全 文 ：书第 43卷 第 7期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol．43 No．7
2015年 7月 JOUＲNAL OF NOＲTHEAST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Jul． 2015
1)吉林省科技发展计划资助项目(20110262)。
第一作者简介:张月雅，男，1993年 11 月生，吉林农业大学园艺
学院，硕士研究生 E－mail:tulipazhyy@ 163．com。
通信作者:顾德峰，吉林农业大学园艺学院，教授，E－mail:gu．df
@ 163．com。
收稿日期:2015年 1月 9日。
责任编辑:任 俐。
高温胁迫下水杨酸对东北对开蕨幼苗耐热性的影响1)
张月雅 顾德峰 郭太君
(吉林农业大学，长春，130118)
摘 要 为探讨高温胁迫下不同浓度水杨酸对东北对开蕨耐热性的影响，以 2年生的东北对开蕨幼苗为试验
材料，用浓度分别为 0(CK)、0．5(T1)、1．0 mmol·L－1(T2)的水杨酸溶液进行叶面喷施。3 d后置于 40 ℃高温下培
养 4 d。研究不同浓度水杨酸对高温胁迫下东北对开蕨幼苗的可溶性糖质量分数、叶片的相对电导率、游离脯氨酸
(Pro)质量分数、超氧化物歧化酶(SOD)活性及丙二醛(MDA)质量摩尔浓度生理指标的影响。结果表明:高温胁
迫下水杨酸可以降低东北对开蕨幼苗叶片相对电导率及丙二醛质量摩尔浓度，显著提高 SOD 活性及可溶性糖质
量分数，提高游离脯氨酸质量分数，从而增强该植物耐热性;当处理浓度为 0～ 1．0 mmol·L－1时，水杨酸浓度越高，
上述效果越明显。
关键词 东北对开蕨;水杨酸;高温胁迫;耐热性
分类号 S 682．35;Q945．78
Effects of Salicylic Acid on the Heat Tolerance of Phyllitis japonica Seedlings under High Temperature Stress / /
Zhang Yueya，Gu Defeng，Guo Taijun(Jilin Agriculture University，Changchun 130118，P． Ｒ． China)/ / Journal of North-
east Forestry University，2015，43(7):38－41．
We discussed the effects of different concentrations of salicylic acid on the heat tolerance of Phyllitis japonica seed-
lings under high temperature stress with two-year old P． japonica seedlings，and sprayed 0 (CK) ，0．5 (T1) ，1．0 mmol·
L－1(T2)salicylic acid solution on the leaves of P． japonica seedlings． Three days later，the seedlings were put under the
heat stress of 40 ℃ to cultivate for four days． We studied the effects of different concentrations of salicylic acid on soluble
sugar content，relative electrolytic leakage of leaves，free proline content，superoxide dismutase (SOD)activity and ma-
londialdehyde (MDA)content in P． japonica seedlings leaves under temperature stress． The salicylic acid reduced relative
conductivity and MDA contents，and increase SOD activity and soluble sugar content remarkably，enhanced free proline
