全 文 ：雀儿舌头根 、茎 、叶的解剖结构研究
白重炎 1 , 周 迪 1, 2　(1.延安大学生命科学学院 ,陕西延安 716000;2.陕西省商南县高级中学 ,陕西商洛 716300)
摘要　[目的 ]研究陕北分布的一种含有剧毒物质的植物雀儿舌头(Leptopuschinensis)营养器官的结构特征 ,为深入研究与利用这种植
物资源提供基础生物学依据。 [方法]运用石蜡切片法制片 ,显微镜观察雀儿舌头根、茎、叶结构 ,随机选择 20个视野测量相应数据 ,分
别计算其平均值和标准差。[结果]雀儿舌头根的初生木质部为二原型 ,次生结构中维管组织发达;茎中皮层所占比例较大 ,维管组织排
列成近圆环形 ,髓部较发达;叶片为异面叶 ,有明显的栅栏组织和海绵组织分化 , 气孔主要分布于下表皮 ,下表皮被丰富的表皮毛;贮藏
细胞和分泌细胞密度较大。 [结论]雀儿舌头营养器官具有独特的解剖结构 , 使其表现出极为良好的生态适应性 ,生命力强 、繁衍快、分
布广 ,具有重要的开发利用价值。
关键词　雀儿舌头;根;茎;叶;解剖结构
中图分类号　Q944.5　　文献标识码　A　　文章编号　0517-6611(2011)06-03336-03
ResearchontheAnatomicalStructureofSlenderStarwortRoot, StemandLeaf
BAIChong-yanetal　(ColegeofLifeSciences, YananUniversity, Yanan, Shaanxi716000)
Abstract　 [ Objective] Thebiologicalbasisofthefurtherresearchandutilizationoftheslenderstarwortresourcewasprovidedthroughthere-
searchonthestructureofvegetativeorgansoftheslenderstarwortcontaininghighlytoxicsubstanceinnorthernShaanxi.[Method] Thestructure
oftheslenderstarwortroot, stemandleafwasobservedundermicroscopebymeansofthemethodofparafinsection, 20visionswererandomly
observedforthemeasurementofthecorrespondingdata, whichaverageandstandarddeviationwerecalculated.[ Results] Theprimaryxylemof
slenderstarwortrootwasthesecondprototype.Thevasculartissueinthesecondarystructuredevelopedwell.Thecortexaccountedforalargepro-
portioninthestemandthevasculartissuewasarrangedinanearlycircularring, withmoredevelopedpith.Theleafwasonetypeofbifacialleaf,
withcleardiferentiationofpalisadeandspongytissue, thestomataweremainlydistributedinthelowerepidermisandtherewererichtrichomes
inthelowerepidermis.Thedensityofstoragecelandsecretioncelwaslarge.[ Conclusion] Thevegetativeorganoftheslenderstarwortwasu-
niqueinanatomicalstructure, indicatingitscharacterofverygoodecologicaladaptability, vitality, quickmultiplicationandwidelydistribution,
whichwaswithimportantdevelopmentandutilizationvalue.
