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红椿和毛红椿遗传与生理生态相关研究



全 文 :安徽农业科学 J o u m a l o f A n h u i A gr i . Se i . 2 0 14 井2 ( 2 0 ) : 6 9 10 一 6 9 12 责任编辑 高菲 责任校对 李岩
红椿和毛红椿遗传与生理生态相 关研究
汪 洋` , 冉勇军2 , 冷艳芝` , 程德华3 , 王清河“ , 佘远国` * ( 1 . 湖北生态工程职业技术学院 湖北武汉 4 3 0 2 0 ; 2 . 湖北省
长阳县林业局 湖北长阳 4 4 3 5 0 0 ; 3 . 湘潭第一 中学 湖北湘潭 4 1 1 10 0 ; 4 . 湖北省兴 LJ 县林业局 湖北兴 LJ 4 4 3 7 00 )
摘要 红椿和毛红椿都是 国家二级保护 用材树种 。 它们在我国零星分布 , 种群规模小 ,但发展潜力 巨大 。 该文对红椿和毛红椿的遗传
表现性状选优和分子遗传标记 , 红椿和毛红椿的生理与 生态研究方 面进展进行 了概述 ,对相关研究利 用提出建议和前景展望 。
关键词 红椿; 毛红椿 ;遗传 ; 生理生 态
中图分类号 5 7 1 8 . 4 3 文献标识码 A 文章编号 0 5 1 7 一 6 6 1 1 ( 2 0 14 ) 2 0 一 0 6 9 10 一 0 3
R e le v a nt S t u d y o f G e ne t i
e a n d P h y s i o lo g ie a l E e o l o g y o f oT
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. 尸u 乙e s e e ns , u n d e r s t a t e p or t e e t i o n ( e a t e g o叮 11) , a er b o th ar r e e o m m e er i a l t er e s p e e i e s ,
w h i e h d i s t ir b u t e s s p o ar d i e a lly w i th
s m a ll p o p u la t i o n s i z e b u t w i th g er a t d e v e l o p m e n t p o t e n t i a l
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. 尸 u乙e s e e ns a er a d d er s s e d ,
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t i o n s o f th e m e n t i o n e d wt o s p e e i e s a er p u t fo rt h
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. 尸u乙e s e e哪 : H e er d iyt : P h y s i o lo g y a n d e e o l o g y
红椿 ( oT o n a 。 il ia t a R o e m ) 又名红楠子 棘科 ( M e li a e e 、 )
香椿属 其干形通直 树姿挺秀 落叶或半常绿大乔木 ,强阳
性树种 。 毛红椿 ( oT o n a e i l ia t a v a r . 尸u b e s ce n s ) ,楠科香椿属 ,
为落叶大乔木 ,其干形通直 启然整枝明显 。 这 2 种都是我
国热带 、 亚热带地区的珍贵速生用材树种 。 红椿天然分布范
围从印度经缅甸 、 老挝 、 巴基斯坦 、 泰国 、 马来西亚 、 印度尼西
亚等国至澳大利亚 ,主要分布于我国华南地 区的低山丘陵
区 ,地 理 坐 标 范 围 为 100 l 6’ 一 1190 40’ E , 24 0 21 ’ -
30
0
3 1
,
N 「1」 。 四川的巴中南江海拔 62 o m 江06 0 93 , E 产韦度分布
达到 32 04 2 ,N 也有红椿分布「2] 。 这是迄今报道的纬度最高
的红椿自然分布区域 。 此 次研究在湖北谷城县 111 0 24 ’ E ,
32
0
10 ,N 也发现了天然红椿种群 其数量在百棵以上 保存状
态完好 。 毛红椿为中国特有树种 庄要产于四川 、 贵州 、 福建
和安徽 垂直分布在海拔 5 0 一 2 50 m范围内「3」 。 红椿和毛
红椿在我国分布不广 且呈天然零星分布 且过度开发以及
天然更新较慢 其数量不断减少 但发展潜力很大 「4] 。
鉴于红椿和毛红椿优良的品种特性以及面临濒危的现
实 近年来 越来越多的国 内学者对其在种质资源 、 遗传结
构 、 植物生理 、 生态学 、 育种 、 栽培 、 造林 、 医药和化学成分以
及资源保护等方面进行了较为广泛的研究 。 该文将毛红椿
与红椿的研究进展相结合 ,以此作为对同科同属的红椿相关
研究进行补充 。
1 遗传学方向研究
检测植物遗传多样性的方法随着生物学 尤其是遗传学
和分子生物学的发展不断得到提高和完善 从最初的表型变
异到后来的染色体多态性 、 蛋白质多态性 最后发展到现在
基金项 目
作者简介
收稿日期
湖北省公益性研究项 目 ( 4 OZ O12 D B 4A 0 0 O I ) 。
汪洋 ( 19 6 8 一 ) , 男 , 湖北武 汉人 , 副教授 , 硕 士 ,从事生态恢
复与植物种质资源教学与研究 。 * 通讯作者 , 教授 ,从事植
物栽培研究 。
2 0 14一 6注 8
的 DN A 多态性 。
1
.
