全 文 ：应用与环境生物学报　 2007, 13(2):196～ 199 　 　
ChinJApplEnvironBiol=ISSN1006-687X 　 2007-04-25
　
收稿日期:2005-10-31　　接受日期:2006-01-23
＊国家自然科学基金(No.30471385)和福建省自然科学基金资助项目
(BO110026)　SupportedbytheNationalNaturalScienceFoundationof
China(No.30471385)andtheProvincialNaturalScienceFoundationof
Fujian, China(BO110026)
＊＊通讯作者　Correspondingauthor(E-mail:fengleisp@126.com)
杉木 -观光木人工混交林竞争及邻体干扰指数研究＊
封 磊 1　洪 伟 2＊＊　吴承祯 2　宋 萍 2
(福建农林大学 1 资源与环境学院 , 2林学院　福州　 350002)
摘　要　将杉木和观光木人工混交林中林木竞争影响空间划分为内 、外两圈 ,在此基础上将竞争指数分解为不同的邻
体干扰指数 ,对象木生长量与 3种干扰指数的回归分析表明 , 以杉木为对象木时 , 利用张大勇提出的干扰指数模型
(Izdy)效果最好;以观光木为对象木时 , 利用 Weiner提出的干扰指数模型(Iwg)效果最好.同时 , 竞争强度研究表明 , 杉
木种内竞争 >杉木观光种间竞争 >观光木种内竞争.通过对几种竞争影响的划分比较 , 说明将竞争空间分为内 、外两
圈能较好地反应林木的竞争规律.表 3参 17
关键词　杉木;观光木;竞争;邻体干扰
CLC　S791.270.2
CompetitionandNeighborhoodInterferenceIndex
ofCunninghamialanceolataPlantationMixedwithTsoongiodendronodrum＊
FENGLei1 , HONGWei2＊ ＊ , WUChengzhen2＆ SONGPing2
(1ResourceandEnvironmentColege, 2ForestryCollege, FujianAgricultureandForestryUniversity, Fuzhou350002, China)
Abstract　ThecompetitioninfluencezoneofCunninghamialanceolata(Lamb.)HookplantationmixedwithTsoongiodendron
odrumChunwasdividedintotwoparts:onewasdefinedasinsideradius, andtheotherasoutsideradius.Baseonthis, the
competitionindexcouldbedecomposedintodiferentneighborhoodinterferenceindexes.Theregressionanalysisofobjective
treesgrowthandthreekindsofinterferenceindexeswasstudied.TheresultsshowedthatiftheobjectivetreewasC.lanceola-
ta, ZhangDayongsinterferenceindexmodelcouldobtainthebestresult, whileiftheobjectivetreewasT.odrum, Weiners
modelwasbetercomparingwiththeothercompetitionmodels.ThestudystilshowedthattheintraspecificcompetitionofC.
lanceolata>theinterspecificcompetitionofClanceolataandT.odrum >theintraspecificcompetitionofT.odrum.The
comparisonofdifferentkindsofcompetitioninfluencedivisionindicatedthemodelthatdividedthecompetitionzoneintotwo
partscouldshowthecompetitionrulesaccurately.Tab3, Ref17
Keywords　Cunninghamialanceolata(Lamb.)Hook;TsoongiodendronodrumChun;competition;neighborhoodinterference
CLC　S791.270.2
　　在同一生境条件下 ,由于同种或不同种的两个或更多的林
木个体间不同程度的现行需求超过了它们共同资源的提供量 ,
从而出现个体之间相互施加不利影响的现象 , 即为林木竞争.
由于竞争作用在混交林树种间长期存在 , 并且是影响林木生
长 、形态和存活的主要因素之一 , 而开展有关林木间竞争规律
的研究对于了解群落结构与功能 , 预测群落的发展动态 , 进
而辅以必要的人工管理措施以促进森林生态系统功能的完善 ,
都具有十分重要的理论和现实意义 [ 1 , 2].因此 , 开展有关林木
间竞争规律的研究一直是生态学和森林培育学研究的核心问
题之一.竞争主要发生在邻近的林木之间 , 包括地上部分对光
资源和地下部分对土壤资源的竞争 [ 3 ～ 7].林木之间地上竞争和
地下竞争范围是不同的 , 在影响区域内对某一对象木来讲 , 与
其最近距离的植株往往具有地上和地下竞争的双重影响 ,而相
距较远的植株主要是地下竞争的作用 [ 8, 9].已有的在个体水平
上开展的有关林木竞争的一些研究表明 ,与距离有关的竞争模
型和邻体干扰模型在模拟树木和林分的生长方面有着较好的
应用 , 但在不同空间影响范围内开展有关混交林邻体干扰指数
的选取及其竞争效的研究则较少报道.