content and raise the heat tolerance of P． japonica． Besides，when the concentration of the salicylic acid varied in 0－1．0
mmol·L－1，the higher concentration of salicylic acid was，the more obvious effect was．
Keywords Phyllitis japonica;Salicylic acid;High temperature stress;Heat tolerance
东北对开蕨(Phyllitis japonica Kom．)为铁角蕨
科(Aspleniacea)对开蕨属(Phyllitis)多年生常绿草
本植物。其作为野生药用蕨类植物，全草可入药，有
消炎、利尿、止血的功效［1］。但随着生存环境的破
坏，自然状态下东北对开蕨自身繁殖愈加困难，野生
资源濒临灭绝，现已被列为国家二级珍稀濒危重点
保护植物［2］。如今温室效应不断加剧，夏季最高气
温越来越高，致使我国北方地区的最高气温也常在
36 ℃以上。高温日渐成为阻碍其应用推广的环境
因子之一。因此，研究如何提高东北对开蕨的耐热
性具有重要的现实意义。
水杨酸是植物体内广泛存在的一种小分子酚类
物质，作为一种天然的信号分子，对植物整个生命周
期过程中的生理生化变化发挥着重要的调节作
用［3－4］。近年来，已有大量研究表明，适宜浓度的水
杨酸，可以通过降低细胞外渗率及丙二醛质量摩尔
浓度，提高脯氨酸质量分数来提高植物幼苗对高温、
低温、干旱、盐渍等多种逆境的抗性;但这种效果因
水杨酸的处理浓度、逆境类型及植物种类而异［5－12］。
目前，有关东北对开蕨的研究甚少(谷安根等［13］、刘
保东等［14］、王立军等［15］、顾德峰等［16］) ，而将水杨
酸应用于蕨类进行耐热性方面的研究尚未见报道。
本研究以东北对开蕨为材料，针对其在栽培养护及
应用推广中存在的问题，研究水杨酸对东北对开蕨
幼苗在高温逆境下保护酶活性、渗透物质质量分数、
膜透性的影响，以探讨水杨酸对东北对开蕨耐热性
的影响，为其耐热性的提高及应用推广上采取抗高
温措施提供理论依据。
1 材料与方法
供试材料为吉林农业大学园艺学院培养的 2 年
生东北对开蕨组培苗，水杨酸试剂为国产分析纯，由
北京市光复化学试剂厂生产。试验材料栽植于内径
为 10 cm高 12 cm的塑料盆内，种植基质为 V(草炭
土)∶ V(石砾)= 4 ∶ 1，石砾垫在盆底，防积水。统
一进行管理(湿度 75%、温度(25 ± 0． 5)℃、遮阴
60%)，待植物生长稳定后进行试验。试验前，选取
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.2015.07.001
生长健壮、长势一致的幼苗，将其叶片用清水冲洗干
净，等叶片的水干后，均匀喷洒浓度为 0(CK)、0．5
(T1)、1．0 mmol·L－1(T2)的水杨酸溶液于东北对开
蕨幼苗叶面和叶背上，至溶液欲滴为度。之后置于
温度(25±0．5)℃、光照 12 h、黑暗 12 h、光照强度
4 000 lx 的智能光照型培养箱(PGX－450C 型，上海
将任实验设备有限公司生产)中。3 d 后将植株转
入(40±0．5)℃，水、光条件一致的培养箱中进行高
温胁迫，每个处理 5 株，3 次重复，完全随机排列。
在高温胁迫 0、1、2、3、4 d，选取植株相同部位的成熟
叶片，用蒸馏水清洗干净并取出叶脉后进行生理生
化指标测定。
游离脯氨酸质量分数采用酸性茚三酮法［17］测
定;可溶性糖质量分数(蒽酮法)、MDA 质量摩尔浓
度(硫代巴比妥酸法)、相对电导率(外渗电导法，
DDS－308A型电导仪测定)及 SOD 活性(氮蓝四唑
法)测定参照高俊凤［18］的方法。各指标重复 3 次，
取平均值，并进行方差分析。
采用 Excel 2010，SPSS 17．0 软件进行数据统计
分析。
2 结果与分析
2．1 水杨酸对高温胁迫下东北对开蕨相对电导率
和丙二醛质量摩尔浓度的影响
在正常情况下，细胞对物质具有选择透性能力。
当植物受到高温胁迫后，细胞原生质膜遭到破坏，从
而使细胞内的电解质外渗，以致于植物细胞浸提液
的电导率值增大。因此，测定相对电导率可以反映
