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毛红椿光合及水分生理生态特性



全 文 :第31卷 第5期   中 南 林 业 科 技 大 学 学 报    Vol.31 No.5
 2011年5月 Journal of Central South University of Forestry &Technology  May 2011
毛红椿光合及水分生理生态特性
赵 坤1,2,吴际友3,陈 瑞3,王旭军3,程 勇3,宋 澄4
(1.中南林业科技大学,湖南 长沙410004;2.南方林业生态应用技术国家工程实验室,湖南 长沙410004;
3.湖南省林业科学院,湖南 长沙410004;4.道源林场,湖南 浏阳410301)
摘 要: 研究了毛红椿在不同光合有效辐射(PAR)强度及不同CO2浓度(CCO2)范围内叶片光合及水分生理生态
参数的变化特征。结果表明:①当大气CO2 浓度为400μmol·mol
-1时,毛红椿叶片净光合速率(Pn)与光合有效
辐射(PAR)之间的回归方程为Pn=-7×10-6 PAR2+0.021 5PAR-0.570 4,相关系数为0.925 4(n=64);光饱和
点、补偿点及表观量子效率分别为1 535.7μmol·m
-2s-1、53.53μmol·m
-2s-1、0.034 8;叶片蒸腾速率(Tr)与
PAR间的回归方程为Tr=0.004 1 PAR+3.078 2,相关系数(r)为0.825 7;叶片水分利用效率(WUE)和PAR之间的
回归方程为 WUE =-2×10-6 PAR2 + 0.004 4 PAR +0.054 5,相关系数为0.731 1(n=64);②在1 200
μmol·m
-2s-1 PAR条件下,Pn 与CCO2之间的回归方程为Pn=-1×10
-5 CCO2
2+0.046 6 CCO2-4.43,相关系数为
0.984 9(n=45),CO2 饱和点、补偿点、羧化速率分别为2 330.0μmol·mol
-1、101.17μmol·mol
-1、0.041 7;Tr
随CCO2增强,呈线性上升趋势,但二者关系并不明显。WUE与CCO2之间的回归方程为:WUE= -3×10
-6 CCO2
2+
0.007 8 CCO2-0.650 9,r=0.971 6(n=45)。
关键词: 毛红椿;光合作用;蒸腾作用;水分利用效率
中图分类号: Q949.752.1 文献标志码: A 文章编号: 1673-923X(2011)05-0087-05
Characteristics of photosynthesis and water physio-ecology
of Toona ciliata var.pubescens
ZHAO Kun1,2,WU Ji-you3,CHEN Rui 3,WANGXu-jun3,CHENG Yong3,SONG Cheng4
(1.Central South University of Forestry and Technology,Changsha 410004,Hunan,China;2.National Engineering
Lab for Applied Technology &Ecology in South China,Changsha 410004,Hunan,China;3.Hunan Academy
of Forestry,Changsha 410004,Hunan,China;4.Daoyuan Forest Farm,Liuyang 410301,Hunan,China)
Abstract:Under the condition of the different intensities of photosynthesis active radiation(PAR)and different ranges of
CO2contents(CCO2),the characteristics of leaf photosynthesis and water physio-ecology of Toona ciliata var.pubescens
were studied.The results show as folowing:①under the condition of 400μmol·mol
-1 CO2,the regression equations
between net photosynthesis rate(Pn)and PARwas Pn=-7×10-6 PAR2+0.021 5PAR-0.570 4with regression coeffi-
cient r=0.925 4(n=64);the light saturation point(LSP),light compensation point(LCP)and apparent quantum yield
(AQY)were 1 535.7μmol·m
-2s-1,53.53μmol·m
-2s-1,0.034 8,respectively;the regressive equation between tran-
spiration rate(Tr)and PAR was Tr=0.0041PAR+3.078 2with r=0.825 7,the regressive equation between water
utilization efficiency(WUE)and PARwas WUE= -2×10-6 PAR2+0.004 4 PAR+0.054 5with r=0.731 1(n=
64).② Under the condition of 1200μmol·m
-2s-1 of PAR,the regressive equantion between Pnand CO2contents
was Pn=-1×10-5 CCO2
2+0.046 6 CCO2-4.43with r=0.984 9(n=45),CO2saturation point,compensation
point and carboxylation efficiency were 2 330.0μmol·mol
-1,101.17μmol·mol
-1,0.041 7,respectively;Trhad
  收稿日期:2011-01-10
  基金项目:国家林业局948项目(2008-4-23);国家野外科学观测研究站项目(2010-05);湖南省教育厅项目(湘财教字[2010]70号);
长沙市科技局创新平台项目(K1003009-61)
  作者简介:赵 坤(1963-),男,湖北荆门人,副教授,博士生,主要从事森林生态和林木繁育研究;E-mail:zkchw@163.com
a linearity-reducing tendency with the increase of CO2contents,but there was no significant correlation.The re-
gressive equation between WUEand CO2contents was WUE= -3×10-6 CCO2
2+0.007 8 CCO2 - 0.650 9,r=
0.971 6(n=45).
