全 文 ：第 1 7卷第 l期
199年 6月
汉中师范学院学报 (自然科学 )
J
〔〕、 lrn a l (f) Ha n z l, o n g eT ac h e o C o lle g e ( N a t ;: r a l Se i e n e e )
V o l
.
I 7 N ( )
.
1
J u n e
.
19 9 9
濒危植物庙台械生殖生物学研究
— n . 大小抱子发生和雌雄配子体发育
曹小 勇
(汉中师院生物 系 , 陕西汉 中 7 23 伽只〕 ; 作者 , 男 , 34 岁 ,讲 师 , 硕士 )
摘要 庙 台械的 子房具两 室 ,每 一室具 2 枚并生且倒 生 的胚珠 ;2 层珠被 ,
厚珠心 . 胚囊发育寥型 . 珠孔塞组织 由胎座 、 珠栖及外珠被下 方表皮细胞形成 . 小
袍子母细胞减数分裂过程中 ,胞质分裂为 同 时型 . 四分抱子 为 四面 体形 . 成熟花
粉为 2 细胞型 . 庙 台械花粉为 长球形 , 在吸水或 用 F A A 固定后 ,迅速 变为球形 至
扁球形 . 在发育中形成败育花粉和胚珠可能是造成低结籽率的原 因之一
关键词 庙 台械 ; 大抱子 ; 小抱子 ;雌 配子体 ;雄配子体 .
庙 台械 ( cA e : m iao t ia ens 。 )为械树科械属落叶乔木 ,是我国第一批公 布的三级重点保护
植物 t ` ’ . 械属植物 的胚胎学方面已有所报道 〔 , 一 ` 〕 . 但有关庙台械 的胚胎学研究 尚未见到报
道 . 对于庙台械的濒危原 因及花序和花的形态 与发育 , 已有报道陈 ` 〕 , 这里主要报道大小抱
子发生和雌雄配子体发育 .
1 材料和方法
所用研究材料于 19 91 年 10 月至 19 92 年 5 月采 自陕西省佛坪县岳坝乡白马沟 .
组织切片材料 (花芽 )分期采集 , 通常间隔了 3 一 4 d . F A A 固定 , 石蜡法制片 ,显微照相
记录观察结果 . 部分材料进行扫描电镜观察 . 扫描 电镜 为 ilI tac ih s 一5 70 型 , 观察并照相 .
2 观察结果
2
.
1 大抱子发生与雌配子体发育
9 月底 庙 台械休 眠时 , 心皮 高约 14 0俘m , 两 心皮未完 全合拢 , 内侧形成 4 枚胚珠 原
基 〔6 ) .
收稿 日期 : 19 9 9 一 0 1一 18
陕西省 自然科学计划项 目资助 , 9 5 SW 32
第 J期 曹小勇 :濒危植物庙台械生殖生物学研究 1 5
翌年 3月 ,气温回升 ,花芽恢 复活动 . 珠心表皮 2 一 3 层细胞之 内的珠心细胞分化成大
抱子母细胞 (图版 , 1 ) . 珠心表皮下细胞分裂 , 将大抱子母细胞推 向胚珠深处 . 这时形成外
珠被 , 同时胚珠基部胎座上的表皮细胞 、 珠柄及外珠被下方的表皮细胞 , 膨大形 成珠孔塞
组织 ( 图版 , 2 ) .
4 月中旬花序高约 7 mm , 大抱子母细胞与珠心表皮有 8 一 12 层珠心细胞 . 大袍子母细
胞进行减数分裂 , 形成 4 分体 . 4 个 大袍子主要呈线形排列 , 也存在 “ T ” 形排列 . 合点端的
一个大抱子膨大 ,开始雌配子体发育 ,其它 3 个大抱子均解体 (图版 , 3 ) . 4 月 17 日 , 花序高
12 m m
,功能大抱子进行减数分裂 ,形成 2 核胚囊 (图版 , 4 ) , 2 个核分别移到珠孔端与合点
端 , 随后再进行分裂 , 形成 4 核胚囊 (图版 , 5 ) . 经第 3 次分裂形成 8 核胚囊 . 胚囊发育寥
型 .