高温胁迫造成的质膜伤害程度，从而判断植物的耐
热性。由表 1可知，在高温胁迫下，各处理东北对开
蕨幼苗的相对电导率随着处理时间的增加而逐渐上
升，但经 T1、T2处理组比 CK 处理组的相对电导率
上升慢。整个过程中，经 T1、T2 处理的植株的相对
电导率值一直低于 CK 的。对照组在 0、1、2、3、4 d
的相对电导率分别高于 T1 处理 12．50%、23．81%、
26．67%、51．35%、20．31%，分别高于 T2 处理 20．00%、
44．44%、52．00%、43．59%、35．09%。除 0d 外，差异均
达到显著水平(P＜0．05)。这说明，适宜浓度水杨酸
能有效减缓高温胁迫下东北对开蕨幼苗的相对电导
率上升幅度;当处理浓度为 0 ～ 1．0 mmol·L－1时，水
杨酸浓度越高，越能减缓幼苗相对电导率上升幅度，
增强其耐热性。
丙二醛(MDA)作为膜脂过氧化过程中主要产
物之一，其质量摩尔浓度与细胞膜脂过氧化程度的
高低呈正相关。由表 1可知，在高温胁迫过程中，对
照及处理幼苗的 MDA 质量摩尔浓度一直呈现上升
趋势，但经水杨酸处理植株的 MDA 质量摩尔浓度
始终小于 CK组 MDA 质量摩尔浓度，且 CK 上升的
幅度相对较大。CK 组丙二醛质量摩尔浓度由 0 d
的 3．89 mmol·g－1增加到处理 4 d 的 10．26 mmol·
g－1，上升 62．09%;T1处理的丙二醛质量摩尔浓度由
0 d的 3．55 mmol·g－1增加到处理 4 d的 8．00 mmol·
g－1，上升 55．63%;T2处理的丙二醛质量摩尔浓度由
0 d的 3．46 mmol·g－1增加到处理 4 d的 6．49 mmol·
g－1，上升 46．69%。可见，高温胁迫下适宜浓度的水
杨酸处理能有效降低东北对开蕨细胞膜的过氧化程
度，从而显著提高膜脂热稳定性，减轻热胁迫伤害，
增强植株耐热性。当处理浓度为 0 ～ 1．0 mmol·L－1
时，水杨酸浓度越高，越能减轻幼苗热胁迫伤害，增
强其耐热性。
表 1 不同浓度水杨酸对高温胁迫下东北对开蕨幼苗生理指标的影响
处理时
间 /d
相对电导率 /%
CK T1 T2
丙二醛质量摩尔浓度 /mmol·g－1
CK T1 T2
可溶性糖质量分数 /mg·g－1
CK T1 T2
0 (17．58±1．99)aA (15．92±1．87)aA (14．96±1．99)aA (3．89±0．37)aA (3．55±0．31)aA (3．46±0．41)aA (4．05±0．42)bA (4．67±0．35)abA (5．37±0．35)aA
1 (26．50±2．05)aA (22．46±1．89)abAB (18．36±2．22)bB (5．16±0．44)aA (3．98±0．44)bA (3．68±0．39)bA (5．96±0．40)bB (7．52±0．39)aAB (8．37±0．61)aA
2 (37．80±2．11)aA (30．20±2．47)bAB (25．55±2．27)bB (6．39±0．51)aA (4．77±0．44)bAB (4．53±0．41)bB (7．83±0．49)bB (9．87±0．45)aA (10．68±0．35)aA
3 (55．98±2．58)aA (47．16±2．34)bAB (39．17±2．34)cB (8．62±0．54)aA (6．65±0．43)bB (6．36±0．52)bB (10．47±0．49)cB (13．74±0．60)bA (15．54±0．53)aA
4 (77．37±3．83)aA (64．77±2．52)bB (57．09±3．08)bB (10．26±0．64)aA (8．00±0．65)bAB (6．49±0．54)cB (9．60±0．57)cC (12．58±0．56)bB (14．98±0．54)aA
处理时
间 /d
游离脯氨酸质量分数 /μg·g－1
CK T1 T2
SOD活性 /U·g－1
CK T1 T2
0 (23．71±1．86)aA (22．34±1．84)aA (25．01±2．03)aA (16．08±1．04)bA (21．42±1．76)aA (21．08±1．78)aA
1 (40．59±1．96)bB (47．01±1．86)aAB (48．82±1．95)aA (21．78±1．40)cB (29．28±1．52)bA (34．07±1．68)aA