Keywords　Slenderstarwort;Root;Stem;Leaf;Anatomicalstructure
基金项目　陕西省农业科技攻关项目(2009K03-04);延安市科学技术
研究发展计划项目(2009KN-22)。
作者简介　白重炎(1963-),男 ,陕西清涧人 ,从事植物形态解剖学 、分
类学 、生态学研究 , E-mail:bai2205@126.com。
收稿日期　 2010-12-02
　　雀儿舌头 [ (Leptopuschinensis(Bunge)Pojark] ,系大戟
科(Euphorbiaceae)雀舌木属(Leptopus)植物 ,为直立灌木 ,主
要分布于山西 、陕西 、河北 、河南 、四川 、甘肃 、云南 、西藏等
地 ,其叶可供制杀虫农药 ,嫩枝叶有毒 ,牛 、羊类多吃会致
死 [ 1] 。其根辛 、温 ,具有理气止痛 ,治疗胃病 、腹泻 、下痢等功
效 [ 2] 。民间还用于治疗黄疸 、肝炎 、肾炎 、水肿等多种疾病 ,
初步药理研究证明 ,其对癌细胞也具有一定的抑制作用 [ 3] 。
目前国内外对雀儿舌头的研究主要集中在化学成分分析和
药理作用等方面 ,涉及雀儿舌头解剖学结构研究的报道还没
有 。笔者对雀儿舌头根 、茎 、叶进行解剖学观察 ,为进一步研
究和利用这种植物资源提供基础生物学依据。
1　材料与方法
1.1　供试材料　试验用雀儿舌头采自陕北清涧县 ,取材部
分为根 、茎 、叶片的适中部位 。
1.2　试验方法 　将试验材料用清水冲洗干净(避免洗刷时
擦伤根外部结构),取根 、茎 、叶的适中部位分别剪成 3 ～ 5
mm的小段 ,放入 FAA固定液中固定 24h(根 、茎用不同浓度
的乙二胺软化),经系列乙醇脱水 ,二甲苯透明 ,石蜡包埋后 ,
用 LeicaCM1900切片机制片(5 ～ 8μm),番红 -固绿双重染
色 ,中性树胶封片制成永久切片 。
用生物显微镜(B204LEDR)分别观察解剖结构并测量组
织结构的相应数据 ,每个测量指标随机选择 20个视野 ,在
Excel中求得平均值和标准差。用显微图像处理系统(Olym-
pus-DP71内置式数码显微镜)拍照备用。
2　结果与分析
2.1　雀儿舌头根的横切面结构
2.1.1　根的初生结构(图 1)。通过对根尖成熟区做横切片 ,
观察到雀儿舌头根的初生结构包括表皮 、皮层 、维管柱 3部
分。表皮由一层近椭圆形薄壁细胞组成 ,排列紧密 ,部分表
皮细胞外壁向外突起 ,延伸成根毛 。皮层在横切面上占有较
大的宽度 ,由 5 ～6层呈椭圆形 、类圆形及不规则形的大型薄
壁细胞组成 ,内 、外皮层分化明显。外皮层细胞排列紧密 ,没
有胞间隙 ,成为连续的一层 ,染色较深 ,细胞壁加厚并经过了
纤维化和木质化;皮层薄壁细胞有发达的胞间隙 ,内皮层的
细胞排列紧密 ,无细胞间隙 ,在显微镜下不能明显观察到凯
氏带结构。
图 1　雀儿舌头根的初生结构(10×20)
Fig.1　Primarystructureofslenderstarwortroot(10×20)
内皮层以内为维管柱 ,维管柱包括中柱鞘 、初生韧皮部
和初生木质部 3部分。中柱鞘由一层长条形 、椭圆形的薄壁
细胞组成。初生木质部为二原型且导管发达 ,染色较深 ,呈
直线形 ,每个放射棱由多个大小不一的导管分子组成;根的
责任编辑　李菲菲　责任校对　李岩安徽农业科学 , JournalofAnhuiAgri.Sci.2011, 39(6):3336-3338, 3379
木质部发育方式为外始式 ,原生木质部在木质部的最外面 ,
由管腔较小的环纹或螺纹导管组成;后生木质部在原生木质
部的里面 ,占据根的中央部分 ,由管腔较大的网纹 、孔纹或梯
纹导管所组成 。初生韧皮部束位于初生木质部放射棱两侧 ,
与初生木质部相间排列 ,主要由韧皮薄壁细胞组成。
根中没有髓组织分化 ,并且可见侧根发生于初生韧皮部
和初生木质部之间。在皮层组织内 ,分布着大量的贮藏细胞