庙台械的子房具 2 室 , 每一室具 2 枚并生的 ,倒生 的胚珠 . 胚珠具 2 层珠被 , 厚珠心 .
胚囊成熟时 , 由胎座 、 珠柄及外珠 被下方的表皮细胞形成的珠孔塞组织 , 与花柱 中的引导
组织相联成一体 .
在大袍子 4 分体及大袍子膨大时 ,许多胚珠 的珠心细胞解体 , 造成胚珠停止发育 ,最
后导致胚珠败育 (图版 , 6 , 7 ) .
2
.
2 小抱子发生与雄配子体发育
花芽 9 月底休眠时 ,雄蕊高约 70 拜m ,形成许多小泡子母细胞 〔` 〕 .
次年 3 月 ,花序 、花药伸长的同时 , 小抱子母 细胞体积膨 大 , 不久进行减数 分裂 . 小抱
子母 细胞经 2 次连续的核分裂 ,形成 4 个核 ( 图版 , 8 , 9 , 10) ,排列成正 四面体 ,胞质分裂为
同时型 . 小袍子 4 分体形成初期 , 外有脐肌质包裹 , 不久小抱子彼此分离 . 游离小抱子 4 月
初形成 ,巧 d 后进行一次有丝分裂 ,形成 1 个营养细胞 , 1 个生殖细胞 . 成熟花粉为 2 细胞
型 .
庙台械新鲜花粉在扫描电镜 下和光学显微镜下形态一致 . 花粉极轴长 39 一 49 # m , 赤
道轴 长 2 一 23 拜m . 极轴与赤道轴之比为 1 . 8 一 2 . 1 , 根据 E记mt a 。 的标准川 , 花粉形态为长
球形或超长球形 (图版 , 1 1 ) . 花粉大小属 中间粒型 . 花粉具三沟 , 沟几乎达两极 , 沟中无 内
含物 . 花粉经 F A A 固定或浸水后迅速变为球形或扁球形 , 变形后的花粉沟内有 内含物突
出 (图版 , 12 ) .
在小抱子发育中 ,许多花粉囊 中形成败育的小抱子 . 败育的小袍 子呈干瘪状 , 没有什
么内含物 (图版 , 13 ) . 小抱子败育可发生在一个药室中 ,有时在一个花药 的 4 个药室中同
时发生 .
2
.
3 花序 1 、 l 级花的大小抱子发育
在 4 月中旬 , 花序的 H级花的胚珠形成 2 层珠被 ,大抱子母细胞呈膨大状 , 停止发育 .
至 4 月底 U级花开放时 ,雌蕊萎缩 、 败育 . 而小抱子形成 2 细胞成熟花粉后散播 , 因而 1 级
花几乎都是雄花 .
4 月底 川级花的雌蕊的 2 心皮未完全合拢 , 呈帽状 ,并且萎缩 、 败育 . 雄蕊 已形成 2 细
胞成熟花粉 ,但在花脱落后花药仍未开裂 , 因此 川级花不 具有功能性的性器官 , 为无性花 .

第 I期 曹小 勇 :濒危植物庙台械生殖生物学研究
3结果与讨论
庙台械的胚珠具 2层珠被 ,厚珠心 , 有发达的珠孔塞组织 ,胚囊发育寥型 , 与在银械和
糖械 中观察的结果相同 〔3 , ` 〕 . 珠孔塞组织 的作用是引导花粉管到达珠孔屯8 〕 . 械属植物珠孔
塞组织的发生部位 尚无一致看法 . 在银械中认为是 由末端加厚的外珠被表皮细胞形成赶’ 〕 .
在飞蛾械 中认为是由珠柄形成 , 〕 . 对糖械 的研究则认为是 由胎座组织形成 的打` 〕 . 根据对庙
台械珠孔塞组织发育观察 ,它 由胎座 、 珠杨 及外珠被下方表皮细胞形成 .