Key words:Toona ciliata var.pubescens;photosynthesis;transpiration;water utilization efficiency
  光合、蒸腾和水分利用效率是植物的重要生理
生态参数之一,对树木的栽培、管理具重要理论指
导意义。毛红椿Toona ciliata var.pubescens为落
叶大乔木,阳性喜光树种,喜温暖湿润气候,耐寒性
好,能耐-15℃的低温,对土壤要求不高,在水湿地
和干旱贫瘠地均能正常生长,主要产于四川、贵州、
福建和安徽,多呈天然零星分布,垂直分布在海拔
500~2 500m之间[1]。毛红椿因其木材色泽艳红、
纹理美观,被誉为“中国桃花心木”,且因其速生性
能好,已成为重要的阔叶林工业用材树种。当前对
毛红椿的研究着重于育种和栽培方面[2-4],而有关
其光合与水分生理生态特性等方面的研究内容甚
少[5]。本文中研究了在不同光照强度、不同CO2 浓
度条件下毛红椿叶片光合、蒸腾和水分利用效率的
变化特征,可为今后制定毛红椿的科学栽培方案提
供理论依据,并为选育毛红椿良种提供技术借鉴。
1 试验设计
1.1 试验区概况
试验地设在湖南省林业科学院杜家冲试验林
场(112°59′E,28°05′N),为中亚热带季风湿润气候
区,年均气温16.8℃,无霜期大于264d;平均日照
时数为1 496~1 850h;雨量丰沛,年降水量为
1 400~1 900mm。试验地海拔110m,土壤为砂岩
红壤,土层厚0.6m以上,中等肥力,pH值为6.2。
1.2 材料与方法
本试验以田间栽培的2年生毛红椿幼树为试
验材料,株行距1m×1m,常规管理。在2010年8
月中旬选择晴朗无云的天气,选取生长条件比较一
致的3株健康植株为试验材料,选取树冠中上部南
向枝条上的健康、成熟叶片(每株3~5片),利用
Li-6400便携式光合分析仪进行测定。测定光响应
曲线时,设定CO2 浓度为400μmol·mol
-1,光合
有效辐射(PAR)梯度为0、20、40、60、100、150、200、
300、400、600、800、1 000、1 200、1 400、1 600和
1 800μmol·m
-2s-1,并自动测定叶片净光合速率
(Pn)、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Cond)等参数;当
PAR为1 200μmol·m
-2s-1时,设定CO2 浓度梯度
为400、200、100、50、20、100、200、400、600、800、
1 000、1 200、1 400和1 600μmol·mol
-1,自动测
定叶片Pn、Tr、Cond等参数。
1.3 计算及分析方法
光饱和点、补偿点和表观量子效率计算见文献
[6];CO2 饱和点、补偿点与羧化效率计算见文献
[6];叶片水分利用效率(WUE)用Pn/Tr表示 [7]。
用 Microsoft office 2003Excel完成数据的初
步统计及作图,而线性回归分析和相关分析用
SPSS16.0完成。
2 结果与分析
2.1 光合特性
2.1.1 毛红椿叶片净光合速率对光照强度的响应
光响应曲线反映了植物光合速率随光照强度
增减 的 变 化 规 律。当 大 气 CO2 浓 度 为 400
μmol·mol
-1,且光合有效辐射(PAR)强度也较低
时,随着 PAR逐渐增强,毛红椿叶片净光合速率
(Pn)显著上升;但是,当 PAR 强度超过 1 200
μmol·m
-2s-1后,Pn 逐渐趋于平稳,并随后呈降低
趋势(见图1)。这可能是因为PAR强度过强,多余
的光能造成光合速率下降或者引起光抑制[8-10]。
采用最小二乘法,得到Pn 与PAR拟合曲线的
相关系数(r)为0.925 4(n=64),表明拟合效果较
好。同时,得到其回归方程为:
Pn=-7×10-6 PAR2+0.021 5PAR-0.570 4。 (1)
式(1)中:Pn 和PAR的单位分别为μmol·m
-2s-1
(以CO2 计)、μmol·m
-2s-1。
88 赵 坤,等:毛红椿光合及水分生理生态特性   第5期
由方程(1)可得毛红椿叶片光饱和点(LSP)为
1 535.7μmol·m
-2s-1。此外,根据毛红椿净光合