和分泌细胞 ,贮藏物呈原卵形颗粒状。
2.1.2　根的次生结构(图 2)。由雀儿舌头老根的横切片可
以看出 ,根的次生生长产生了周皮和次生维管组织。周皮是
根的次生保护组织 ,其外还有部分残留的皮层细胞。试验材
料所测周皮厚度占横切面半径的 20%左右。木栓层由 2 ～ 3
层扁长形排列规则的细胞组成 ,细胞壁栓质化 ,被染成棕红
色 ,是没有核的死细胞 。木栓形成层由 1层被染成深绿色的
薄壁细胞组成 ,栓内层由 2层扁长型细胞组成。
次生韧皮部所占比例较大 ,厚度占横切面半径的
37.36%,它与次生木质部半径呈 1∶1.2比例。发达的次生
韧皮部包括筛管 、伴胞和韧皮薄壁细胞 ,其间还夹杂有少量
略呈红色的韧皮纤维。韧皮部细胞自外向内由大至小。
横切面上占主要部分的是被染成红色的次生木质部 ,由
导管 、管胞 、木纤维和木薄壁细胞组成。木质部导管分子数
量多 、口径大而且有较大的宽度 ,导管直径可达(32.25±
1.92)μm;木射线密集 ,由单列细胞组成 ,细胞壁木质化;木
纤维壁厚且木质化 ,在横切面上呈方形或多角形;初生木质
部在根的中央保存下来 ,与次生木质部无明显的界限;形成
层区由径向排列成行的 2 ～3层扁平细胞组成 。
在根的次生结构中 ,除周皮细胞组织外 ,韧皮部 、木质部
和射线组织中也分布有大量的贮藏细胞和分泌细胞 ,贮藏物
呈圆卵形颗粒状。
图 2　雀儿舌头根的次生结构(10×10)
Fig.2　Secondarystructureofslenderstarwortroot(10×10)
2.2　雀儿舌头茎的横切面结构
2.2.1　茎的初生结构(图 3)。雀儿舌头茎为典型的双子叶
植物茎的结构 ,从外向内明显地分为表皮 、皮层和维管柱 。
表皮由 1层较小的细胞组成 ,呈方形或长方形 ,细胞排列紧
密均匀 ,细胞外壁轻微角质化。皮层由 12 ～ 16层薄壁细胞
组成 ,细胞呈圆形或多边形 ,大小不等 ,排列疏松 ,胞间隙明
显 。靠近表皮的皮层细胞口径较小 ,内皮层细胞口径较大 。
皮层厚度占横切面半径的 58.76%。维管柱为管状中柱 ,由
维管束 、髓射线和髓组成。 8个大小不等的外韧维管束在横
切面上排列成一环 ,髓细胞发达 ,由较大的薄壁细胞构成。
幼茎横切面可见侧芽的发生为外起源 ,起源于皮层。在
茎的初生结构中 ,除表皮细胞组织外 ,皮层 、韧皮部 、木质部
和髓射线 、髓组织中都分布有大量的贮藏细胞和分泌细胞 ,
贮藏物呈圆卵形颗粒状。
图 3　雀儿舌头茎的初生结构(10×20)
Fig.3　Primarystructureofslenderstarwortstem(10×20)
2.2.2　茎的次生结构(图 4)。雀儿舌头 1年生茎横切面呈
五棱形 ,由表皮 、皮层 、维管柱构成 。表皮由单层的薄壁细胞
组成 ,细胞为方形或近圆形 ,排列整齐紧密 ,有腺毛分布于其
上 ,表皮细胞壁加厚且外壁具有薄的角质层。皮层所占比例
较少 ,约占横切面半径的 35.23%,各层分化不明显。紧靠表
皮 1 ～ 2层是排列紧密的厚角组织 ,里面则为排列规则的皮
层薄壁细胞 ,均呈扁圆形 ,胞间隙较大 ,内皮层与维管柱的界
限很难划分。维管柱不规则地排成一圈 ,由维管束 、髓和髓
射线组成。维管束为外韧型 ,木质部和韧皮部均呈环状排
列。木质部发达 ,韧皮部厚度较木质部薄 ,二者之比为
1∶1.3。韧皮部主要由筛管 、伴胞 、韧皮纤维 、韧皮薄壁细胞
组成 ,韧皮射线不明显。木质部主要由导管 、管胞 、木纤维细
胞和木薄壁组织组成 ,导管类圆形 ,数量多且口径大小不一 ,
染色较深 ,呈放射状径向排列 ,周围伴有木薄壁细胞 ,部分木
薄壁细胞壁木质化加厚 ,木射线明显 ,多为单列射线 ,极少数
为双列射线。茎的中心部分是髓 ,占维管柱的绝大部分 ,约
占横切面的 38.38%,由薄壁细胞组成 ,细胞较皮层薄壁细胞
大 ,部分细胞染色较深 ,内含物丰富 ,越趋于中央细胞间隙越
大。由于维管组织排列成近似圆筒状 ,髓射线难以辨认。