1 遗传表现性状 利用形态学或表型性状来检测遗传变
异是直接且最简便易行的方法 。 刘军等 「5」通过对毛红椿天
然分布区内的 13 个种源果质量 、 果长等 1 个表型性状和苗
高、 地径等 2 个生长性状进行分析 研究了种实和苗期生长
性状地理种源变异规律 。 结果表明 尾红椿苗期生长性状在
种源水平上主要受中等 以上水平的控制 , l 年生苗苗高的广
义遗传力和变异系数最大 地径次之 种实间不明显 提出可
利用苗高和地径对不同种源毛红椿进行初步选择 河取得较
理想的结果 。
张亚东等 「6] 以湖北恩施的 6 个红椿半同胞家系为研究
对象 其 l 年生实生苗木苗高 、 地径 、 叶长 、 叶宽 、 叶长宽比的
差异均达到了显著水平 通过性状差异和整体表现 ,验证相
似纬度 不同经度的 引种适应性 ,选育 出优良家系 。 宋鹏
等「7] 则以江西 、 云南 、 重庆 、 四川等地 46 个红椿半同胞家系
为研究对象 进行苗期试验 钡」定 l 年生苗木苗高 、 地径 、 冠
幅 、 主根长度 、主根粗度 、 二级侧根数 6 个性状 ,为遗传选优
提供试验基础 研究表明红椿家系间苗高 、 地径 、 冠幅等 3 个
性状均达到极显著的差异 而且受强度遗传 通过苗高和地
径进行联合选择可 以取得较大的遗传改良效果 。 根系参数
在一定程度上也是评价红椿半同胞家系苗期生长 、 遗传育种
的重要指标 。
优树选择是森林良种繁育最有效和可靠的方法之 一 。
优树子代的选优是优质种源遗传性可持续的保证 而种质家
系内部半同胞家系间存在较为丰富的变异 遗传改良和良种
选育空间和潜力很大 。 文卫华等 「8」对 20 个 l 年生红椿优树
子代实生苗苗期苗高生长与地径生长表现进行了研究 。 结
果显示 加 个红椿家系间苗高生长和地径生长均达到极显著
差异 。 通过选择育种等方法可筛选出速生优质的红椿家系 。
根据 l 年生红椿家系苗的苗期苗高生长 、 地径生长情况 胺
20 % 的入选率 选择苗期速生优良家系「8」 。 刘军「9] 以毛红椿
4 2 卷 2 0 期 汪 洋等 红椿和毛红椿遗传与生理生态相关研究 6 9 1 1
优树子代为引种研究对象 进行苗期试验 分析苗期苗高、 地
径 、 根干重 、 茎干重 、 根茎比 、 根总长度 、 根表面积和根体积等
8 个性状 结果表明 ,家系间高 、 地径 、 根干重 、 茎干重和根茎
比等性状均达极显著差异 , 说明毛红椿各性状遗传力差异
较大 ,苗高的遗传力相对较高二地径 、 根干重 、 茎干重和根茎
比 4 个性状的遗传力为中等二根总长度 、 根表面积和根体积
等 3 个性状的遗传力相对较低 。
现代数码技术运用于红椿苗期选优具有高效快捷的优
点 。 R u旋等 「10] 学者运用最佳线性无偏预测法 ( B L U )P 在个
体层面上 多次重复 将传统预测技术和数码图像软件 ( Im -
笔 e书相结合 在处理复杂不稳定数据环境下 预估红椿遗传
参数和遗传值 在遗传育种中具有实用性和快捷高效性 。
1
.