在大抱子发育中 , 观察到大抱子周 围珠心细胞解 体 , 造成胚 珠败育 的现象 . 通常同 l
室中 2 枚胚珠仅 1枚败育 , 也观察到 2 枚都败 育或 2 枚都正常发育的情况 . 2 枚胚珠都败
育 , 必然降低庙 台械的结籽率 . 在小抱 一子发育 中 ,许 多花粉囊形成败 育的小袍子 , 降低了花
粉 与雌蕊的比例 ,对授粉产生一定 的影响 . 结籽率低是造成庙台械濒危的原因之一 〔, 〕 .
庙台械花粉为长球形或超长球形 , 与《中国植物花粉形态》川 记载的 “ 械属花粉为长球
形” 相一致 . 当它 吸水或 F A A 固定液 处理后 , 马上 变为球 形或扁 球形 . 叶世 泰报道 A .
刀 C召un do 和元宝械花粉在 光学显微镜 下 为近球形 , 而在 扫描 电镜 下为 长球 形或超 长球
形 ! ’ ” ) . 显然在光学显微镜下观察到的近球形花粉是因为花粉在处理 中变形所导致 的 . eD
oJ gn 研究械属植物花粉时 ,先将花粉置 于水 中 , 再进行记 录 ,测量花粉直径用以 比较花粉
大小之” 〕 . H el m i ch 研究 了近 30 种械属植 物花粉 , 而她仍然采 用花粉直径来 描述花 粉大
小 〔” 〕 . 测量球形花粉大小时才用直径表示 ” 3 〕 ,而测量械属植物的长球形花粉的大小 ,采用
变形花粉的直径来度量 ,显然是不合适 的 . 在单 、 双子叶的许多科的植物 中存在着长球形
花粉 ,并 且常常是长球形与球形同在 一科或一属 中 . 长球形花粉吸水后变形 , 可能是普遍
存在 的一个现象 . 而花粉形态 、 大小在分类 中仍然是有用的一个指标 . 因此区分花粉是否
已变形 , 仍然是一个值得注意的问题 .
参 考 文 献
中国科学院植物研究所 , 中国珍稀濒危植物 . 上海 : _上海教育 出版社 , 1989 : 73
心 、。 s . l a lo 1 . FI 、 ,n il ,1 1。 ,印h 。) 1. )留 耐 e n山叮《) 10群 、江 A ,er 。 blo月 g uJ斤 . hP y t〔 ,n ( H o rn ) , 1娜 , ( 10 ) :扔 一 284
LJ a s k e ll D A
,
l(J ) s 吐le th竹 a i t 5 N . S t r ;一e 一 l r e a n 一1 h i s r o g e n e 、 15 o f 一h e e n i b ry o o f A e e r S 。 以 h a ir n u m . 1 .
e n l b r y 、 ) s a e a n d p r ( )。 m b砂兀, , A , n e r . J . B 、 ,一, 19 7 1 , 5 8 ( 7 ) : 5 9 5 一 6 0 3
I
, e。 · k C J , I尤 r s一e , 1 N R
.
C y n o e 、 i a l ( ) n r ( ) g e n y a n d m o r p h o lo爵 , a n d p o lle n t t一b e p a th w a y i n b la e k
n , a p le
,
Ae e r 、 a e o h a r u , n 占胡 . n咨 u m ( A e e r a e e a e ) . A , , l e r . J . B o t , , 19 9 1 , 7 8 ( 2 ) : 2 4 7 一 2 5 9
曹小勇 , 陈恺 . 庙台械濒危原 因的讨论 . 西北 植物学报 . 19 96 , 二6( 5 ) : 12 一 巧
曹小勇 , 陈恺 . 濒危植物庙 台械生殖 生物学研究 1 . 花序 和花 的形态 及发育 . 西北 植物学
报 , 1 9`) 7 , 17 ( 5 ) : 10 7 一 1 1 1
E r ol [ n n r l C
.
