全 文 ：第３９卷第１期
２０１６年１月
河 北 农 业 大 学 学 报
ＪＯＵＲＮＡＬ　ＯＦ　ＡＧＲＩＣＵＬＴＵＲＡＬ　ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ　ＯＦ　ＨＥＢＥＩ
Ｖｏｌ．３９Ｎｏ．１
Ｊａｎ．２　０　１　６
文章编号：１０００－１５７３（２０１６）０１－００４９－０８　 ＤＯＩ：１０．１３３２０／ｊ．ｃｎｋｉ．ｊａｕｈ．２０１６．０００８
盐胁迫对芙蓉葵幼苗离子分布及光合特征的影响
孙焕荣１，　封晓辉２，　张秀梅２，　刘小京２，　昝凤桐３
（１．河北省南皮县林业局，河北 沧州 ０６１５００；２．中国科学院遗传与发育生物学研究所农业资源研究中心，
河北 石家庄 ０５００２２；３．河北省南皮县农业局，河北 沧州 ０６１５００）
摘要：采用盆栽浇灌ＮａＣｌ溶液的方式对８个不同盐浓度胁迫下的芙蓉葵幼苗生理响应进行了研究，测定了芙
蓉葵叶片的光合特征、渗透调节物质以及不同器官中离子含量。结果表明，随着土壤中 ＮａＣｌ的升高芙蓉葵的
叶片气光合特性参数显著下降，叶片对光强的响应程度降低；光化学猝灭系数（ｑＰ）、表观光合电子传递速率
（ＥＴＲ）和实际光合量子产量（￠ＰＳⅡ）显著降低；土壤含盐量超过６ｇ／ｋｇ后芙蓉葵光合作用受到严重抑制，生
长受阻，根、茎、叶生物量显著降低；随着盐胁迫的加剧，根、茎、叶中Ｎａ＋和Ｃｌ－含量明显增加，而各器官中Ｋ＋、
Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋含量均显著下降，其中，叶中各种离子的含量最高；高盐胁迫增加了芙蓉葵叶片可溶性糖的含量。
关　键　词：芙蓉葵；盐胁迫；光合能力；离子分布
中图分类号：Ｓ６４９　　 文献标志码：Ａ
　　收稿日期：２０１５－１０－０１
　　基金项目：国家科技支撑资助项目（２０１３ＢＡＣ０２Ｂ０１）．
　　作者简介：孙焕荣（１９６８－），女，本科，高级工程师，从事林业技术及盐碱地植被构建的研究工作．
Ｅ－ｍａｉｌ：ｎｐｘｓｈｒ＠１６３．ｃｏｍ
　　通讯作者：刘小京（１９６６－），男，博士，研究员，研究方向：盐渍区水土资源高效利用．Ｅ－ｍａｉｌ：ｘｊｌｉｕ＠ｓｊｚｉａｍ．ａｃ．ｃｎ
Ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｏｎ　ｉｏｎ　ａｌｏｃａｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｏｆ
Ｈｉｂｉｓｃｕｓ　ｍｏｓｃｈｅｕｔｏｓ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ
ＳＵＮ　Ｈｕａｎ－ｒｏｎｇ１，ＦＥＮＧ　Ｘｉａｏ－ｈｕｉ　２，ＺＨＡＮＧ　Ｘｉｕ－ｍｅｉ　２，ＬＩＵ　Ｘｉａｏ－ｊｉｎｇ２，ＺＡＮ　Ｆｅｎｇ－ｔｏｎｇ３
（１．Ｆｏｒｅｓｔｒｙ　Ｂｕｒｅａｕ　ｏｆ　Ｎａｎｐｉ　Ｃｏｕｎｔｙ，Ｃａｎｇｚｈｏｕ　０６１５００，Ｃｈｉｎａ；２．Ｃｅｎｔｅｒ　ｆｏｒ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｒｅｓｏｕｒｃｅｓ
Ｒｅｓｅａｒｃｈ，Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ　ａｎｄ　Ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，
Ｓｈｉｊｉａｚｈｕａｎｇ　０５００２２，Ｃｈｉｎａ；３．Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｂｕｒｅａｕ　ｏｆ　Ｎａｎｐｉ　Ｃｏｕｎｔｙ，Ｃａｎｇｚｈｏｕ　０６１５００，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｉｎ　ｔｈｉｓ　ｒｅｓｅａｒｃｈ，ａｎ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ｗａｓ　ｃｏｎｄｕｃｔｅｄ　ｂｙ　ｉｒｒｉｇａｔｉｎｇ　ｗｉｔｈ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｃｏｎｃｅｎｔａ－
