人。 教授 ,博士 ,主要从事森林培育方面的教学与科研工作。
DOI : 10. 14067 /j . cnki . 1003 -8981. 2008. 01. 017
理论依据。
1 材料和方法
1. 1 试验地概况
云南金平县勐拉乡是干、湿热河谷低海拔山地。其地理位置为北纬 22°40′,东经 103°05′。海拔 325 m ,年平
均温度 22. 6℃ ,最冷月 ( 1月 )平均温度为 16℃ ,日照时数 1 763. 1 h,年降雨量为 1 645 mm,土壤为微酸性砖红
壤 ,基本能满足腰果树的生长要求。
1. 2 材料与方法
1. 2. 1 材 料
1995年从海南引进种子育成袋苗 ,以 6 m× 6 m的株行距定植于勐拉的 11龄实生腰果树。
1. 2. 2 方 法
( 1)花期观察 于初花期随机选取 20株腰果树对其花期持续时间进行统计。
( 2)花基本结构与花性比例观察 在随机选取的 12株腰果树上各选 1样枝 ,对样枝花序上雄花及两性花的
数目进行统计。用放大镜、游标卡尺对完全开放的两性花和雄花的大小、雄雌蕊数、畸形花等进行观察测定。
( 3)两性花、雄花开放时间及花药开裂时间观察 于 2007年 3月盛花期连续 3 d从早上 6时到下午 18时每
h统计当天两性花、雄花开放数以及花药开裂数 1次 ,分别观察 20个花序。
( 4)花序套袋试验 在花序还未开花时对花序进行套袋 ,袋子是细纱网缝制而成的 ,能防止蚂蚁等昆虫进
入 ,完全隔绝了昆虫传媒媒介。
( 5)授粉试验对比 随机选取生长状况一致的 4株健壮腰果树 ,在每株树的四周随机选取 10个花序 ,并拴
上标签。每个花序留出 20朵当天或最近要开放的两性花 ,其余的小花、雄花及小果全部摘除。在每株树的 10个
花序中 , 5个花序自然授粉 ,另外 5个花序用新鲜花粉进行人工点授 ,直到柱头可见明显黑褐色花粉。
2 结果与分析
2. 1 花 期
在云南勐拉 ,腰果的初花期为 1月 ,盛花期主要在 3月 ,花期较长 ,并且不同的腰果树花期长短不一 ,可持续
开放 90~ 149 d不等。
表 1 云南腰果花期持续时间
Table 1 Duration of cashew f lowering period in Yunnan
树号
Tree No.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
天数
Duration
/d
121 113 110 109 114 103 92 96 149 95 102 107 109 93 90 91 94 105 110 101
2. 2 花的特征及花性比例
腰果有两性花、雄花和退化花。两性花长约 9 mm ,宽约 6 mm,略比雄花大 ;花萼 5,绿色 ;花瓣 5,开放时为乳
白色 ,后因品种不同 ,出现深浅不一的红色条纹 ,使花呈现红色、淡红及乳白色。两性花有雄蕊 9或 5枚 ,有 1个
大雄蕊和雌蕊伸出花外 ,雌蕊花柱为乳白色 ,略长于大雄蕊 ,少有等长的现象。雄花小 ,颜色也有红色、淡红及乳
白色 ,但普遍比同株两性花颜色深 ,有雄蕊 5枚 , 2个大雄蕊 ,或有雄蕊 5~ 9枚不等 , 1个大雄蕊。两性花和雄花
的花药都能产生花粉。
两性花中存在花柱扭曲、柱头变尖及出现双花柱等畸形的情况。在所观察的 2 374朵两性花中 ,发现畸形花
192朵 ,畸形率为 8. 09% ,不同腰果树的畸形率不同。另外还存在腰果退化花 ,其花药不能产生花粉 ,子房退化 ,
在所观察的 4 467朵花中 ,退化花有 200朵 ,占所观察总花量的 4. 48% 。
每个花序的两性花为 3~ 169朵不等 ,并且不同的腰果树有着不同的花性比例 (见表 2)。两性花与雄花数量
的 最小比例为 1∶ 5. 2,最大比例为 8. 6∶ 1, 88个花序共观察到两性花 4 291朵 ,雄花 3 187朵 ,两者之比为
1. 3∶ 1,两性花比雄花多。
79第 1期 刘 娇等:云南腰果开花授粉习性
