全 文 ：第 37 卷 第 6 期 四 川 林 业 科 技 Vo1． 37， No． 6
2016 年 12 月 Journal of Sichuan Forestry Science and Technology Dec．， 2016
收稿日期:2016-07-15
基金项目:国家林业局行业专项重大项目 －亚热带木本油料与用材树种种质资源保存和可持续利用(201204307-06)。
作者简介:宋鹏(1980-) ，男，助理研究员，主要从事森林培育及林木育种研究，E-mail:safspeng@ 126． com。
doi:10． 16779 / j． cnki． 1003 － 5508． 2016． 06． 004
滇红椿表型性状遗传多样性研究进展
宋 鹏1，2，向 晖3，董文渊1，罗建勋2，熊 壮2
(1．西南林业大学，云南 昆明 650000;2．四川省林业科学研究院，四川 成都 610081;
3．广元市林业局，四川 广元 628000)
摘 要:滇红椿(Toona ciliata var． yunnanensis)是红椿(Toona ciliata)的一个变种，属楝科(Meliaceae)香椿属(Too-
na)植物。目前对滇红椿的种内遗传变异或多样性研究尚未有文献报道。本文在前人研究的基础上，通过对国内
外香椿属植物表型性状遗传多样性研究进展的论述，总结了滇红椿在遗传多样性研究方面目前所存在的主要问
题，并建议在下一步的研究中重点开展滇红椿种质资源分布及表型性状变异研究，进一步摸清滇红椿的水平分布
和垂直分布范围，掌握其表型性状变异规律，为后续开展选择育种和制定种质资源保存策略提供科学依据。
关键词:滇红椿;遗传多样性;研究进展
中图分类号:S722. 3 文献标识码:A 文章编号:1003 － 5508(2016)06 － 0017 － 05
Advances in Ｒesearches on Morphological Characters Genetic Diversity
in Plants of Toona ciliata var． yunnanensis
SONG Peng1，2 XIANG Hui3 DONG Wen-yuan1 LUO Jian-xun2 XIONG Zhuang2
(1． Southwest Forestry University，Kunming 650000，Yunnan，China;2． Sichuan Academy of Forestry，
Chengdu 610081，Sichuan，China;3． The forestry bureau in guangyuan city，guangyuan 628000，Sichuan，China)
Abstract:Toona ciliate var． yunnanensis is a variation of Toona ciliate，which belongs to Meliaceae，Toona
Ｒoem． So far，there are no documents or reports about the research of its intraspecific genetic variation or
diversity of Toona ciliate var． yunnanensis． Based on the predecessors，research，this article summarizes the
research of phenotypic traits genetic diversity and the main problems in its genetic diversity research． In
addition，it is suggested that some further research work should be done on the germplasm resources distri-