ｔｉｏｎｓ　ｏｆ　ＮａＣｌ　ｓｏｌｕｔｉｏｎｓ　ｔｏ　ｐｏｔ　ｐｌａｎｔｅｄ　Ｈｉｂｉｓｃｕｓ　ｍｏｓｃｈｅｕｔｏｓ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｔｏ　ｅｘｐｌｏｒｅ　ｔｈｅ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉ－
ｃａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｓｅｅｄｌｉｎｇｓ　ｕｎｄｅｒ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ．Ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｔｕｄｙ，ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ
ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ，ｔｈｅ　ｏｓｍｏｔｉｃ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｓｕｂｓｔａｎｃｅ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　ｉｏｎｓ　ｉｎ　Ｈ．ｍｏｓｃｅｕｔｏｓ　ｓｅｅｄ－
ｌｉｎｇｓ　ｕｎｄｅｒ　７ｉｎｃｒｅａｓｉｎｇ　ｌｅｖｅｌｓ　ｏｆ　ＮａＣｌ　ｓｏｌｕｔｉｏｎｓ　ｗａｓ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｗｉｔｈ
ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ＮａＣｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｏｉｌ，ｔｈｅ　ｇａｓ　ｅｘｃｈａｎｇｅ　ｃａｐａｃｉｔｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｃａｎｔ－
ｌｙ　ｄｅｃｅａｓｉｎｇ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｄｅｇｒｅｅ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｌｅａｖｅｓ　ｔｏ　ｌｉｇｈｔ　ｉｎｔｅｎｓｉｔｙ　ｗａｓ　ａｌｓｏ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｍｅａｎ－
ｗｈｉｌｅ，ｉｔ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｒｅｄｕｃｅｄ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｃｈｅｍｉｃａｌ　ｑｕｅｎｃｈｉｎｇ　ｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔ（ｑＰ），ａｐｐａｒｅｎｔ
ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｅｌｅｃｔｒｏｎ　ｔｒａｎｓｐｏｒｔ　ｒａｔｅ（ＥＴＲ）ａｎｄ　ａｃｔｕａｌ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｑｕａｎｔｕｍ　ｙｉｅｌｄ（ｐｈｉ　ＰＳＩＩ）．
Ｔｈｅ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃａｐａｂｉｌｉｔｙ　ｗａｓ　ｓｅｖｅｒｅｌｙ　ｓｕｐｐｒｅｓｓｅｄ　ｗｈｅｎ　ｔｈｅ　ｓｏｉｌ　ｓａｌｔ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｗａｓ　ｍｏｒｅ
