全 文 ：尖喙 牛儿苗繁殖体外部形态特征＊
王莎莎 1 , 2　张元明 1＊＊
(1干旱区生物地理与生物资源重点实验室 , 中国科学院新疆生态与地理研究所 , 乌鲁木齐 830011;2中国科学院研究生院 ,
北京 100039)
摘　要　尖喙 牛儿苗(Erodiumoxyrrhynchum)是古尔班通古特沙漠短命植物层片优势物
种 ,其繁殖体能够在生物结皮上成功定居 ,借助扫描电镜等方法对其繁殖体形态进行了观
察 。结果表明:尖喙 牛儿苗繁殖体表皮附属毛具 4种不同类型 ,在保持水分和固定繁殖
体等方面发挥作用 ,是对散布和定居的一种适应;果实与芒连结部位存在过渡区和分裂缝
隙;芒吸湿后与种子长轴夹角逐渐减小 ,表皮细胞发生形变 ,是吸湿运动的形态基础 ,这种
形态变化可以促使繁殖体在地面 “行走 ”,遇到适宜的生境时 ,推动种子钻入土壤而定居。
本研究为揭示该种定居适应机制提供了形态学依据 。
关键词　尖喙 牛儿苗;繁殖体;形态特征;吸湿运动;适应性
中图分类号　Q948　文献标识码　A　文章编号　1000-4890(2010)5-0855-07
MorphologicalcharactersofErodiumoxyrrhynchumdiaspore.WANGSha-sha1, 2 , ZHANG
Yuan-ming1(1KeyLaboratoryofBiogeographyandBioresourceinAridLand, XinjiangInstituteof
EcologyandGeography, ChineseAcademyofSciences, Urumqi830011, China;2GraduateUni-
versityofChineseAcademyofSciences, Beijing100039, China).ChineseJournalofEcology,
2010, 29(5):855-861.
Abstract:ErodiumoxyrhynchumisadominantephemeralplantintheGurbantunggutDesert.
Itsdiasporecansuccessivelyestablishonsoilbio-crust.Inthispaper, alaboratoryexperiment
wasconductedundercontroledconditions, andscanningelectronmicroscopywasusedtoobserve
themorphologicalchangesofthediasporefolowinghygroscopicabsorption.Theappendinghairs
locatedontheepidermisofthediasporehadfourtypes, playingimportantrolesinthemoisture
retentionanddiasporefixation, andbeingconsideredasanadaptationstrategytothedispersion
andestablishmentofE.oxyrhynchum.Thereexistedtransitionareasandgapsintheconjunction
offruitandawn.Duringtheprocesofhygroscopicabsorption, theanglebetweenawnandmajor
axisdecreasedgradualy, andtheepidermalcelschangedinshape, whichwerethebasisofthe
hygroscopicmovement.Thesemorphologicalchangescouldpromotethemobilityofthediaspore
onsoilsurface, andbenefittheseedestablishmentwhenthehabitatwassuitable.Ourresults
providedmorphologicalevidencesforthefurtherstudyontheestablishmentmechanismsofE.
oxyrhynchum.
Keywords:Erodiumoxyrrhynchum;diaspore;morphologicalcharacter;hygroscopicmovement;
adaptability.
＊中国科学院知识创新工程重要方向项目(KZCX2-YW-336)和国家
重点基础研究发展计划资助项目(2009CB825104)。
＊＊通讯作者 E-mail:zhangym@ms.xjb.ac.cn
收稿日期:2009-11-21　　接受日期:2010-02-05
　　古尔班通古特沙漠是中国最大的固定半固定沙
漠 ,其间广泛发育着以地衣植物为主的生物结皮
(张元明等 , 2004)。生物结皮是孢子植物类群与土
壤形成的有机复合体 ,与种子植物共同构成防风固
沙和改善荒漠生态系统的重要生物体系。但是 ,发
育良好的生物结皮 “外壳 ”十分坚硬 ,阻碍了土壤对
种子的捕获 ,对生物多样性产生一定影响(Eldridge,
1993)。某些具有特殊形态结构的种子能够很好的
适应生物结皮微环境 ,并能受益于生物结皮所提供
的优越环境(聂华丽等 , 2009)。生物结皮对荒漠生
态系统结构的稳定和改良作用不容忽视 ,但对生物