杉木〔Cunninghamialanceolata(Lamb.)Hook.〕作为我国
南方最重要的优良速生用材树种 , 由于其生长较快 ,经营周期
较长 , 自肥能力差 ,加上目前不合理的栽培模式 ,出现了一系列
生态问题 , 对林地持续利用构成严重威胁 [ 10 ～ 12].为了保护人工
林生态系统持续生产力和稳定性 , 保护生物多样性 ,寻找合适
的阔叶树种与杉木混交是一条有效的途径.本文以福建省建瓯
杉木和观光木人工混交林为例 ,利用不同类型邻体干扰模型对
处于不同竞争影响空间的林木种内 、种间竞争关系进行了研
究 , 以期为杉阔人工混交林培育和经营管理提供一些理论依
据.
1　自然概况
试验地位于福建省建瓯市东安林场 , 面积 12 hm2 , λ(E)
118°～ 119°, φ(N)26°40′～ 27°20′, 属亚热带季风湿润气候
区 , 年平均气温 18.8 ℃,年平均降雨量 1 665.7 mm,降雨天数
170 d, 全年平均蒸发量为 1 499.2 mm, 7 ～ 9月份蒸发量最大 ,
年平均相对湿度 79%, 日照总时数 1 829.3 h.土壤是由花岗片
麻岩发育而成的红壤 , 腐殖质层 +沉积层厚 20 ～ 25 cm, 坡度
20°～ 25°, 林地前茬为马尾松天然林 , 1983年采种育苗 , 1984
年建立杉木 -拟赤杨混交林.
2　研究方法
2.1　数据采集
2002年 4月 ,采用样地调查法在建瓯市东安林场杉木 -
观光木混交林中选取有代表性地段 , 设置 30 m×30 m样地 2
块 , 每块样地各随机选取 30株杉木和 30株观光木为对象木 ,
测量对象木的胸径 、高度 、枝下高和冠幅 ,同时利用生长锥测定
对象木的近两年半径生长量并编号 , 以该对象木为中心 , 测量
半径为 6 m以内的所有竞争木乔木的胸径 、高度 、枝下高 、冠幅
及其与对象木之间的距离 ,其中距对象木最近的一圈竞争木所
围成的面积称为内圈 ,除内圈外 , 其它 6 m以内的竞争木所围
成的面积记为外圈.测量时对被测木作标记 , 以免重测.混交林
中竞争木共 2种 750株 ,其中杉木 512株 , 观光木 238株.对象
木的情况如表 1.
表 1　对象木的胸径分布
Table1　DBHdistributionofobjectivetree
对象木
Objectivetree
径级(d/cm)
Diameterscale 6～ 9 9～ 12 12～ 15 15 ～ 18 18 ～ 21 21～ 24 24～ 27 27～ 30
总计
Sum
观光木
T.odorum
株数(株)No.oftrees 6 5 13 18 13 4 1 60
P/% 10 8.33 21.67 30 21.67 6.67 1.67 100
杉木
C.lanceolata
株数(株)No.oftrees 1 6 17 19 10 4 2 1 60
P/% 1.67 10 28.33 31.67 16.67 6.67 3.33 1.67 100
2.2　邻体干扰指数的计算
Weiner于 1982年提出了邻体干扰指数的度量公式 [ 13].
Iw =∑Ni=1 d-1i
式中 , di为基株到第 i邻体的距离 , N为邻体的数目.由于该
模型忽略了竞争木大小 , 影响了模型使用的合理性 , 因此 ,
Weiner又于 1984对上述公式进行了改进 , 增加了另一个变量
即邻体大小 , 使模型变为下式 [ 14].
Iwg=∑Ni=1 Si· d-2i
式中 , Si为邻体的大小 , 其它参数如前.Weiner研究指出 ,由于
改进模型 , 表明了在个体植物生长速度和邻体干扰之间存在着
非常显著的负相关关系 ,因此改进模型比原模型更为合理.