ｔｈａｎ　６ｇ／ｋｇ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｉｎ　ｒｏｏｔｓ，ｓｔｅｍｓ　ａｎｄ　ｌｅａｖｅｓ　ｗａｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｌｔｙ　ｒｅｄｕｃｅｄ．Ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎ－
河 北 农 业 大 学 学 报 第３９卷　
ｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｓａｌｔ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓｏｉｌ，Ｎａ＋ａｎｄ　Ｃｌ－ｉｏｎｓ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ，ｒｏｏｔｓ　ａｎｄ　ｓｔｅｍｓ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｉｎ－
ｃｒｅａｓｅｄ，ｗｈｅｒｅａｓ　ｔｈｅ　ｃｏｎｔｅｎｔ　ｏｆ　Ｋ＋，Ｃａ２＋ａｎｄ　Ｍｇ２＋ｉｏｎｓ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ．Ｂｅｓｉｄｅｓ，
ｍｏｓｔ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｉｏｎｓ　ｗｅｒｅ　ａｃｃｕｍｕｌａｔｉｎｇ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ，ａｎｄ　ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ　ｒｅｓｕｌｔｅｄ　ｉｎ　ａｎ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｓｏｌｕｂｌｅ
ｓｕｇａｒ　ｉｎ　ｌｅａｖｅｓ．
Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：Ｈｉｂｉｓｃｕｓ　ｍｏｓｃｈｅｕｔｏｓ；ｓａｌｔ　ｓｔｒｅｓｓ；ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｃａｐａｃｉｔｙ；ｉｏｎ　ｄｉｓｔｒｉｂｕｔｉｏｎ
　　土壤盐渍化是干旱半干旱地区制约农业及城市
绿化发展的重要因素之一。目前我国有各种盐渍土
地约３．３３×１０７ｈｍ２、盐渍化土壤６．６×１０５　ｈｍ２，主
要分布在我国西北、华北、东北等地区。土壤盐渍化
是农林资源生产力下降的一个主要逆境因素，土壤
中的高盐分会导致植物渗透胁迫、离子毒害和营养
亏缺，而植物在盐胁迫下生理过程和生长会发生对
应的变化来抵抗或适应盐胁迫，主要通过改变膜的
透性、调节光合作用和呼吸作用、积累代谢及渗透物
质、激素含量等来提高细胞对盐渍逆境的抵抗能
力［１］；另外随着盐浓度的提高，植物也会发生愈伤组
织的诱导率降低，生长量减少，含水量降低等来适应
高盐环境［２］。进行植物抗盐生理和耐盐机理的研
究，对于更好地利用大面积的盐渍化土地、促进耐盐
植物的选育及其在盐碱地综合治理和生态植被恢复
中的应用［３］，具有非常重要的理论和实践意义 。
芙蓉葵（Ｈｉｂｉｓｃｕｓ　ｍｏｓｃｈｅｕｔｏｓ　Ｌ．）原产于北美
洲，又名大花秋葵，为锦葵科木槿属多年生草本花
卉，植株高大，花大色艳，花期长，萌蘖能力强，是优
良的观赏花卉。同时，芙蓉葵耐旱性强、对土壤要求
不严、可粗放管理，且有花灌木和花篱的效果，由于
其优良的景观效果加之较强的耐盐能力而在滨海盐
碱地中园林绿化工程中大量应用。
目前，有关芙蓉葵的研究主要集中在形态特征、
生物学特性、分布及生长环境、栽植技术等方面［４－７］，
对其耐盐性的研究较少，刘玉艳等［８］研究了 ＮａＣｌ
和Ｎａ２ＳＯ４ 混合液对种子萌发的影响及萌发种子中
可溶性糖含量、蛋白质含量等的变化；骆建霞等［９］对
幼苗进行不同浓度盐胁迫处理，探讨其耐盐能力，对
叶片中丙二醛含量、超氧化物歧化酶等的变化进行
了测定分析；郭艳超、王文成、马金贵等［１０－１２］对盐胁
迫下，芙蓉葵种子发芽期、幼苗生长期的耐盐性及高
盐对其电导率、脯氨酸等部分生理特性的影响也进
行了研究。但盐分胁迫下，芙蓉葵叶片的光合特征