2 (55．31±2．84)bB (63．32±2．53)aAB (66．49±2．47)aA (30．10±1．90)bB (37．10±1．62)aA (40．46±2．02)aA
3 (70．61±2．60)bA (75．95±2．75)aA (78．90±2．84)aA (40．97±1．52)bB (52．88±2．09)aA (56．08±1．12)aA
4 (81．14±4．35)bB (96．65±3．09)aA (99．90±3．98)aA (34．19±2．29)bB (47．78±1．93)aA (51．05±2．37)aA
注:表中数据为平均值±标准差;同行中不同小写字母表示差异显著(P＜0．05) ;同行中不同大写字母表示差异极显著(P＜0．01)。
综上可知，高温胁迫下水杨酸处理的植株相对电
导率和丙二醛质量摩尔浓度要低于对照组的，从而说
明水杨酸可以有效地缓解高温对东北对开蕨造成的
质膜伤害，且当处理浓度为 0～1．0 mmol·L－1时，水杨
93第 7期 张月雅，等:高温胁迫下水杨酸对东北对开蕨幼苗耐热性的影响
酸浓度越高，效果越明显。
2．2 水杨酸对高温胁迫下东北对开蕨可溶性糖质量
分数和游离脯氨酸质量分数的影响
植物体内的可溶性糖能调节细胞渗透势，维持膜
的完整性，因此，可溶性糖与植物耐热性密切相关。
由表 1可知，在高温胁迫 0～3 d，对照组与处理组的东
北对开蕨幼苗可溶性糖质量分数均逐渐升高，但处理
组较对照组升高幅度大，并在 3 d时达到最大值，此处
T1和 T2组升幅分别为对照组升幅的 1．43、1．68 倍，
差异极显著(P＜0．01)。之后各组可溶性糖质量分数
逐渐降低，该阶段 T1、T2 处理的下降幅度小于对照
组。自始至终水杨酸处理组的可溶性糖质量分数均
大于 CK处理组的可溶性糖质量分数。由此可知，适
宜的水杨酸处理可以有效提高东北对开蕨幼苗可溶
性糖质量分数，维持其膜的稳定性，增强耐热性。当
处理浓度为 0～1．0 mmol·L－1时，水杨酸浓度越高，越
能有效增大幼苗可溶性糖质量分数，增强耐热性。
游离脯氨酸是细胞抗热性的主要渗透调节物质，
可以增加细胞渗透势，有助于维持细胞正常新陈代
谢，提高植物耐热性。由表 1 可知，高温胁迫可促进
东北对开蕨幼苗体内游离脯氨酸的积累。在高温胁
迫下其脯氨酸质量分数随着胁迫时间的延长而逐渐
增大。在整个过程中，水杨酸处理组的植株脯氨酸质
量分数始终大于 CK 组的脯氨酸质量分数。不仅如
此，经水杨酸处理的东北对开蕨幼苗中的脯氨酸质量
分数增加幅度也大于 CK组的。试验结果表明，高温
胁迫条件下，水杨酸能够提高幼苗游离脯氨酸质量分
数，增强其耐热性。当处理浓度为 0～1．0 mmol·L－1
时，水杨酸浓度越高，越能增大幼苗游离脯氨酸质量
分数，增强对开蕨幼苗耐热性。
综上可知，水杨酸处理的植株在高温胁迫时可以
通过增大可溶性糖质量分数和游离脯氨酸质量分数
来维持膜的完整性，从而维持细胞正常代谢，且当处
理浓度为 0～1．0 mmol·L－1时，水杨酸浓度越高，效果
越明显。
2．3 水杨酸对高温胁迫下东北对开蕨 SOD活性的影响
SOD是生物体内普遍存在的参与代谢的一种
酶，是植物体内重要的保护酶之一，该酶活性高低反
映了植物对逆境胁迫的适宜能力，因此，SOD 活性
的测定在研究植物抗逆机制中有着重要意义。由表
1可知，在高温胁迫过程中，随着胁迫时间的增加，
东北对开蕨幼苗 SOD 活性均呈先升高后下降的趋
势，并在处理 3 d 时达到最大值。经水杨酸处理植
株的 SOD活性变化趋势与对照相似，但是活性明显
高于对照。在高温胁迫 0、1、2、3、4 d 时，T1 处理的
幼苗 SOD活性分别是对照的 1．30、1．34、1．24、1．30、
1．40倍，T2 处理的幼苗 SOD 活性分别为对照的
1．37、1．56、1．35、1．36 及 1．48 倍，以上差异均达到显
著水平(P＜0．05)。试验结果表明，一定浓度的水杨
酸处理可以显著提高高温胁迫下东北对开蕨幼苗的
SOD活性，增强清除超氧阴离子自由基的能力，从
而增加植物的耐热性;当处理浓度为 0 ～ 1．0 mmol·
L－1时，水杨酸浓度越高，SOD活性越高，植物耐热性
越好。
3 结论与讨论
大量研究表明，高温条件下植物体内的可溶性
糖质量分数、游离脯氨酸质量分数、丙二醛质量摩尔