表 2 云南腰果花性比例
Table 2 Sexual ratio of cashew in Yunan
树号
Tree No.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
比例 (两性花 /雄花 )
Ra tio( he rmaphrodit e
f lowers /male flowers )
1∶ 1. 9 1∶3. 5 1. 2∶ 1 1∶1. 6 8. 6∶ 1 1∶ 1. 2 2. 3∶ 1 1∶ 5. 2 6. 3∶ 1 2. 4∶ 1 4. 6∶1 1. 5∶ 1
图 1 两性花开放时间
Fig. 1 Open time of hermaphrodite flowers
2. 3 两性花、雄花开放时间及花药开裂时间
分别对 20个花序的两性花、雄花开放情况
以及花药开裂情况进行观察得出:两性花在全天
都有开放 , 9~ 12时开放的为 46. 6% ,在 11~ 12时
出现高峰期 (见图 1) ;大部分雄花都在一天中的
6~ 14时开放 (见图 2) ,其中 80. 1%的雄花在
6~ 11时开放 ;晴天时花药开裂高峰在中午的
12~ 13时 (见图 3) ,在阴冷天气的下午 13点进行
观察 ,发现花药基本未开裂 ,因此花药开裂可能
与温度有直接关系。
图 2 雄花开放时间
Fig. 2 Open time of male f lowers
图 3 花药开裂时间
Fig. 3 Dehiscence time of anthers
2. 4 套袋试验结果
在经套袋的花序上观察到有两性花开放 ,但在果实成熟期进行观察 ,发现所有经套袋的花序都无成熟果
实 ,也没有小果的落果。
2. 5 授粉结果
表 3 授粉试验对比
Table 3 Comparison of the result of pollination experiments
处 理
Treatmen ts
授粉数
Pollination
number
稔实数
Frui t set ting
num ber
稔实率
Frui t set ting
rate /%
熟果数
Ripe f rui t
n umber
自然授粉
Natural
pol lination
400 79 19. 8 9
人工授粉
Ar tifi cial
pol lination
400 154 38. 5 35
腰果人工授粉和自然授粉各 400朵 ,自
然授粉稔实率为 19. 8% ,人工授粉稔实率为
38. 5% ,约是自然授粉稔实率的 2倍 (见表
3)。结果表明人工授粉能显著提高腰果授粉
坐果率。
3 讨 论
云南勐拉腰果的花期长 ,且不同腰果树
的花期长短不一 ,不同的树两性花、雄花开放时间不一致 ,常常会造成授粉时花期不遇 ,这给腰果的授粉带来很
大困难 ,势必影响腰果产量的提高。曾有报道印度腰果两性花只占总花数的 4% ,而菲律宾腰果每个花序两性花
一般只有 1~ 10朵 [6 ] , Parameswa ran. N. K.等对腰果的研究表明两性花开放的百分率对产量是有显著影响
的 [7 ]。但云南腰果的两性花为 3~ 169朵 ,平均每个花序 48. 8朵 ,已足以使腰果达到丰产了。这与坦桑尼亚南部
以及海南腰果结实情况的观察结果一致 ,证实两性花数量不是制约腰果产量或稔实率的主要因素。另外 ,两性
80 经 济 林 研 究 第 26卷
花的畸形率为 8. 09% ,退化花为 4. 48% ,这在一定程度上会影响腰果的稔实率。
腰果两性花的开放高峰期在中午 11~ 12时 ,雄花主要是在上午 6~ 11时开放 ,而花药开裂高峰期在 12~ 13
时 ,两性花开放高峰期比花药开裂高峰期提前了 1 h,这给腰果的同株授粉带来了可能性。海南腰果花开放时间
与本次观察结果一致 [8 ]。
一直以来 ,对腰果是虫媒花还是风媒花存在着争论。在印度 ,有人报道授粉并不是很有效 ,但人工授粉能增