以及不同器官中的Ｎａ＋、Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋等离子分
布、离子比例等对盐分的响应鲜见报道。
本试验通过盆栽加盐方式设置不同土壤盐分处
理，以钵育芙蓉葵幼苗为材料，研究不同土壤含盐量
对芙蓉葵幼苗离子分布及光合特征的影响，旨在了
解芙蓉葵在盐胁迫下的光响应机制，及从离子角度
分析盐对芙蓉葵的毒害，芙蓉葵耐盐的原因，为芙蓉
葵耐盐性评价及在盐碱地的推广应用提供理论依
据，对于耐盐园林植物的选择、加快盐碱土壤的开发
利用，保护生态系统，实现可持续发展具有重要
意义。
１　材料与方法
１．１　材料与试验方法
试验在南皮县中科院南皮生态农业实验站的塑
料大棚内进行。温室内温度控制在２０～３５℃范围
内，平均气温约２５℃。试验用芙蓉葵为钵育幼苗，
选择生长大小一致的幼苗置于大棚内培养，待幼苗
生长至２０ｃｍ高时，挑选生长良好且大小均匀的个
体，栽于花盆内，花盆直径２５ｃｍ，深度３０ｃｍ，每盆
栽植１株，花盆底部用托盘承接，按梯度布设，渗透
水及时返还花盆中，以确保盆内盐总量。设置０（对
照），２，４，６，８，１０，１２，１４ｇ／ｋｇ一共８个 ＮａＣｌ浓度
处理，每个梯度７个重复。通过配制 ＮａＣｌ溶液进
行浇灌，分３次浇灌至目标盐分含量。
１．２　光合指标
１．２．１　光合生理指标测定　于盐胁迫处理后的第
２０天，采用定株定叶的方式（最高生长点下第４片
叶），采用美国Ｌｉ－Ｃｏｒ公司的Ｌｉ－６４００便携式光合测
定系统在同一光强、温度、ＣＯ２ 浓度条件下进行净光
合速率（Ｐｎ）、气孔导度（Ｇｓ）、胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）和
蒸腾速率（Ｔｒ）等光合气体交换参数的测定；并于其
后第３天进行光响应曲线测定。采用线性回归的方
法拟合弱光条件下的表观量子利用效率、光补偿点
和暗呼吸速率，用直角双曲线修正模型模拟光响应
曲线的饱和光强和最大净光合速率，盐胁迫较重的
处理光速率基本不变，直角双曲线法无法拟合，故空
缺最大光合速率和光饱和点。
０５
　第１期 孙焕荣等：盐胁迫对芙蓉葵幼苗离子分布及光合特征的影响
直角双曲线的修正模型表达式为［１３，１４］：
Ａｎ（Ｉ）＝α１－βＩ１＋γＩＩ－Ｒｄ
式中，α是光响应曲线的初始斜率，β和γ为系
数，Ｉ为光合有效辐射，Ｒｄ 为暗呼吸。
１．２．２　荧光参数测定　采用Ｌｉ－６４００测定芙蓉葵
叶片的荧光特征。在第１天晚上９时测定暗适应后
叶片的暗反应：初始荧光量（Ｆｏ）和初始最大荧光量
（Ｆｍ），标记每１片测定的叶片。于第２天早上完全
光活化后测定叶片的光反应特征：光化学淬灭系数
（ｑＰ）、实际光化学量子产量（￠ＰＳⅡ）和表观光合
电子传递速率（ＥＴＲ），均由仪器自动给出。根据初
始荧光量（Ｆｏ）、最大荧光产量（Ｆｍ）计算可变荧光
产量（Ｆｖ＝Ｆｍ－Ｆｏ）、ＰＳⅡ最大光化学量子效率
（Ｆｖ／Ｆｍ）。
１．２．３　叶绿素测定　用ＳＰＡＤ－５０２叶绿素测量仪，
通过叶室夹住叶片进行活体测定，测定同一株芙蓉
葵上部的４个叶片，取４片叶的平均值作为１株的
叶绿素含量指数。
１．３　可溶性糖含量测定
采用蒽酮比色法测定可溶性糖的含量。
１．４　离子含量测定
盐胁迫处理３０ｄ后，以自来水冲洗，取出苗木，
冲洗根系和地上部，去除杂物，后用蒸馏水洗净，吸
干水分，根、茎、叶分开编号，分别装入样品袋后放入
烘箱中１０５℃杀青１ｈ，在８５℃烘干至恒重。将烘
干的根、茎、叶样品磨碎，过４０目筛，精确称取０．２ｇ
样品，加３０ｍＬ　ＨＣｌ（１ｍｏｌ／Ｌ），浸提、震荡２ｈ，过
滤、稀释，原子吸收法测定。用国家标准溶液（浓度
１　０００μｇ／ｍＬ），做标准曲线，得到测定样品浓度，计
算样品中各阳离子（Ｎａ＋、Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋）含量。
阳离子测定的原子吸收波长：Ｎａ：５８９ｎｍ、Ｋ：７６６．８
ｎｍ、Ｃａ：４２２．７ｎｍ、Ｍｇ：２６５．５ｎｍ。用硝酸银滴定
法测定Ｃｌ－含量。
１．５　数据统计分析
以上数据用 ＳＰＳＳ　１６．０软件中用 Ｏｎｅ　Ｗａｙ
ＡＮＯＶＡ对试验数据进行方差分析，以ＬＳＤ多重比