bution and，phenotypic traits variation of Toona ciliate var． yunnanensis，aiming to ascertain the horizontal
distribution and vertical distribution range and to master the rule of phenotypic distribution range and the
rule of phenotypic traits variation，thus providing a scientific basis for subsequent selective breeding and
germplasm resources preservation strategy．
Key words:Toona ciliata var． yunnanensis，Genetic diversity，Advance
1 引言
种内变异(intraspecific variation)是指同种生物
不同个体间的表型或遗传差异［1］，植物在表型形态
水平上的多样性或变异，简称表型多样性，表型多样
性传统上又称表型变异［2］。表型多样性是遗传多
样性与环境多样性的综合体现，受植物本身遗传特
性和周围特定环境双重控制，是生物多样性与生物
系统学的重要内容［3］。利用表型性状变异研究群
体的种内变异具有简便、快速和节省费用等优点，至
今仍然是重要而且有效的［3 － 5］。在表型特征中，植
物的叶、花、果实和种子性状的表型变异是遗传变异
的重要特征之一［6］。
滇红椿是红椿的一个变种，属楝科(Meliaceae)
香椿属(Toona Ｒoem)植物［7］。椿属植物材质优良，
纹理直、色泽美观，耐腐，是珍贵的用材树种，广泛用
于建筑、车辆、船板、地板、茶具、家具、雕刻等用材，
被誉为“中国桃花心木”。红椿、毛红椿都是国家二
级保护植物，是珍贵用材树种之一，木材赤褐色，纹
理通直，质软，芳香，耐腐，木材比重 0． 50 － 0． 57，适
合为建筑、车舟、茶箱、家具、雕刻等用材，树皮含单
宁，可提制栲胶［8］。在生产实践利用中，椿属植物
中的红椿、毛红椿、滇红椿、思茅红椿、香椿等木材都
是优质用材，享有同等重要的地位，所以椿属植物的
市场需求越来越大，从而导致椿属天然资源的过度
利用，造成椿属植物自然资源稀少，人为破坏严重。
椿属植物中的滇红椿天然种群水平空间分布相比红
椿和毛红椿更为狭窄，且大多呈零星分布。
目前，对椿属植物中的香椿、红椿、毛红椿的文
献报道较多，涉及生理特性、生物学特性、苗期生长
特性、育种、种群生态学、育苗技术、空间遗传结构、
林分生长特性等内容，但对滇红椿的种内遗传变异
或多样性研究尚未有文献报道。因此，本文将以多
年相关研究为基础，立足滇红椿及椿属类植物种内
及种间的遗传变异研究，阐述滇红椿及椿属类植物
的遗传变异研究进展，指出目前相关研究内容中存
在的问题，并提出滇红椿下一步研究的发展方向。
2 滇红椿种质资源分布特点
2． 1 水平分布
原天然分布于云南西南部、南部、中南部至东南
部(河口)。目前集中栽培于我国四川、云南、广西、
广东，模式标本采自云南［7］。从分布范围看，主要
集中在四川攀西地区的凉山州与攀枝花市，以凉山
州德昌县、会理县、会东县、宁南县和攀枝花市的仁
和区、盐边县、米易县较为集中［10］;在云南南部分布
较广泛，其中以临沧市、红河州、文山州较为集
中［7］。详见图 1 和图 2。
图 1 滇红椿全国主要分布区示意图
2． 2 垂直分布
滇红椿在海拔 350 m ～ 1 400 m(—2 100 m)的
山谷、溪旁或山坡疏林中常见［7］。从各分布区水平
分布来看，四川垂直分布范围最广，从海拔 550 m到
1 900 m均有分布;贵州垂直分布范围最窄，仅 480
m ～1 000 m海拔区间有分布。滇红椿主要分布区
海拔梯度分布见图 3。
从上面水平分布示意图可以看出，滇红椿重点
分布区域集中在四川攀西地区、云南西南部、云南东
南部与贵州南部及广西西部结合区域、广东有零星
分布。在分布区内总体呈零星分布状态，成片林分
存在较少。
81 四 川 林 业 科 技 37 卷
图 2 滇红椿水平分布示意图