速率随PAR在低光(小于200μmol/(m
2·s))条件
下的变化趋势而进行PAR-Pn 曲线拟合,可得毛红
椿 叶 片 的 光 补 偿 点 ( LCP)为 53.53
μmol·m
-2s-1。由此可知,毛红椿的光饱和点和光
补偿点均较高,为阳生植物,对光照要求高,需要光
照条件好的栽植环境。
表观量子效率(α)可表示弱光条件下光量子利
用效率,且自然条件下一般植物的表观量子效率为
0.03~0.06[11]。本研究计算得到毛红椿叶片表观量
子效率为0.034 8,表明毛红椿利用弱光的能力较弱。
图1 光合有效辐射对毛红椿叶片净光合速率的影响
Fig.1 Influence of photosynthetic active radiation on
net photosynthetic rate
2.1.2 毛红椿叶片净光合速率对CO2 浓度的响应
研究表明,当PAR为1 200μmol·m
-2s-1,且
CO2 浓度低于600μmol·mol
-1时,随着CO2 浓度
增加,毛红椿叶片净光合速率快速上升;然而,当
CO2 浓度超过600μmol·mol
-1后,毛红椿净光合
速率随着CO2 浓度增加呈缓慢上升趋势,继而下降
(见图2)。回归分析表明:Pn 与CO2 相关系数r=
0.984 9(n=45),拟合曲线及回归方程分别如图2、
式(2)所示。
Pn=-1×10-5 CCO2
2+0.0466 CCO2-4.43。 (2)
式(2)中,Pn 和CCO2
2 的单位分别为μmol·m
-2s-1
(以CO2 计)、μmol·mol
-1。
由式(2)可得,毛红椿叶片CO2 饱和点(CSP)
为2 330.0μmol·mol
-1。此外,根据毛红椿净光
合速率随PAR在低CO2 浓度(<200μmol·mol
-1)
条件下的变化趋势而进行Pn-CCO2曲线拟合,可得
毛红 椿 叶 片 的 CO2 补 偿 点 (CCP)为 101.17
μmol·mol
-1,羧化效率为0.041 7。CO2 补偿点低
的作物品种常常具有净光合速率高、产量高的特
点[12]。而毛红椿的CO2 饱和点、补偿点都高,说明
毛红椿利用低浓度CO2 的能力不强,但也意味着在
全球气候变暖、CO2 浓度越来越高的条件下,对毛
红椿的生长可能具有潜在的促进作用,当然这有待
于进一步的研究论证。
图2 CO2 浓度(CCO2)对毛红椿叶片净光合速率(Pn)
的影响
Fig.2 Influence of CO2concentration(CCO2)on the
net photosynthetic rate(Pn)
2.2 蒸腾特性
2.2.1 毛红椿叶片蒸腾速率对光照强度的响应
由图 3 可 知,当 大 气 CO2 浓 度 为 400
μmol·mol
-1时,随着光照强度的增强,毛红椿叶片
蒸腾速率(Tr)呈线性上升趋势,其拟合曲线及回归
方程分别如图3、式(3)所示,且其相关系数达
0.825 7,拟合效果较好。
Tr=0.004 1 PAR+3.078 2。 (3)
式(3)中:Tr 与PAR的单位分别是:μmol·m
-2-1
(以 H2O计)、μmol·m
-2s-1。
图3 光合有效辐射对毛红椿叶片蒸腾速率的影响
Fig.3 Influence of photosynthetic active radiation on
transpiration rate
98第31卷      中 南 林 业 科 技 大 学 学 报
2.2.2 毛红椿叶片蒸腾速率对CO2 浓度的响应
从图4可知,在PAR为1 200μmol·m
-2s-1条
件下,毛红椿叶片蒸腾速率Tr 随CCO2的增加呈上
升趋势。
回归分析表明:Tr 与CCO2线性相关系数(r)为
0.357 9,拟合曲线及回归方程分别如图4、式(4)
所示。
图4 CO2 摩尔分数对毛红椿叶片蒸腾速率的影响
Fig.4   Influence of CO2 mole fraction on
transpiration rate
Tr=0.001 2 CCO2+6.102 6。 (4)
式(4)中Tr 与CCO2的单位分别是μmol·m
-2s-1、
μmol·mol
-1。这种CO2 摩尔分数增加导致植物
叶片蒸腾速率上升的现象与Tognettic等的研究结