较法检验不同处理的差异显著性，利用Ｓｉｇｍａｐｌｏｔ
１１．０软件作图。
２　结果与分析
２．１　光合效能
２．１．１　盐胁迫对叶绿素的影响　随盐浓度的增加，
芙蓉葵叶片的叶绿素值呈先升后降的变化，在盐浓度
２ｇ／ｋｇ时略大于对照，是对照的１０４．７％，在盐浓度
１４ｇ／ｋｇ时为最小值，是对照的６８．０３％，原因可能是
低盐刺激了芙蓉葵叶绿素的合成，使叶绿素含量增
加；高盐胁迫增加了植株叶绿素酶的活性，引起芙蓉
葵幼苗叶片叶绿素分解，从而降低叶绿素含量。盐
浓度２～１０ｇ／ｋｇ的芙蓉葵叶中叶绿素值与对照差
异不显著，高盐浓度时（１２～１４ｇ／ｋｇ）叶绿素值与对
照以及其它浓度差异显著。
２．１．２　盐胁迫下芙蓉葵光合生理的影响　当植物
遭受盐胁迫时，其生长受到抑制，这通常与光合作用
效率的下降密切相关［１５］。不同盐处理的芙蓉葵幼
苗的光合生理特征见图１。随着盐浓度的增大，芙
蓉葵幼苗的净光合速率（Ｐｎ）、蒸腾速率（Ｔｒ）、气孔
导度（Ｇｓ）先升后降，而胞间二氧化碳浓度（Ｃｉ）总体
下降，但各指标间升降幅度存在差异。
　　Ｐｎ 直接反映光合作用能力。一般认为，盐胁迫
能显著降低植物的Ｐｎ［１６－１８］。在本试验也得到证明：
低盐（２ｇ／ｋｇ）能够促进芙蓉葵幼苗的光合作用，Ｐｎ
增大；当土壤盐分达到一定程度（大于６ｇ／ｋｇ）时，
盐浓度越高，芙蓉葵Ｐｎ 越低。土壤含盐量２，６，１０，
１４ｇ／ｋｇ处理的Ｐｎ 分别是对照的１１５．３８％，７８．７１％，
４８．２２％ 和１３．３６％，差异显著。
从图２还可看出，低盐也刺激了芙蓉葵的蒸腾速
率（Ｔｒ），２ｇ／ｋｇ盐浓度的Ｔｒ 大于对照。随着盐浓度
的增高，４～１４ｇ／ｋｇ的处理Ｔｒ均小于对照，说明芙蓉
葵开始通过降低Ｔｒ 来减少体内水分的丧失，进行自
我保护。芙蓉葵叶片的气孔导度（Ｇｓ）和胞间二氧化
碳浓度（Ｃｉ）随盐浓度的增加，变化趋势与光合速率和
蒸腾速率相似，均表现先升后降的趋势。
１５
河 北 农 业 大 学 学 报 第３９卷　
图１　不同盐度处理下芙蓉葵叶片净光合速率（Ｐｎ）、
气孔导度（Ｇｓ）、蒸腾速率（Ｔｒ）和胞间ＣＯ２ 浓度（Ｃｉ）
Ｆｉｇ．１　Ｎｅｔ　ｐｈｏｔｏｓｙｎｔｈｅｔｉｃ　ｒａｔｅ，ｓｔｏｍａｔａｌ　ｃｏｎｄｕｃｔａｎｃｅ，
ｔｒａｎｓｐｉｒａｔｉｏｎ　ｒａｔｅ，ａｎｄ　ｉｎｔｅｒｃｅｌｕａｒ　ＣＯ２ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎ　ｏｆ
Ｈｉｂｉｓｃｕｓ　ｍｏｓｃｈｅｕｔｏｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
２．１．３　盐胁迫下芙蓉葵幼苗Ｐｎ 的光响应　盐胁迫
下，不同盐浓度处理的净光合速率的光响应过程基本
相似（见图２），即在较低光强范围内（０～４００μｍｏｌ·
ｍ－２ｓ－１），Ｐｎ随光照强度（ＰＡＲ）增大，快速上升；当
ＰＡＲ高于４００μｍｏｌ·ｍ
－２ｓ－１，Ｐｎ随ＰＡＲ增大，Ｐｎ 上
升幅度变小，并逐渐趋于稳定。然而，在光强达到一
定强度（大于１　２００μｍｏｌ·ｍ
－２ｓ－１）时，０～６ｇ／ｋｇ盐
浓度的Ｐｎ 呈下降趋势，８～１４ｇ／ｋｇ盐浓度的Ｐｎ 呈略
增加趋势。在光响应过程中，盐浓度０～６ｇ／ｋｇ的Ｐｎ
远大于８～１４ｇ／ｋｇ，说明土壤含盐量超过６ｇ／ｋｇ时，
芙蓉葵的光合作用受到抑制。
图２　不同盐浓度处理的光响应曲线
Ｆｉｇ．２　Ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｃｕｒｖｅ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓａｌｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
　　从表１可看出，芙蓉葵叶片表观量子效率（ＡＱＹ）
在盐浓度２～６ｇ／ｋｇ时与对照差异不明显，表现出较
强的光能利用潜力，但其随着盐胁迫程度的增加而显
著降低；暗呼吸速率（Ｒｄ）随着盐分胁迫的增强呈明显
下降趋势，说明在高盐胁迫下，芙蓉葵通过减少呼吸
作用对光合产物的消耗，以积累干物质的生理适应特
性。随着盐分胁迫的增强，芙蓉葵的光补偿点（ＬＣＰ）