图 3 滇红椿垂直分布统计图
3 研究树种概况
香椿属是楝科中一个较为重要的属，在过去很
长一段时间被当作洋椿属(Cedrela P． Br．)中的一部
分。其材质优良，纹理直、具光泽，为上等家具及室
内装饰用材，被称为“中国桃花心木”，倍受人们青
睐。其中红椿、毛红椿、滇红椿等是国家二级保护植
物，为珍贵的用材树种，其木材赤褐色，纹理通直，质
软，芳香，耐腐。该属植物的经济价值较高，具有极
大的开发、利用潜力［9］。
滇红椿是红椿的一个变种，属楝科香椿属植
物［7］，与原种的区别是:小叶长 4 cm ～11 cm，宽 2. 5
cm ～5 cm，最下一对卵形、最小，上部的卵状长圆形
至卵状披针形，急渐尖，基部上侧圆形、较长，下侧渐
狭;小叶柄长 0. 5 cm ～ 1. 5 cm。花瓣长 5 mm，宽 3
mm，外面多少被微柔毛。果长 1. 5 cm ～ 2. 5 cm，椭
圆形，褐色，具细小皮孔。目前对于滇红椿的相关研
究工作还非常薄弱，所能查阅到的资料也非常有限，
因此本文拟对滇红椿所在香椿属植物的相关研究进
展进行概述，进而对滇红椿下一步的研究工作进行
展望。
4 国内外香椿属植物表型性状遗传多样性
研究进展
4． 1 表型性状遗传多样性研究价值
自然条件下，林木发生变异主要取决于其自身
的生物生态学特性和外界环境的干预两个方面，因
此，对于林木来说，认识和了解某一树种遗传多样性
对其在生态系统中的相对稳定性状况、前景预测及
其基因资源的监测、保护、合理利用以及遗传改良策
略的制定皆有非常重要的意义［11］。同时通过对树
种遗传多样性的测定还可以了解种源的适应性、物
种的起源和进化、基因资源的存在及分布状
况［12 ～ 15］。利用表型性状研究群体的遗传多样性具
有简便，快速和节省费用等优点，更具综合性和实用
性 ［15 ～ 17］。表型性状可分为质量性状和数量性状，
在数量性状变异中大部分是遗传变异，另一部分则
是环境饰变的结果［18］。
916 期 宋 鹏，等:滇红椿表型性状遗传多样性研究进展
4． 2 国内香椿属植物表型性状遗传多样性研究进
展
香椿属植物在我国分布较为广泛，但对其中红
椿及其变种的研究报道还不多，目前国内对于香椿
属植物遗传多样性的研究包括了天然居群空间遗传
结构研究、繁殖特性与种群动态变化特征研究、种子
形态特点与千粒重相关性研究、天然种质遗传资源
收集保存研究、苗期生长量调查研究等。详见下表。
表 1
研究者 年份 主要研究内容 研究材料 目标 /结论
黄红兰［19］ 2012 种群繁殖和种群更新 毛红椿天然群落 分析其有性
、无性繁殖特性与种群动态变化
特征
宗世贤［20］ 1988 毛红椿地理分布调查及幼树生长规律调查 不同地区毛红椿天然林分
为有效保护和开发利用这一珍贵树种提供了
科学依据
刘军［21］ 2008 利用微卫星标记对毛红椿天然居群遗传结构进行研究 3 个天然居群 209 个毛红椿单株
提出了毛红椿天然居群空间遗传结构，制定
了有效的保护措施
徐超然［22］ 2012 毛红椿种子形态特点和千粒重相关性研究 毛红椿种子和一年生枝条 毛红椿不同地理种源种子形态差异明显
刘军［23］ 2010 毛红椿天然林群落和物种多样性研究 毛红椿天然群落 毛红椿天然林群落的物种多样性丰富
文卫华［24］ 2012 对红椿优树幼苗苗期生长指标进行调查研究 20 个红椿优树子代 红椿半同胞家系间存在较为丰富的变异
张亚东［25］ 2013 对红椿实生苗木进行生长量调查研究
6 个红椿半同胞家系 1 年生实生
苗木
家系间当年生苗高、地径、叶长、叶宽、叶长宽
比的差异显著
孔超［26］ 2012 对毛红椿家系开展土培盆栽试验 8 个毛红椿家系
毛红椿对于磷素环境极为敏感，不同家系干
物质积累量在不同磷素水平下差异巨大
吴际友［27］ 2008 红椿无性系苗木水分生理
、红椿
家系苗木光合生理研究
红椿无性系和家系
通过水分生理研究、光合生理研究及家系选
择研究，为红椿科学栽培提供理论依据
张纪卯［28］ 2008 毛红椿扦插试验 毛红椿 1 年生苗 不同部位插穗和
IBA不同浓度处理插穗对扦