P ( , Lle n M ( ) r p h`》 l` )舒 a i 一、 1 P la n t l a、 ; ) n( ) n 一y , A n g i ( ) 5 1、 e r n , 5 . t J即 s日a : lA ( ) n q一 i s r & 私 k se l 。 ,
! 9 5 2
.
5 3 9
D a v i s G 1
.
S y s t e n l a t i e e m b q
《一l () gy ( ) f t }一e a n g i o 、 P e r n l s
.
N e 竹 Y o坎 : J o h n W i le y a n d S o n 、 , 19 9 6
汉中师范学院学报 (自然科学) 1 9 9 9年第 17卷
9中国科学院植物研究所形态 室抱粉组 .中国植物花粉形态 .北京 :科学出版社 , 1 960 . 46
10 叶世泰 , 张金谈 , 乔秉善 , 等 . 中国气传和致敏花粉 . 北京 :科学出版社 , 19 8 . 35
11 D e J
o n g P C
.
F lo w e r i n g a n d s e x e x P re s s i o n in Ae e r L
.
A b i (, s y s r e m a t i e s t u d y
.
M e d e d e li n g e n
肠 n d b ,〕 u w h o罗 s e h o o l W a g e n in 邵 n , 19 7 6 , 7 6 ( 2 ) : l 一 2 0 1
12 H e l , n i e h D E
.
oP ll
e n m o r p h . )l o留 in th e l n a l , le s ( A e er L . ) , p a p e rs M i e h . a e a d . S e i . A . a nd L . ,
19 6 3
,
4 8 : 15 1 一 164
13 黄增泉 . 高等植物分类学原理 . 台北 : 国立 编译馆 , 19 83 . 4 03
S tu d i e s o n ht e R e P or d u c it v e B i o l o g y
o f a C ih n a R a r e P l a n t
一
A e e r m故。如ic n s e .
且 . M e g a s p o r o g e n e s i s M i e r o s p o r o g e n e s i s a n d D e v e l o p m e n t
o f F e m a l e a n d M a l e G a m e t o Ph y t e
C a o X i a o y o n g
( D e p a r 一n l e n 一 o f B i ( , l` , g y
,
H a , 1
2
1
: o n g T e a e h e r s C o l le g e
,
H a n z l l o n g
,
Sh a a xn i
,
7 2 3伽叉〕)
A b s t r a e t T h e b i lo e u l a t e o v a 叮 of A e e r m ia o ta i e ns e P . C . sT o o咭 e o nt a i n s tow
e o ll a re ar l
,
b i t e g m i e
, a n a r or p o 、 15 o v u l e s in e a e h l o e u l e
.
T h e d e v e lo p m e n t of
e m b叮 0 s a e
e o n fo r nsr t
o t h e p o l y g u n u m t y p e
.
T h e o b t u r a t o r o ir g i n a t e s for m P l
a e e n t a
,
fu n i
e l e a n d th e
d i
s t a l p o rt io n Of
o u te r in t e g u m e n t
.
hT
e m e io ti e d i
v i s i o n o f m i e or
s
p o or e y te s 15 th e
s imu t
a n e o u s t y p e
.
T e t ar d 15 t e t r a h e d ar l
.
M a t一i er p o l l e n g ar i n s a r e Z
一 e e l l e d
.
T h e v o l l e n
g
r a i n Of A
.
m ia o t a ie ns e 15 p or l at
e a n d t ar n
s fo r m s i n t o s p h e or i d a l o
r o bl at e s p e e d l y hw
e n
a b s o ht i n g w
a t e r o r if x e d i n F A A
.
hT
e fo mr
a t i o n 可 a b o rt i v e P o l l e n g ar i n s a n d o v u le s d u ir n g
t h e d e v e l o p m e n t m a y b e o n e of t h
e er a s o n s of l o w s e e d
一
b e a r in g art
e o f A ce
r m i a o ta ic ns
e
.
K e y wo
r d s Ac e r m ia o t a i e n s e : m e g a s p o r e ; m i e or s p o er : fe m a l e gam
e t o v h y t e ; m a l e
ga m
e t o p h yt
e