从模型 Iwg的结构可以看出 ,邻体干扰指数 Iwg隐含了这样
的机制 , 即每一个邻体对基株的影响与邻体大小成正比 , 与邻
体到基株的距离的平方成反比 , 与该基株的现状无关.针对指
数 Iwg的上述机理 , 张大勇认为 ,如果当基株与其邻体处于相同
的资源利用等级时 , 该模型还比较合适.但当基株与邻体处于
不同的资源利用等级时 ,改进模型就可能会产生简化邻体干扰
现象 , 因此其合理性值得怀疑.为此 , 张大勇等于 1989年相应
提出了 3个改进模型 [ 15].
I
1
=∑Ni=1 Si· d-1i
I
2
=∑Ni=1 Si· d-2i
Izdy=∑Ni=1 Si· s-1· d-1i
式中 , S为基株的大小 ,其它参数如前.
对于模型 Izyx,张跃西研究认为 , 该模型的最大贡献是加入
了基株 S这个因素 , 但由于它没有保证逻辑的一致性 , 因此 ,如
果在基株与邻体大小相等时 ,就有可能产生与生态学基本原理
及自疏相矛盾的结果.针对这一缺陷 , 张跃西于 1993年根据生
态学原理与自疏规律又提出了新的改进模型 [ 16].
Izyx =∑Ni=1 S2i· S-1· d-2i
在上述模型的研究基础上 ,洪伟等于 1997年又提出了一
个邻体干扰指数的通用模型 [ 17]:
Ihw =∑Ni=1 Sσi· SQ· dTi
式中 , σ 、 Q和 T为待定参数 , 其它参数如前.显然 , 模型 Ihw是
邻体干扰模型的推广和拓宽 , 上述其它干扰模型都是它的特
例.
3　结果与分析
3.1　杉木 -观光木混交林中种内 、种间干扰指数
比较
以胸径大小来度量基株和邻体的大小 , 利用模型 Iwg、 Izdy
和 Izyx计算的杉木 -观光木混交林中内圈和外圈中种内 、种间
的干扰指数见表 2.
从表 3可以看出 , 以杉木为对象木计算的 3种干扰指数均
表明 , 如不按竞争树种划分 , 则内圈的干扰指数要大于外圈的
干扰指数;按竞争树种划分 , 则无论在内圈或外圈 ,杉木种内均
大于杉木-观光木种间;如不分内 、外圈 , 则杉木种内要大于杉
木 -观光木种间.以观光木为对象木计算的 3种干扰指数均表
明 , 如不按竟争树种划分 , 则内圈的干扰指数要大于外圈的干
扰指数;按竞争树种划分 , 则无论在内圈或外圈 ,观光木杉木种
间大于观光木种内;如不分内 、外圈 ,则观光木杉木种间大于观
光木种内.由此可见 ,在研究植物间相互干扰时 ,这 3个干扰指
数所起的作用是一样优越的.
3.2　邻体干扰指数与两种对象木生长速度相互关系
在本研究中 ,我们以近两年半径生长量表示两种对象木的
生长速度 , 以胸径大小来度量基株和邻体的大小.林木间的相
互作用或竞争关系强弱随着林分发育而改变.但在一个生长期
内可以认为林木间的这种竞争关系的变化没有多大变异 ,该生
197　 2期 封磊等:杉木-观光木人工混交林竞争及邻体干扰指数研究 　　
长期内林木的生长差异是种内种间相互作用的结果.如果在无
竞争状态下树木的生长量为 R0 ,则在竞争状态下 ,生长量由竞
争指数 W对 R0进行修正 ,那么在该生长期内树木的生长量可
表示为:
G=R0(1+W)-1
式中 , G为对象木的生长量 , R0为无竞争状态下的生长量 , W
为竞争指数.