2 分子标记技术 形态标记 虽然简单 但遗传表达有时
不太稳定 还容易受到环境条件及基因显隐性的影响 。 D N A
分子标记技术克服传统分析法周期长和不稳定因素的缺点 ,
快捷准确地对植物进行遗传多样性分析 肤取更丰富的遗传
信息 。
在毛红椿分子标记技术方面 ,已经改良了传统的磁珠富
集法 ( 分离基因组微卫星 DN A 的方法 ) 着次从毛红椿基因
组中分离出微卫星 D N A 并测序二设计 、 合成 S R 引物 扰化
SS R 反应体系 为进一步研究毛红椿群体遗传结构和遗传变
异研究提供了技术支持「1 1」 。 s R 分子标记已经被运用于对
毛红椿群体遗传多样性进行分析 。 毛红椿群体间的遗传分
化系数为 0 . 18 5 4 群体间的基因流 ( N m ) 为 1 . 09 8 3 脱明毛
红椿群体具有较低水平的遗传变异二群体间遗传距离与地理
距离显著相关「12] 。 采用微卫星标记对 3 个毛红椿天然居群
的遗传结构研究表明 毛红椿天然居群具有较低水平的遗传
多样性二基因流高于研究对比多年生植物平均水平 , 基因分
化系数低于平均水平八 个毛红椿天然居群存在空间遗传结
构 而另外 2 个居 群等位基 因遗传变异缺乏 空间遗传结
构 「13」 。 核心居群和边缘居群的遗传多样性研究表明 ,毛红
椿边缘居群遗传多样性水平高于核心居群二核心居群的遗传
分化程度明显小于边缘居群 居群间遗传距离与地理距离的
相关性不显著 ,有可能是由于地形原 因导致 居群间遗传
分化 [ 14 ] 。
l 个物种遗传多样性的大小与其自身的生存能力和竞
争力密切相关 ,保护 生物多样性最终就是保护其遗传多样
性 「4 p习 。 香椿属植物自然保留居群的规模都很小 基本都是
散生 居群内幼苗极少 遗传多样性很低 沃然植株间的变异
小 居群更新能力差 ,暗示了近交衰退严重 「16」 。 毛红椿天然
居群是较低遗传多样性水平的群体 河能与该群体的人类活
动频繁有关 ,人 为干预 比较 严重 ,导 致其遗传多样性 降
低 「12」 因此应加强对毛红椿天然群体的保护 。
2 生理生态研究
2
.
1 生理研究 对红椿的生理研究近年来取得了长足进
展 。 在抗逆性研究方面 ,=I 旱胁迫是研究的主要方向 。 吴际
友等 「 17]对红椿 5个无性系 l 年生盆栽幼苗在春季 4 月份进
行不同周期干旱胁迫试验 重度胁迫 (正常浇水断水 17 d )
下 红椿无性系幼苗 叶片相对含水量最低二不同无性系间相
对含水量差异不显著二而幼苗叶片叶绿素含量最高 不同无
性系之间幼苗叶片叶绿素含量差异不显著二全周期红椿无性
系幼苗叶片叶绿素含量呈逐渐增加的趋势 。 全光照 、 60 % 遮
阴 、 80 % 遮阴和 3种土壤水分 (高 、 中和低 )处理下 毛红椿幼
苗叶片净光合速率 、 气孔导度 、 胞间 CO Z浓度 、 叶绿素含量及
叶面积等特性的研究 揭示了毛红椿苗期夏季全光照和中度
遮阴时的光合日进程均呈 “双峰 ” 型 , 中午高光强与高温促
成明显的光合 “午休 ” 现象二相同的光照条件下 ,土壤含水量
的高低与叶面积的大小呈正比二在遮阴条件下 , 毛红椿苗木
通过增大叶面积 、 提高叶绿素含量有效地利用较弱的光辐
射 ,形成适应遮阴条件的生态生存对策 「18」 。
红椿幼苗无性系水分胁迫试验表明 通过无性系幼苗叶
绿素 、 M D A 、 脯氨酸的含量变化趋势 另O D 和 P O D 活性变化
趋势 河以筛选抗旱能力较强的无性系 「19] 。 根据夏秋扦插
成活率 、 生根率和 l 年 生苗木的 生长量综合优选推广 品
系「19] 是红椿育种的可行方法 。 不同无性系 、 不同的干旱胁
迫处理梯度 ,叶片 S O D 和 P O D 明显不同 。 中度胁迫 ( 正常浇
水后断 水 12 d ) 下红椿 无性 系幼 苗 叶片 SO D 含量最高
( 60 6
.