插苗的成活率、苗高、地径生长影响显著
彭辉武［29］ 2012 对
2 年生毛红椿种源进行光合
特性差异分析研究
Li － 6400 光合系统测定仪、3 个
2 年生毛红椿种源
毛红椿的净光合速率 Pn 日进程曲线呈“双
峰”型，在天气晴朗情况下有较明显的光合
“午休”现象
黄红兰［30］ 2013 毛红椿结实特性及其生殖能力研究 毛红椿优良单株
大小年结实特性比较明显，但落花率超过
70%
徐海宁［31］ 2012 毛红椿天然林树高胸径材积生长特性研究
江西省宜丰县官山林区的毛红
椿天然林
提出了树高胸径材积生长规律和数量成熟年
龄
付方林［32］ 2007 天然毛红椿林群落乔木层树种的总体相关性研究 天然毛红椿林群落乔木层
毛红椿的生长与其他乔木树种间没有直接的
内在联系
刘军［33］ 2008 毛红椿优树子代苗期试验研究 江西宜丰毛红椿优树子代 通多对
8 个性状的调查分析，表明毛红椿半
同胞家系间存在较为丰富的变异
刘军［34］ 2010 毛红椿家系造林试验研究 52 个毛红椿家系 3 年生幼林 毛红椿的树高
、胸径、分枝数和分枝高度等 4
个性状在家系间均存在极显著差异
杨忠兴［35］ 2014 滇红椿造林栽培技术研究 云南省文山州西畴县的滇红椿人工林分
解决云南石山区造林树种单一、石山区造林
难等问题
刘军［36］ 2011 对毛红椿开展了表型性状和生长性状的研究 毛红椿 13 个种源
无霜期和海拔是影响毛红椿种实大小的主要
因素
4． 3 国外香椿属植物表型性状遗传多样性研究进
展
国外到目前为止未见有关对香椿属植物表型性
状遗传多样性的研究报道，主要见于对香椿属植物
的分类研究。根据《中国香椿属的研究》(周翔
宇)［9］表明，香椿属植物的分类经历了 3 个主要阶
段，其中滇红椿的命名经过两次修订才最终得以确
定。Casimir de Candolle 于 1908 年在《Ｒec． Bot．
Surv．，India》上发表，正式确认滇红椿 Toona ciliata
Ｒoem． var． yunnanensis。
5 存在的问题
(1)滇红椿原始天然林破坏严重，天然种质资
源大大缩减，一些群体处于渐危或濒危状态，多样性
相对贫乏，因此对滇红椿天然种质资源的变异程度
和规律进行研究并加以保护，成为当前的迫切需要;
(2)滇红椿天然分布区内群体遗传及群体分化
02 四 川 林 业 科 技 37 卷
尚不清楚，种内遗传多样性的差异及分布不明了，可
用的遗传背景信息很少，不能建立起科学实用的种
质资源保护策略，树种遗传改良缺少充分必要的基
础;
(3)滇红椿生态遗传学研究较为薄弱，群体生
态适应性和林分稳定性的生态遗传学原理很难用于
指导营林实践。
6 展望
滇红椿是红椿的一个变种，其水平分布范围较
红椿及其它变种更为狭窄，目前国内外关于滇红椿
的报道极其少见，仅见于滇红椿的种苗培育、栽培技
术方面的报道，尚未见有关滇红椿遗传多样性及表
型变异方面的报道。由于研究时间短，研究基础薄
弱，使研究成果尚有许多不确定性，且比较零散，缺
乏系统总结。
因此，建议在下一步滇红椿的相关研究中加强
以下几方面的研究: (1)在查阅相关文献资料的基
础上，根据椿属类植物水平分布和垂直分布的特点，
重点立足四川和云南地区即川滇地区分布的滇红椿
为研究对象，系统开展滇红椿天然种群种质资源调
查，摸清该区域滇红椿天然种群种质资源的水平分
布和垂直分布范围。(2)在对其水平分布范围进行
全面调查的基础上进行典型调查取样，揭示其分布
区内天然群体表型变异程度和变异规律，掌握分布
区内滇红椿的生物学和生态学特性，为后续开展选
择育种和制定种质资源保存策略提供科学依据。
(3)建立滇红椿种质资源收集圃，扩大种质资源数
量并在上述分布地区加大推广种植和保护、开发、利
用力度。(4)木材物理力学性质是木材利用及木材
价值的重要依据，滇红椿作为一种重要的用材树种，
通过对川滇地区滇红椿的木材物理力学性质研究，
以期为这个树种木材的开发和利用提供基础数据，
进而开展与红椿及其它变种材性的比较研究。
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