表 2　杉木 -观光木人工混交林中种内 、种间干扰指数
Table2　IntraspepecificandinterspecificinterferenceindexofC.lanceolataplatationmixedwithT.odorum
对象木
Objectivetree
指数类型
Kindsofindex A B C D E F G H I
杉木
C.lanceolata
Iwg 2.979 2.288 0.807 0.715 1.447 1.171 2.762 0.777 1.36Izdy 0.456 0.359 0.23 0.209 0.296 0.252 0.425 0.223 0.282
Izyx 3.388 2.279 0.876 0.743 1.617 1.188 3.04 0.833 1.481
观光木
T.odorum
Iwg 2.471 2.136 0.794 0.659 1.268 1.165 2.345 0.752 1.232
Izdy 0.467 0.374 0.253 0.234 0.313 0.282 0.432 0.247 0.303Izxy 3.211 2.432 0.953 0.811 1.591 1.366 2.919 0.908 1.514
A:内圈杉木;B:内圈观光木;C:外圈杉木;D:外圈观光木;E:总体的杉木;F:总体的观光木;G:不分树种总的内圈;H:不分树种总的
外圈;I:既不分内 、外圈也不分树种
A:C.lanceolataofinsideradius;B:T.odrumofinsideradius;C:C.lanceolataofoutsideradius;D:T.odrumofoutsideradius;E:TotalC.lan-
ceolata;F:TotalT.odrum;G:Totaltreesofinsideradius;H:Totaltreesofoutsideradius;I:Totaltrees
　　在杉木 -观光木人工混交林中如果分内 、外圈 , 每一对象
木的竞争指数则用下式表示:
W=k1C1(1)+k2C1(2)+k3C2(1)+k4C2(2)
其中 , k1、 k2 、 k3和 k4为参数 , C1(1)为内圈杉木的邻体干扰指
数 , C1(2)为内圈观光木的邻体干扰指数 , C2(1)为外圈杉木的
邻体干扰指数 , C2(2)为外圈观光木的邻体干扰邻体干扰指数.
如果不分内 、外圈但分树种 , 每一对象木的竞争指数则用
下式表示:
W=K1C1 +K2C2
其中 , K1和 K2为参数 , C1为杉木的邻体干扰指数 , C2为观
光木的邻体干扰指数.
如果只分内 、外圈但不分树种 , 每一对象木的竞争指数则
用下式表示:
W=K1Cin+K2Cout
其中 , K1和 K2为参数 , Cin为内圈的邻体干扰指数 , Cout为外
圈的邻体干扰指数.
如果不分树种和不分内 、外圈 , 则用下式表示:
W=K1Ctot
其中 , K1为参数 , Ctot为全部邻体的干扰指数.
根据不同的情况 ,利用线性回归拟合对象木的生长量与邻
体干扰指数 , 结果如表 3.
表 3　两种对象木的生长量与邻体干扰指数回归
Table3　Regressionequationsbetweenthegrowthoftwoobjectivetreesandneighborhoodinterferenceindex
对象木
Objectivetree
邻体情况
Neighborhoodtype
指数类型
Index
拟合方程
Regressionequation
相关系数
Relationindex P
杉木
C.lanceolata
A
B
C
D
Iwg 1 /G=0.211+0.006C1(1)+0.007C1(2)-0.002C2(1)+0.007C2(2) 0.787 < 0.05
Izdy 1 /G=0.214+0.032C1(1)+0.043C1(2)+0.004C2(1)+0.0272(2) 0.871 < 0.05Izyx 1 /G=0.228+0.003C1(1)+0.007C1(2)+0.001C2(1)+0.007C2(2) 0.816 < 0.05
Iwg 1 /G=0.225+0.005Cin+0.00006Cout 0.747 < 0.05
Izdy 1 /G=0.224+0.03Cin+0.004Cout 0.834 < 0.05Izyx 1 /G=0.214+0.003Cin+0.0007Cout 0.739 < 0.05
Iwg 1 /G=0.214+0.004C1 +0.004C2 0.710 < 0.05Izdy 1 /G=0.214+0.013C1 +0.031C2 0.819 < 0.05Izyx 1 /G=0.223+0.002C1 +0.006C2 0.781 < 0.05