浓度、SOD活性及叶片相对电导率的高低能够反映
植物对逆境的适应程度，其变化可以作为植物耐热
性的鉴定指标［12，19－20］。
细胞膜是热损害和抗热系统的中心，其热稳定
性是反映植物抗热性的重要生理指标。一方面，丙
二醛是膜脂过氧化最终的产物，与抗氧化酶活性相
关，丙二醛的质量摩尔浓度直接反映了细胞质膜的
损伤程度。另一方面，在高温胁迫的过程中，细胞质
膜透性发生变化，从而使细胞内的电解质外渗，以致
于植物细胞浸提液的电导率值增大。因此，丙二醛
质量摩尔浓度和叶片相对电导率可以反映细胞质膜
的稳定性及过氧化程度，用作植物耐热性鉴定的指
标。该试验中，高温胁迫下，东北对开蕨幼苗相对电
导率和丙二醛质量摩尔浓度均呈上升趋势，经水杨
酸处理的植株始终低于 CK 组的，说明水杨酸可以
有效缓解高温对东北对开蕨幼苗质膜造成的伤害。
这一结论与对白菜(水德聚等［11］)、百日草(曹淑红
等［21］)、葡萄(孙军利等［22］)等植物上的研究结果一
致。此外，不同浓度水杨酸处理组之间也存在差异，
其中，当处理浓度为 0 ～ 1．0 mmol·L－1时，水杨酸浓
度越大，越能有效降低叶片相对电导率与丙二醛质
量摩尔浓度，增强植物耐热性。
高温胁迫下可溶性糖质量分数与植物耐热性密
切相关。可溶性糖质量分数可以通过调节植物组织
的渗透势来维持膜的完整性。试验结果表明:高温
胁迫下，东北对开蕨幼苗可溶性糖质量分数呈先上
升后下降趋势，经水杨酸处理的植株可溶性糖质量
分数始终大于对照组。在 1 ～ 4d 时，T1、T2 处理的
东北对开蕨幼苗中的可溶性糖质量分数分别较对照
组提高 26．26%～31．68%、38．34%～56．14%。当处理
浓度为 0～1．0 mmol·L－1时，水杨酸浓度越大，这种
作用越明显，植物耐热性越强。这与万正林等［8］、
杨岚等［23］研究结果一致。
游离脯氨酸是植物细胞体内重要的有机渗透调
04 东 北 林 业 大 学 学 报 第 43卷
节物质之一，在高温胁迫下能提高原生质的亲水性，
保持质膜及蛋白质的稳定性，维持酶的正常活性。
本试验结果表明，随着高温胁迫时间的延长，东北对
开蕨幼苗体内脯氨酸质量分数不断增加，经水杨酸
处理的对开蕨幼苗中的脯氨酸质量分数也略大于对
照组的。这与孙军利等［22］在葡萄上的研究相似。
同时，当处理浓度为 0 ～ 1．0 mmol·L－1时，水杨酸浓
度越大，在一定程度上也能增大这种提高脯氨酸质
量分数的效果。
抗氧化酶活性与植物活性氧代谢直接相关，其
活性水平间接地反映了植物抗逆能力的高低。SOD
是植物体内抗氧化系统的第一道防线，可以将超氧
阴离子歧化成 O2 和 H2O2，从而减轻超氧阴离子对
细胞的伤害。一些研究表明，水杨酸可以提高葡
萄［6］、百合［20］、玉米［24］在高温胁迫下的 SOD 活性。
本试验发现，不同浓度水杨酸可以显著提高 SOD 活
性，从而减轻膜脂过氧化程度，在一定程度上提高了
东北对开蕨幼苗的耐热性;此外，高温胁迫初期，各
处理幼苗体内的 SOD活性都做出了积极的响应，保
护酶活性显著升高，从而使东北对开蕨对高温胁迫
有一定的耐受能力，随着高温胁迫时间的持续，植物
体不能及时调整自身代谢，致使活性氧平衡系统遭
到破坏，使其酶活性下降，造成过剩的活性氧得不到
及时的清除，导致东北对开蕨对高温胁迫的防御能
力也有所下降。但这一过程中水杨酸处理的东北对
开蕨幼苗 SOD 活性的降低幅度要略小于对照组的
下降幅度。这与孙军利等［25］、范苏鲁等［26］对逆境
条件下 SOD酶活性先升高后下降的变化趋势的研
究结果一致。当处理浓度为 0～1．0 mmol·L－1时，水
杨酸浓度越高，SOD 活性越高，植物耐热性越好。
当然，植物体内的抗氧化酶系统是依赖 SOD、POD、
CAT等相关酶相互协同，共同清除植物体内过多的
超氧自由基，保护细胞免受自由基的伤害［27］;因此，
其他酶的活性变化还有待进一步研究。
综上所述，水杨酸处理在高温胁迫中能提高东
北对开蕨幼苗 SOD 活性、游离脯氨酸质量分数、可
溶性糖质量分数，降低叶片相对电导率与丙二醛质
量摩尔浓度，从而有效增强植物耐热性。此外，当处
理浓度为 0～1．0 mmol·L－1时，水杨酸浓度越高，越
能增大这种效应，从而更加有效提高植物耐热性。
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