加坐果率 ,还指出很少有昆虫去接触腰果花 ,因此风是最重要的传粉媒介 [9 ]。 也有报道在坦桑尼亚南部腰果的
传粉媒介主要是昆虫 ,风媒传粉是无关重要的 [5 ]。本研究中通过套袋试验 ,发现经套袋的腰果花序并不结果 ,也
没有枯落的小果 ,再加上腰果花有很浓的香气 ,有昆虫扑花 ,并在授粉试验中试采花粉时发现 ,其花粉具有很好
的粘性 ,不易被风吹走 ,这都充分证明了腰果花是虫媒花。
通过人工授粉可使果树坐果率提高 1~ 5倍 ,实收产量提高 1. 5~ 4倍。据报道 ,在印度西海岸的自然条件
下 ,腰果授粉不是很有效 ,稔实率只有 3% 。 Dasarathi指出 ,在印度东海岸的自然条件下 ,平均稔实率为 6%~
12% [1, 10 ]。 本研究中自然授粉稔实率为 19. 8% ,人工授粉稔实率为 38. 5% ,人工授粉稔实率约是自然授粉的 2
倍。人工授粉的熟果为 35个 ,而自然授粉仅为 9个 ,自然授粉的落果率比人工授粉大得多 ,原因可能是自然授粉
媒介较少 ,授粉不够充分。授粉试验的对比充分说明云南勐拉腰果的自然授粉坐果率低在很大程度上制约了腰
果的产量。
通过对云南腰果开花授粉的研究可以看出 ,腰果花期长短不一、不集中 ,自然授粉效果差等因素都制约着
腰果的产量以及进一步的推广和管理。若能在观察的基础上 ,对腰果进行选优 ,选出开花结果比较集中、产量较
高的品种进行培育繁殖 ,以优良品种进行推广是可行的。在栽培方式上 ,将花期一致的腰果树栽培在一起 ,克服
授粉时花期不遇的难题 ,可以在一定程度上提高产量。另外 ,腰果是虫媒花 ,但由于是引进树种 ,对其授粉有帮
助的当地昆虫较少 ,导致了自然授粉受到制约 ,在以后的工作中 ,可考虑引进腰果树的传粉媒介来改善其授粉
不足、不充分的劣势 ,从而提高腰果产量 ,增加当地林农的经济收入。
4 结 论
腰果为典型虫媒花植物 ;腰果的花期较长 , 90~ 149 d不等 ;两性花比雄花多 ,两性花开花高峰期比花药开
裂高峰期提前 1 h,给腰果的同株授粉带来了可能 ;自然授粉受到很大的限制 ,人工授粉能提高稔实率。这说明
腰果的开花授粉习性与腰果产量有着必然联系 ,建议引进虫媒媒介 ,选出开花期集中适合推广的优良品种 ,通
过改进栽培方式来提高腰果授粉质量 ,从而提高产量。
参考文献:
[1 ] T K Bose. Frui t o f India: Tropical and subtropical [M ]. Calcut ta, India: Naya Prokash, 1985: 409- 438.
[2 ] 华南热带作物科学研究院 ,华南热带作物学院 .热带作物栽培学 [M ] .北京:农业出版社 , 1981: 277- 301.
[3 ] 王 健 ,杨毅敏 .世界腰果研究综述 [ J].经济林研究 , 2002, 20( 2): 87- 91.
[4 ] 中国农业科学院 .中国果树栽培学 [M ].北京:农业出版社 , 1987: 1 203- 1 216.
[5 ] 梁李宏 ,郝永禄 .滇南与滇西南地区发展腰果产业探讨 [ J].华南热带农业大学学报 , 2005, 11( 3): 12- 19.
[6 ] P J Northwood.腰果开花及结果的观察结果 [ J].热带作物译丛 , 1976, ( 3): 33- 35.
[7 ] Parameswa ran N K.影响腰果产量的因子 [ J].热带作物译丛 , 1987, ( 2): 37- 39.
[8 ] 黄财城 .海南腰果花的观察 [ J].热带作物研究 , 1989, ( 1): 40- 43.
[9 ] G K Argles.腰果的生态学和植物学 [ J].热带作物译丛 , 1979, ( 4): 48- 49.
[10] R N Nawale.腰果落果和座果的研究 [ J] .热带作物译丛 , 1987, ( 4): 26- 27.
[本文编校:闻 丽 ]
81第 1期 刘 娇等:云南腰果开花授粉习性