图 4　雀儿舌头茎的次生结构(10×10)
Fig.4　Secondarystructureofslenderstarwortstem(10×10)
老茎与幼茎的次生结构相比存在以下特点:老茎横切
面呈圆形 ,最外层为破损还未脱落的表皮细胞 ,周皮已代替
表皮起保护作用 ,厚度为(82.90±5.60)μm,占横切面半径
的 9.73%,由 6 ～ 8层扁长形径向排列的细胞组成 ,染色很深
333739卷 6期　　　　　　　　　　　　　　　　白重炎等　雀儿舌头根、茎、叶的解剖结构研究
并高度栓质化 ,分为木栓层 、木栓形成层和栓内层 3部分 。
木栓层和栓内层细胞壁较厚并栓质化 ,染色较深;木栓形成
层细胞排列紧密整齐 ,由 1层细胞组成 ,能与皮层薄壁细胞
区别开来。维管束中 ,木质部与韧皮部间的形成层细胞较
小 , 由 1 ～ 2层细胞质浓 、排列紧密 、整齐的分生细胞组成 。
在茎的次生结构中 ,除周皮组织外 ,其他组织中同样可见到
大量的贮藏细胞和分泌细胞 ,贮藏物也是以原卵形颗粒状
呈现。
2.3　雀儿舌头叶的结构
2.3.1　雀儿舌头叶的表面结构。雀儿舌头叶为卵圆形 ,长
1.0 ～ 1.2cm,宽 0.6 ～ 0.7cm,叶面积小 ,叶缘光滑稍外卷 ,为
网状脉 ,主脉于叶背稍凸起 ,显微镜下观察可见下表皮分布
有丰富的表皮毛 ,长度可达 270 μm,而上表皮没有表皮毛分
布 。气孔主要分布于下表皮 ,在上表皮上未观察到气孔分
布 ,保卫细胞较表皮细胞小 ,低于表皮细胞平面 ,成对存在 , 2
个保卫细胞下方可见孔下室。
2.3.2　雀儿舌头叶的横切面结构(图 5)。从横切面观察雀
儿舌头叶片(含主脉)由表皮 、叶肉 、叶脉 3种不同类型的组
织所构成的。上 、下表皮细胞各由单层细胞组成 ,上表皮细
胞呈长方形或近圆形 ,排列整齐紧密 ,且外壁较厚 ,下表皮细
胞的形态大小不一 ,排列成浅波状。上表皮厚度大于下表皮
厚度 ,上表皮厚 (15.13 ±1.72)μm,下表皮厚 (11.50 ±
1.70)μm。
叶肉组织发达 ,有明显的海绵组织和栅栏组织之分 ,紧
接上表皮的栅栏组织由 2 ～3层柱状细胞构成 ,排列紧密 ,染
色较深 ,含叶绿体较多 ,靠近下表皮的海绵组织由一些很不
规则或近乎等直径的含有少量叶绿体的薄壁细胞所构成 ,细
胞排列疏松 ,胞间隙大 ,染色较浅 ,与气孔相连。叶片厚度
(147.75±13.55)μm,其中栅栏组织厚度(42.00 ±4.63)μm,
海绵组织厚度(79.13±14.22)μm,栅栏组织与海绵组织之
比为 0.53。
图 5　雀儿舌头叶的横切面结构(10×20)
Fig.5　Transversesectionstructureofslenderstarwortleaf(10
×20)
主脉由 1个维管束组成 ,外韧型 ,呈扇形分布 ,木质部发
达 。由表皮向内依次可见数层厚角细胞 ,木质部导管染色较
深 ,径向排列 ,木质部厚度为(64.25±4.74)μm,导管直径可
达(9.00±1.26)μm;韧皮部由椭圆型细胞质浓厚的薄壁细
胞组成 ,较窄 ,厚度为(48.63±4.48)μm,木质部与韧皮部之
间的形成层不明显。同时 ,在侧脉中可清晰地观察到螺纹导
管 。在叶肉组织中 ,也有大量的贮藏细胞和分泌细胞 ,贮藏
物呈原卵形颗粒状。
3　结论与讨论
陕北黄土高原地区具有年降水量少且分布极为不均 、光
照强度大 、蒸发量大等环境特征 [ 4] 。在此干旱贫瘠的环境中
生长的植物在自然演化过程中形成了对抗这种不良环境的
适应性结构。
3.1　根结构对生态环境的适应性　根结构中 ,周皮的存在
既可以防止夏季高温对根的灼伤以及根部向土壤反渗透失
水 ,又可防止冬季严寒对根的冻伤 [ 5] 。同时 ,有害物质也难
以进入根中 ,保证了植物体生理生化反应的正常进行。
　　根部维管组织很发达 ,韧皮部外侧数层由薄壁细胞组
成 ,其间有发达的胞间隙 ,使根的渗透吸水能力大大提高 ,另