先降后增，在盐浓度２ｇ／ｋｇ时最低，１４ｇ／ｋｇ时最高，
即芙蓉葵在盐分胁迫较强时对弱光的利用效率变低；
同时随着盐分胁迫的增强，芙蓉葵的光饱和点（ＬＳＰ）
和最大净光合速率（Ｐｍａｘ）表现为显著降低趋势，表明
盐分不利于芙蓉葵对强光的利用，其叶片最大光合能
力也受到一定限制。
表１　盐胁迫对芙蓉葵光响应参数的影响
Ｔａｂｌｅ　１　Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓａｌｉｎｉｔｙ　ｏｎ　ｌｉｇｈｔ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ　ｐａｒａｍｅｔｅｒｓ　ｏｆ　Ｈｉｂｉｓｃｕｓ　ｍｏｓｃｈｅｕｔｏｓ
土壤含盐量／（ｇ·ｋｇ－１）
Ｓｏｉｌ　ＮａＣｌ　ｃｏｎｔｅｎｔ
表观量子效率
ＡＱＹ
暗呼吸速率／
（μｍｏｌ·ｍ－２ｓ－１）
Ｒｄ
光补偿点／
（μｍｏｌ·ｍ－２ｓ－１）
ＬＣＰ
光饱和点／
（μｍｏｌ·ｍ－２ｓ－１）
ＬＳＰ
最大净光合速率／
（μｍｏｌ·ｍ－２ｓ－１）
Ｐｍａｘ
０　 ０．０４５±０．０１７ａ ２．１１±０．８１ａ ４７．３０±１０．９７ｃ １１６２．８７±９５．９２ａ １４．９６±３．６３ａ
２　 ０．０３９±０．０１０ａ １．１７±０．２０ｂ ３１．６９±３．３０ｄ １１０６．０３±６７．４８ａ １４．７７±２．８２ａ
４　 ０．０２６±０．０１２ｂ １．１６±０．４８ｂ ６５．８０±３１．３２ｂｃ　 １０７８．３６±１８５．８２ａ ７．４４±２．４１ｂ
６　 ０．０３９±０．０１７ａ １．８３±０．６１ａｂ　 ６６．０４±３８．６４ｂｃ　 ７１６．３６±１６９．７１ｂ ６．２２±３．３８ｂ
８　 ０．００４±０．００１ｂ ０．９２±０．３５ｂ ２４２．３２±５７．４９ａ
１０　 ０．００３±０．００１ｂ １．０３±０．５７ｂ ２７１．７４±８７．６１ａ
１２　 ０．００３±０．００１ｂ ０．８３±０．２６ｂｃ　 ２７６．６７±９２．５０ａ
１４　 ０．００２±０．００１ｂ ０．６４０５±０．３３ｃ ３３７．１１±１６６．５８ａ
２．１．４　盐胁迫对芙蓉葵幼苗叶片荧光参数的影响
　随土壤含盐量的增加，光化学猝灭系数（ｑＰ）和表
观光合电子传递速率（ＥＴＲ）、实际光合量子产量
（￠ＰＳⅡ）均呈明显下降趋势，各盐浓度处理，均显
著低于对照。２和１４ｇ／ｋｇ浓度的ＮａＣｌ处理下，ｑＰ
分别是对照的６９．１９％和４８．０５％；ＥＴＲ分别是对
照的６９．１８％ 和４８．０７％；￠ＰＳⅡ分别是对照的
６９．２９％和４８．１２％。且盐浓度为１２和１４ｇ／ｋｇ与
其它浓度差异显著。
Ｆｖ／Ｆｍ值代表ＰＳＩＩ的最大光化学效率，是反
２５
　第１期 孙焕荣等：盐胁迫对芙蓉葵幼苗离子分布及光合特征的影响
映ＰＳＩＩ光化学效率的稳定指标。各盐度处理下芙
蓉葵叶片Ｆｖ／Ｆｍ 与对照差异不明显，均在０．８３～
０．８４之间。说明盐分处理下芙蓉葵叶片未呈现光
抑制现象［１９］，反映了芙蓉葵耐盐能力较强。
２．２　生物量特征
从图３可以看出，盐胁迫显著抑制了芙蓉葵的
地上部及根部的生长，随盐浓度的提高，根（粗根、细
根）、茎、叶生物量均显著下降，在０～４ｇ／ｋｇ盐浓度
时下降尤为明显，４ｇ／ｋｇ盐浓度的根、茎、叶生物量
分别是对照的５９．４７％，３７．９８％和３１．７３％。
图３　不同盐度处理下的芙蓉葵生物量
Ｆｉｇ．３　Ｔｈｅ　ｂｉｏｍａｓｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓａｌｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
２．３　盐胁迫对芙蓉葵幼苗不同器官中离子相对含
量的影响
２．３．１　盐胁迫对芙蓉葵幼苗不同器官中 Ｋ＋相对
含量的影响　Ｋ＋是高等植物体内含量最多的阳离
子，具有调节离子平衡，调节渗透压、细胞膨压、光合
作用等生理功能。由图４可看出，随土壤含盐量的
增加，根、叶中Ｋ＋含量均处于先降后升再降的变化
趋势，最高值均出现在８ｇ／ｋｇ时，分别是对照的
１２３．６４％和１２６．８５％；茎中 Ｋ＋含量变化不大，在
１２ｇ／ｋｇ时最低，是对照的７３．３０％。不同土壤含