Iwg 1 /G=0.218+0.004Ctot 0.708 < 0.05Izdy 1 /G=0.223-0.016Ctot 0.799 < 0.05
Izyx 1 /G=0.237+0.002Ctot 0.723 < 0.05
观光木
T.odorum
A
B
C
D
Iwg 1 /G=0.307-0.002C191)-0.0009C192)-0.004C291)-0.007C2(2) 0.765 < 0.05Izdy 1 /G=0.28-0.005C1(1)+0.006C1(2)-0.006C2(1)0.009C2(2) 0.712 < 0.05
Izyx 1 /G=0.282-0.0007C1(1)+0.00006C1(2)-0.001C2(1)-0.003C2(2) 0.707 < 0.05Iwg 1 /G=0.309-0.002Cin-0.005Cout 0.753 < 0.05
Izdy 1 /G=0.283-0.001Gin-0.009Cout 0.689 < 0.05
Izyx 1 /G=0.284-0.0005Cin-0.002Cout 0.695 < 0.05Iwg 1 /G=0.301-0.003C1 -0.002C2 0.713 < 0.05
Izdy 1 /G=0.284-0.007C1 -0.003C2 0.687 < 0.05Izyx 1 /G=283-0.001C1 -0.001C2 0.680 < 0.05
Iwg 1 /G=0.303-0.003Ctot 0.707 < 0.05
Izdy 1 /G=0.285-0.006Ctot 0.678 < 0.05Izyx 1 /G=0.283-0.001Ctot 0.680 < 0.05
A:既分内 、外圈又分树种;B:分内圈不分树种;C:不分内 、外圈分树种;D:不分内 、外圈不分树种
A:Twodiferentspeciesintwodiferentradiuses;B:Twospeciesintwodiferentradiuses;C:Twodiferentspeciesintworadiuses;D:Twospeciesin
tworadiuses
198 　　　　　　　　应 用与 环 境生 物学 报　　ChinJApplEnvironBiol　　　　　　　　　　　　　　 　　　13卷
　　从结果可以看出 ,无论是以杉木还是观光木为对象木 , 在
各处情况下 , 生长量同 3种邻体干扰指数的相关性都达到了显
著水平 , 但是显著度都不高.以杉木为对象木时 ,每种情况下都
是以 计算的邻体干扰指数同生长量的相关系数最高 , 可见 3
种指标中以张大勇提出的邻体干扰指数为优;同时比较 A、 B、
C和 D四种情况 ,在既分内圈又分树种的 A情况下 , 3种邻体
干扰指数同生长量的相关系数比其它 3种情况下得到的 3种
邻体干扰指数同生长量的相关系数都要好 ,可见将竞争范围分
为内 、外两部分 ,同时针对不同的树种分别计算各自的邻体干
扰指数的思路具有一定的合理性.以观光木为对象木时 , 每种
情况下都是以计算的邻体干扰指数同生长量的相关系数最高 ,
同样在 4种情况下仍然是 A情况下计算的生长量同邻体干扰
指数的相关系数最好.
4　结论与讨论
林木个体间的竞争不但随时间变化 ,而且也随空间变化.
在林分发育的某一阶段 ,林木之间的竞争作用实质上是空间作
用 , 包括地上和地下两部分.在竞争影响的范围内 ,距对象木竞
争影响最近的一圈 , 称为内圈 ,在该范围内竞争木与对象木具
有地上部分和地下部分接触可能性 ,因此竞争影响包括地上和
地下部分;而将最近一圈以外的部分称为外圈 , 在该范围内竞
争木与对象木地上部分不接触而具有地下部分接触的可能性 ,
因此可视为与对象木的竞争主要表现为地下竞争.本文正是基
于此思路 , 对杉木 -观光木混交林中杉木与观光木个体生长与
竞争效应及邻体干扰指数间的相互关系进行了研究 , 结果表
明 , 杉木种内竞争要比杉木 -观光木种间竞争要剧烈 , 而杉木
-观光木之间的竞争要比观光木种内竞争要大;而针对不同的
对象木 , 几种邻体干扰指数公式同生长量的相关程度是不同
的;同时比较了两种对象木竞争影响划分的几种情况 , 表明既
内 、外圈又分不同树种的情况下(A), 对象木的生长量与邻体
的干扰指数之间的拟合效果最好.产生上述结果的原因 , 可能
是由于不同树种的生态习性 、生态幅度 、所处位置 、个体大小及
生长速度等影响植物生长的因素所造成 , 但是在什么情况下 ,
由哪种因素处于主导地位 ,还有待进一步研究 [ 10 , 11].
植物间的竞争作用是影响植物生长 、形态和存活的主要因
素之一 , 因此有关植物间竞争关系的研究对于揭示植物群落的
组建机制 、自然选择 、人工植树造林 、混交林树种选取及作物的
栽培布局等 , 都具有非常重要的意义.
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