一方面 ,部分表皮细胞突起形成根毛 ,增大了根的吸收面积。
木质部占有较大的宽度 ,导管分子数量多 、口径大 ,根的这种
结构特点有利于其对水分的吸收和横向 、纵向运输 ,增强了
雀儿舌头的抗旱能力 [ 6] 。
3.2　茎结构对生态环境的适应性　雀儿舌头成熟茎的外部
具周皮 ,幼茎的表皮细胞壁加厚且有薄的角质层 ,起到减少
植物体内水分的蒸腾 、控制植物与外界环境的气体交换 、防
止病虫害侵入和机械损伤以及抗御其他逆境的作用 [ 7] 。
茎的主要功能是输导和支持。雀儿舌头维管组织排列
呈圆环状 ,木质部导管包埋在厚壁木质化组织中 ,可提高输
导的安全性与抗挤压性 ,有利于促进地下部分的发展及疏导
组织的完善和进化 [ 8] 。茎中皮层所占比例较大 ,髓部具有大
量薄壁细胞 ,排列疏松 ,木质部 、韧皮部发达 ,有利于营养 、水
分的贮积运输 [ 9] 。经研究发现 ,发达的髓具有储水功能 ,保
护维管组织免受干旱 [ 10] 。同时 ,茎中大量的薄壁细胞 ,起到
贮藏营养物质的作用 ,提高了细胞的渗透压和保水性 ,以适
应干旱少雨的环境条件 [ 7] 。
3.3　叶片结构对生态环境的适应性　叶是植物进行光合作
用和蒸腾作用的主要器官 ,叶的形态结构与周围环境有着密
切联系 [ 11] ,对环境较敏感且可塑性较大 ,其结构特征最能体
现环境因子对植物的影响或植物对环境的适应性 [ 12] 。
雀儿舌头叶形较小 、薄 ,含水量相对少 ,表皮细胞排列紧
密且外壁加厚 ,气孔分布在下表皮且下陷 ,形成孔下室。这
些特征一方面减少了较强光照条件和较高温度下叶的蒸腾
作用 ,增强了抗旱力;另一方面 ,下表皮丰富的表皮毛有助于
其有效的保温御寒 [ 13] ,这也与其生长在陕北地区抗寒的要
求相一致。
雀儿舌头叶肉组织发达 ,细胞排列紧密 ,叶绿体多 ,适应
于较强光照条件下增强光合效率;而栅栏组织和海绵组织之
比小 ,海绵组织细胞排列疏松 ,胞间隙大 ,就使得雀儿舌头在
阴凉处也能生长 。
3.4　贮藏组织与分泌组织对生态环境的适应性　雀儿舌头
营养器官中 ,分布有大量的贮藏物和分泌物 ,这可能就是其
毒源。因为含有大量的毒物 ,就免受食草动物和人为的损
害 ,使其进行良好的生殖 、繁衍 ,分布广泛。
综上所述 ,雀儿舌头的营养器官具有独特的解剖结构 ,
使得这种植物表现出极为良好的生态适应性 ,具有生存能力
(下转第 3379页)
3338 　　　　　　　　　　安徽农业科学　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　2011年
注:实线为降水量对应的时间系数最大熵谱,虚线为灾害区降水量与同期自然灾害灾度的凝聚谱 ,直线为凝聚谱假设的 95%置信上界。
Note:　Thesolidlinerepresentsthemaximumvalueofcorrespondingtemporalcoeficientofprecipitation;thedottedlinerepresentstheconvergencespec-
trumofprecipitationinthedisasterareaandthescaleofdisasters;thelinerepresentstheupper-boundofcredibilityof95%convergencespec-
trum.
图 2　各区及全区降水量与同期自然灾害灾度对应的时间系数谱分析
Fig.2　Spectrumanalysisofprecipitationandcorrespondingtemporalcoeficientoftheextentofcorrespondingnaturaldisastersinthewhole
regionandtheindividualregions
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