盐量中，Ｋ＋表现为叶＞根 ＞茎。
２．３．２　盐胁迫对芙蓉葵幼苗不同器官中 Ｎａ＋相对
含量的影响　盐胁迫下，芙蓉葵根、茎、叶中Ｎａ＋含
量总体呈明显上升趋势，根中Ｎａ＋在盐浓度２ｇ／ｋｇ
和４ｇ／ｋｇ时，含量略下降，但与对照差异不显著。
随着盐浓度的升高，茎、叶中Ｎａ＋含量显著增加，在
盐浓度１２ｇ／ｋｇ时最高，分别是对照的１０．５２和８．
１７倍，差异极显著。Ｎａ＋在茎、叶部的积累，有利于
增大地上部和地下部的渗透势差，促进水分从根部
向地上部分运输，利于改善地上部分的水分状况，有
助于生长。在各土壤含盐量中，Ｎａ＋含量总体表现
为：叶＞茎＞根，只在０和２ｇ／ｋｇ时，表现为根＞叶
＞茎。
２．３．３　盐胁迫对芙蓉葵幼苗不同器官中Ｃａ２＋相对
含量的影响　随土壤含盐量的增加，根、茎中Ｃａ２＋
含量呈增加趋势，略高于对照，但与对照差异不显
著；而叶片中Ｃａ２＋含量明显下降，在１０ｇ／ｋｇ时最
低，是对照的２１．７７％，各盐处理与对照差异显著。
在芙蓉葵各器官中，Ｃａ２＋含量表现为叶＞茎＞根，
芙蓉葵维持叶部细胞适当Ｃａ２＋浓度有利于避免营
养亏缺，这是其适应盐胁迫的重要特征。
２．３．４　盐胁迫对芙蓉葵幼苗不同器官中 Ｍｇ２＋相
对含量的影响　随土壤含盐量的增加，叶中 Ｍｇ２＋
含量总体呈下降趋势，只在２ｇ／ｋｇ时略高于对照，
但差异不明显；根、茎中 Ｍｇ２＋含量变化不大，与对
照相比差异不显著。Ｍｇ２＋含量在芙蓉葵各器官中
表现为：在土壤含盐量２～１２ｇ／ｋｇ时，均为叶＞茎
＞根，只在０和１４ｇ／ｋｇ时为叶＞根 ＞茎。叶中含
量远高于茎和根。
２．３．５　盐胁迫对芙蓉葵幼苗不同器官中Ｃｌ－相对
含量的影响　盐胁迫下，芙蓉葵根、茎、叶中Ｃｌ－相
对含量总体呈明显上升趋势，只在土壤含盐量１４ｇ／
ｋｇ时有所下降，但各盐浓度处理均明显高于对照，
１２ｇ／ｋｇ时，根、茎、叶中 Ｃｌ－ 含量分别是对照的
３．５８，３．８９和６．０６倍。在芙蓉葵各器官中，Ｃｌ－含
量表现为叶＞茎＞根（图４）。
３５
河 北 农 业 大 学 学 报 第３９卷　
图４　不同盐度处理下的不同器官中Ｎａ＋、Ｋ＋、Ｃａ２＋、
Ｍｇ２＋、Ｃｌ－含量
Ｆｉｇ．４　Ｎａ＋、Ｋ＋、Ｃａ２＋、Ｍｇ２＋、Ｃｌ－ｃｏｎｔｅｎｔ　ｉｎ
ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｏｒｇａｎｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｓａｌｔ　ｔｒｅａｔｍｅｎｔｓ
２．３．６　盐胁迫对芙蓉葵幼苗各器官中 Ｋ＋／Ｎａ＋、
Ｍｇ２＋／Ｎａ＋、Ｃａ２＋／Ｎａ＋的影响　盐胁迫环境中，植
物体内维持正常的矿质营养元素与 Ｎａ＋的比值是
植物耐盐性的重要生理表现，尤其是植株体内Ｋ＋／
Ｎａ＋是衡量植物耐盐性的重要指标之一。由图５可
看出，在盐胁迫下，芙蓉葵茎、叶中Ｋ＋／Ｎａ＋、Ｍｇ２＋／
Ｎａ＋、Ｃａ２＋／Ｎａ＋与对照比均呈显著下降趋势，盐浓
度２ｇ／ｋｇ和１４ｇ／ｋｇ处理的叶中 Ｋ＋／Ｎａ＋比值分
别是对照的８１．７８％和１５．５１％；Ｃａ２＋／Ｎａ＋比值分
别是对照的４４．１２％和４．４８％；Ｍｇ２＋／Ｎａ＋值分别
是对照的８７．９３％和９．１８％，差异显著。随土壤含
盐量的增加，根中 Ｋ＋／Ｎａ＋、Ｍｇ２＋／Ｎａ＋呈下降趋
势，Ｃａ２＋／Ｎａ＋呈略升趋势，但根中各种比值与对照
差异不显著。
图５　盐胁迫下不同器官中Ｋ／Ｎａ、Ｃａ／Ｎａ、Ｍｇ／Ｎａ比值
Ｆｉｇ．５　Ｋ／Ｎａ，Ｃａ／Ｎａ　ａｎｄ　Ｍｇ／Ｎａ　ｖａｌｕｅｓ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｏｒｇａｎｓ　ｕｎｄｅｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ＮａＣｌ　ｃｏｎｃｅｎｔｒａｔｉｏｎｓ
２．４　盐胁迫下可溶性糖含量的变化
随土壤含盐量的增加，芙蓉葵叶片中的可溶糖
含量呈先降后升的变化趋势，在盐浓度２～１２ｇ／ｋｇ
时与对照差异显著，在１４ｇ／ｋｇ时最高，是对照的
１４１．１４％，与对照差异显著。
３　讨论
３．１　盐胁迫下芙蓉葵幼苗光合特征的变化