83 U / g ) 洛周期不同无性系幼苗叶片 SO D 含量没有显
著差异二重度胁迫 ( 正常浇水后断水 17 d ) 下幼苗叶片 PO D
含量最高 各无性系幼苗叶片 P O D 含量没有显著差异 ,叶片
P o D 含量随试验周期进行递减「20] 。
在缺乏微量元素条件下 不利于澳洲红椿 ( oT o na icl iat a
M
.
oR
e
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、 ar
.
au st ar ils ) 高度 、 径生长和干物质积累 最直接相
关的影响来自硼元素的缺乏 。 缺硼造成嫩叶枯萎 芽和根形
态改变二缺锰叶面上卷 并表现轻微黄化病二缺铜嫩叶出现蓝
色点 ,叶萎焉二缺锌会导致节间缩短 被针形叶片变小二缺铁
导致植物生长缓慢 、 嫩叶出现黄化病 「2 1」 。
西南地区酸性紫色土 、 钙质紫色土和冲积土上生长的 l
年生红椿盆栽实生苗 暴露在不同浓度 bP 胁迫 ( 0 、 20 、 450
和 2 0 0 m g / k g ) 条件下 叶长 、 叶面积 、 生物量 、 各器官 bP 含
量特征和富集程度不同 红椿对 P b 污染的耐性和转移效率
各异 。 红椿作为耐 P b 污染的乡土速生用材树种 ,具有一定
的吸收和富集 bP 的能力 ,因此红椿可 以考虑作为西南地区
bP 污染土壤生态修复的先锋物种 「2] 。
2
.
2 生态研究 红椿为落叶树种 乃月初枝叶凋落的梢头上
尚未萌发新枝 红椿从发芽到落叶历时 260 d 。 红椿幼树耐
阴 林冠下更新良好 根际萌孽性强 。 3 月下旬发芽展叶 花
期 6 一 7 月份 川 月中 、 下旬果成熟 似 月下旬开始落叶 。 从
发芽到落叶历时 2 60 d 。 该树种常与漆酸枣 、 薄叶楠 、 青冈 、
豹皮樟 、 枫香 、 山槐 、 黄连术 、 青檀等树种混生「23] 也常与毛红
椿混生 在土层深厚 、 肥沃 、 湿润 、 排水良好的疏林地 、 林缘或
沟谷地带生长最好 「24] 。
植物种群的规模影响着种群的生活潜力 种群规模小是
种群趋向濒危的特征之一 「25] 。 香椿属植物自然保留居群的
规模都很小 基本都是散生 ,居群更新能力差 。 为揭示毛红
椿群落中种群的相互关系 , 揭示群落的结构和功能 了解其
6 9 12 妥徽农业科学 2 0 14 年
发展规律 选取不同地理位置 、 土壤状况 以及群落组成类型
的典型样地 钡」定各生态因子 股置样方调查计算分析毛红
椿群落主要树种种间联结性 。 付方林等 「26] 研究发现毛红椿
群落多物种总体关联性为显著的正相关 , 但毛红椿与乔木
层植物种间联结性不显著 群落处于种间竞争和环境选择与
演替中 。
红椿致危因素为 : 种子成苗率低 劫苗期生长缓慢二种群
规模小 ,近交衰退 严重二人 为干扰 严重 ,红椿 的生境遭破
坏 「16」 。 沈新华 「27 」对云南华坪红椿资源 庄要针对毛红椿进
行了调查 。 在野外随机选取样方点 海个样方点按不同海拔
段 ( 位置) 抽取样方 ,记录样方中红椿的数量 、 龄组 、 生态状
况 。 计算红椿在样方内的相对密度 d( d = n s/ ) 沐日用相对密
度求得分布总量 。 通过该物种特性和分布特点 提出了濒危
因素 并提出了相应的就地保存为主 辅 以迁地保存 加强科
研监测工作和宣传保护等建议「16 27] 。
3 建议及展望
目前分子水平标记只用于毛红椿遗传结构研究 还尚未
用于毛红椿的育种上 。 对红椿遗传性状的研究仍然处于表
型变异上 分子水平的遗传研究还未见报道 。 通过 D N A 分
子标记技术对红椿进行遗传多样性分析 肤取更丰富的遗传
信息 研究地理种源变异是亚待解决的课题 。
生态学研究中 ,关于红椿的种群动态 、 种群结构与空间
格局 、 地理种源变异以及优树选择方面的研究少见报道 。 红
椿与毛红椿的开发利用 尤其是化学和药理方面利用研究有
着广泛的前景 。
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[ 12 〕 YNA G H
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