论相反[13],具体原因有待进一步的研究。
2.3 水分利用效率
2.3.1 毛红椿叶片水分利用效率对光照强度的
响应
  随着光合有效辐射(PAR)强度的增强,毛红椿
叶片水分利用效率(WUE)变化呈明显的抛物线(图
5)。当PAR浓度在1 000μmol·m
-2·s-1时,WUE
达到最大值,之后逐渐下降。在400μmol·mol
-1
CO2摩尔分数条件下,WUE和PAR的相关关系方程
如方程(5),相关系数为0.731 1(n=64)。
WUE=-2×10-6 PAR2+0.004 4 PAR+0.054 5。(5)
式(5)中,WUE和PAR的单位分别为mmol/mol(CO2
比 H2O)、μmol·m
-2s-1。
2.3.2 毛红椿叶片水分利用效率对CO2 浓度的
响应
   当PAR为1 200μmol·m
-2s-1时,随着CO2
浓度(CCO2)的增加,毛红椿叶片水分利用效率
(WUE)显著上升,其拟合曲线及回归方程分别如图
6、式(6)所示,且相关系数r=0.971 6(n=45),拟
合效果较好。
WUE=-3×10-6 CCO2
2+0.007 8 CCO2-0.650 9。 (6)
图5 光合有效辐射对毛红椿叶片水分利用效率的
影响
Fig.5 Influence of photosynthetic active radiation on
water use efficiency
图6 CO2 摩尔分数(CCO2)对毛红椿叶片水分利用效
率(WUE)的影响
Fig.6 Influence of CO2mole fraction(CCO2)on water
utilization efficiency(WUE)
3 结论与讨论
光饱和点和光补偿点是衡量植物耐阴性的重
要指标之一,分别代表着植物光照强度与光合作用
关系的上限和下限的临界指标。耐阴性很强的植
物具有较低的光补偿点和光饱和点,而具有较高的
光饱和点和光补偿点的植物则为喜光的阳生植
物[11]。当CO2 浓度为400μmol·mol
-1时,毛红椿
叶片净光合速率(Pn)与光合有效辐射(PAR)之间二
次方曲线相关关系显著,相关系数为0.925 4(n=
64),回归方程为Pn=-7×10-6 PAR2+0.021 5PAR
-0.570 4。毛红椿光饱和点、补偿点及表观量子效
率分 别 为 1 535.7 μmol· m
-2 s-1、53.53
09 赵 坤,等:毛红椿光合及水分生理生态特性   第5期
μmol·m
-2s-1、0.034 8,说明毛红椿为强阳性树
种,适宜种植在光照充足的地方。
在光合有效辐射为1 200μmol·m
-2s-1环境
条件下,毛红椿叶片净光合速率(Pn)与CO2摩尔分
数(CCO2)之间二次方曲线相关显著,相关系数达到
0.984 9(n=45),回归方程为Pn=-1×10-5 CCO2

+0.046 6 CCO2-4.43。通过曲线拟合后计算得到
毛红椿叶片CO2 饱和点、补偿点、羧化效率分别为
2 330.0μmol· mol
-1、101.17μmol· mol
-1、
0.041 7,因此生产中应通过施用有机肥等措施来增
加CO2 浓度,以提高其光合速率;但随着CCO2的增
强,毛红椿叶片蒸腾速率(Tr)呈线性上升趋势,与
前人研究结果不同,具体原因需要进一步研究。
本研究仅在400μmol/(m
2·s)CO2 浓度、
1 200μmol/(m
2·s)光合有效辐射条件下,分别研
究了毛红椿幼树叶片光合及水分生理生态特性对
不同光合有效辐射及不同CO2 浓度条件下的响应。
要进一步了解环境因子对毛红椿叶片光合生理生
态特性的影响,很有必要在不同范围的CO2 浓度和
光合有效辐射强度条件下进一步开展毛红椿光合
试验研究。此外,受技术条件的限制,且叶片间存
在一定差异性,本研究在叶片水平上所得的毛红椿
净光合速率、蒸腾速率及水分利用效率的变化特
征,如何应用于毛红椿整株或冠层条件下的变化则
有待进一步研究。
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[本文编校:谢荣秀]
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