在盐胁迫下，叶绿素含量直接反映植物光合能
力，是衡量植物耐盐胁迫的重要生理指标之一。高
等植物和大部分藻类的色素主要是由叶绿素ａ（Ｃｈｌ
ａ）、叶绿素ｂ（Ｃｈｌ　ｂ）和类胡萝卜素组成。盐胁迫常
导致盐敏感植物叶绿素含量的下降，如黄瓜、马铃
薯、豌豆［２０］。然而对于耐盐植物碱篷，甚至在４００
４５
　第１期 孙焕荣等：盐胁迫对芙蓉葵幼苗离子分布及光合特征的影响
ｍｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ的高盐和高光强复合胁迫下，Ｃｈｌ　ａ
和Ｃｈｌ　ｂ 含量没有发生明显的变化［２１］。王加真
等［２２］研究表明结缕草Ｃｈｌ　ａ和Ｃｈｌ　ｂ含量在盐胁迫
下有３种变化趋势，在０．５ｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ胁迫下光合
色素含量有增加的趋势；１．０ｍｏｌ／Ｌ　ＮａＣｌ胁迫下光合
色素含量先增加后减少。１．５ｍｏｌ／Ｌ和２．０ｍｏｌ／Ｌ
ＮａＣｌ胁迫下所有光合色素含量都减少。本试验结
果与王加真等的研究结论相似。
Ｐｎ 是反映植物对盐胁迫的响应及植物抗盐能
力鉴定的有效生理指标。盐胁迫导致植物叶片Ｐｎ
降低的主要因素有气孔限制和非气孔限制两类。
Ｆａｒｑｕｇａｒ等［２３］认为，气孔因素引起的Ｐｎ 降低表现
为Ｇｓ和Ｃｉ降低，而非气孔因素引起的Ｐｎ 降低则伴
随着Ｃｉ的提高。本研究中，在土壤含盐量２ｇ／ｋｇ
时，Ｐｎ 升高，Ｃｉ虽也提高但与对照差异不明显，在４
～１４ｇ／ｋｇ时，Ｐｎ 降低，Ｃｉ和Ｇｓ 也降低，气孔限制
是盐胁迫下芙蓉葵幼苗植物净光合速率下降的原
因，但其调控机理还不清楚，有待进一步研究。
随土壤含盐量的增加，芙蓉葵幼苗叶片的Ｐｎ、
Ｔｒ、Ｇｓ、ＥＴＲ、￠ＰＳⅡ和ｑＰ 均显著降低，说明高盐
胁迫下叶片ＰＳⅡ活性受到严重抑制，光合和碳同化
能力下降，光合产物积累减少，不利于幼苗的生长，
根、茎、叶生物量也显著下降。
３．２　盐胁迫下芙蓉葵幼苗离子分布的变化
渗透调节是植物适应盐逆境的一种生理机制。
已有大量研究证明，在盐胁迫下，有些植物如碱
蓬［２４］、罗布麻［２５］等，能够在叶片内积累大量的无机
盐离子，以降低细胞渗透势，减轻土壤盐害；有些植
物如桑树［２６］等，以拒绝盐分进入体内或将盐分限于
局部区域的方式来维持地上部的低盐水平，如将
Ｎａ＋截留在根部或根茎结合部，避免其向叶片的运
输，这同样是植物适应盐胁迫的一种机理。试验结
果表明，随着盐浓度的增加，芙蓉葵茎、叶中的Ｎａ＋
和Ｃｌ－含量显著增加，而且叶部离子含量在各盐浓
度处理下均明显高于茎和根，说明在盐胁迫下，作
为盐生植物的芙蓉葵以叶部优先吸收和积累大量离
子为适应特征，主要通过离子区域化作用吸收大量
的Ｎａ＋和Ｃｌ－并将其运输贮存在叶片液泡中，以提
高细胞渗透压、降低细胞内水势、维持细胞膨压，变
害为利，这与前者研究相同。
盐胁迫环境影响了芙蓉葵体内离子的吸收、运
输和分配。从植物的矿质营养角度看，Ｎａ、Ｋ、Ｃａ、
Ｍｇ元素为植物所必需，在化学性质相似，在植物体
内以离子状态存在，因而在植物吸收转运过程中这
些元素间会产生一定程度的协同作用，进而影响到
体内的含量水平和器官分布。试验结果，随盐浓度
的提高，Ｎａ＋和Ｃｌ－在根茎叶中显著增加，Ｋ＋、Ｃａ２＋
和 Ｍｇ２＋ 在植物各器官中的含量 及 Ｋ＋／Ｎａ＋、
Ｍｇ２＋／Ｎａ＋、Ｃａ２＋／Ｎａ＋比值明显降低，证明在盐胁
迫下，土壤中过量的盐离子（Ｎａ＋、Ｃｌ－），改变了植
物的营养平衡［２７］，盐离子通过与Ｋ＋、Ｃａ２＋和 Ｍｇ２＋等
营养元素之间的相互竞争，而使植物减少了对营养元
素的吸收，同时，盐离子还会影响生物膜对离子的选
择性吸收，进而也会影响根系对营养元素的吸收。
３．３　盐胁迫下芙蓉葵幼苗叶片可溶性糖含量的
变化
可溶性糖是很多植物主要的渗透调节剂，也是
合成其它有机溶质的碳架和能量来源，对细胞膜和
原生质胶体起稳定作用［２８］。大多数作物遭受环境
胁迫时会在体内积累可溶性糖等物质，以调节渗透
势。本试验中，高盐胁迫时，芙蓉葵体内的可溶性糖
含量显著增加，与以上结论相符。
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