生态学杂志 ChineseJournalofEcology　2010, 29(5):855-861　　　　　　　　　　　　　
DOI :10.13292/j.1000-4890.2010.0134
多样性发展也具有一定制约作用 ,因此种子植物对
生物结皮适应性逐渐成为关注热点。
尖喙 牛儿苗 (Erodiumoxyrrhynchum)是古尔
班通古特沙漠生物结皮上短命植物层片优势种群 。
花期 4— 5月 ,果期 5— 6月 ,五心皮蒴果 ,具 7 ～ 9cm
长喙。成熟时开裂 ,靠果瓣弹力或风力传播 。分布
于中亚各国 、哈萨克斯坦 、高加索和西亚等 ,在中国
只分布于新疆北部和喀什地区(中国科学院中国植
物志编辑委员会 , 1998)。其繁殖体具有吸湿芒 ,吸
湿后发生解螺旋运动 ,推动果实钻入基质定居 ,吸湿
打钻定居机制可能是尖喙 牛儿苗适应于生物结皮
微环境的主要原因之一。
尖喙 牛儿苗繁殖体依靠吸湿运动 ,能够穿透
生物结皮成功定居 ,并被生物结皮提供的微环境所
庇护。这种复杂的定居机制必然需要繁殖体在形
态 、结构和生理方面表现出特殊的适应特征 。本文
运用扫描电镜等方法 ,探讨尖喙 牛儿苗繁殖体微
形态特征及其在吸湿运动中发挥的作用 ,为深入揭
示尖喙 牛儿苗繁殖体定居机制提供形态学证据。
1　研究地区与研究方法
1.1　研究区概况
古尔班通古特沙漠位于新疆北部准噶尔盆地腹
地 , 范围为 44°11′N— 46°20′N, 84°31′E—
90°00 ′E,面积 4.88 ×104 km2 ,是中国最大的固定
和半固定沙漠。年均温 6 ℃ ～ 10 ℃,最热月均温
为 24℃ ～ 27 ℃,极端最高 40 ℃以上 ,其年积温
3000℃ ～ 3500℃;空气相对湿度平均 50% ～ 60%,
夏季昼夜相对湿度 20% ～ 80%以上 ,变化较大;年
降水量 70 ～ 150 mm,年蒸发量 2000 mm以上 ,为典
型的内陆干旱气候(张立运和陈昌笃 , 2002)。该沙
漠地表发育有良好的生物土壤结皮 ,包括藻类结皮 、
地衣结皮和苔藓结皮等类型。在丘间低地 ,苔藓结
皮在地衣结皮中镶嵌发育(张元明等 , 2005),春季
其上普遍分布着短命植物 ,其中尖喙 牛儿苗最占
优势 ,盖度可达短命植物丘间总盖度的 34 %(王雪
芹 , 2004)。
1.2　研究方法
1.2.1　样品的采集　2009年 4月在古尔班通古特
沙漠 ,用直径 15cm、高 17 cm的 PVC管采集尖喙
牛儿苗幼苗 ,室内培养观察 , 6月收获成熟果实。
1.2.2　繁殖体大小 、重量 、毛密度的测定　用分析
天平精确称量 100粒繁殖体 ,共进行 5组 ,计算平均
值 ,然后将果实与芒分离 ,再分别称量。取 30粒繁
殖体 ,用电子游标卡尺在体视显微镜下测量其果长 、
果宽 、曲芒长(干燥状态)、直芒长(湿润伸直状态)、
螺旋部长 。再取 10粒繁殖体 ,在体视显微镜下分别
记录每毫米单位长度干燥螺旋部 、吸湿伸直螺旋部
和芒尾部的长柔毛和短柔毛数量 ,测定螺旋部和芒
尾部长柔毛 、果实上刚毛长度 。
1.2.3　繁殖体形态与结构的扫描电镜观察　用扫
描电镜观察果实 、芒基部 (位于芒螺旋部位与种子
之间)、芒螺旋部 、芒尾部(位于芒螺旋部外 ,远离种
子一端)表面纹饰和附属物 ,并观察芒与种子连结
部位外部形态和自然断裂的横截面 ,芒螺旋部的横
截面 ,测量果实和芒上的短柔毛长度 , 10个重复 。
1.2.4　繁殖体吸湿过程中形态变化的测定　取大
小相近的 5粒繁殖体 ,分别放在 5个直径为 12 cm
铺有湿润滤纸的培养皿中 ,每隔 3 min测定芒与果
实中轴的夹角 ,直至芒完全伸直。
1.3　数据处理
繁殖体形态数据采用平均值 ±标准误表示。
数据处理利用 SPSS13.0软件 ,采用 Bivariate相关
分析分别检验种长与芒长 、吸湿伸长长度是否显著
相关及其相关系数 ,并采用单因素方差分析 (one-
wayANOVA),分别检验不同部位的柔毛密度 、长度
差异是否显著 ,并用 LSD法进行多重比较;最后利
用 Excel软件制作图表 。
2　结果与分析
2.1　繁殖体的大小和重量
尖喙 牛儿苗分果长 (6.07 ±0.07)mm, 宽
(1.11 ±0.01)mm, 繁殖体平均重量为 (8.00 ±
0.01)mg,芒占繁殖体重量的 54%。干燥的吸湿芒
长(88.01±1.61)mm,螺旋部长(7.39±0.14)mm,
吸湿伸直后(91.53±1.66)mm,伸长(3.53±0.15)
mm。种长与芒长 、吸湿伸长长度都呈显著正相关
性 ,相关系数分别为 0.56和 0.44(P<0.001)。
2.2　繁殖体的形态特征
扫描电镜分析结果表明 ,分果呈卵状倒坡针形 ,
褐色或黑褐色 ,果皮粗糙多毛 ,纹饰难以区分 。分果
下部毛减少 ,表皮细胞为不规则多边形 ,紧密排列;
果皮纹饰为负网纹 ,网眼呈圆头状突起 ,网脊凹陷。
腹线位于种子一侧 。分果顶部渐窄 ,弯曲偏向一侧 ,
头部十分尖锐(图 1-1 ～ 1-4)。
856 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 29卷　第 5期　
图 1　果实外部形态特征
Fig.1　Micromorphologyofseeds
1, 体视显微镜下果实形态 (×10);2, 扫描电镜下果实中下部微形态 (×200);3, 扫描电镜下果实顶部微形态 (×200);4, 扫描电镜下果
皮纹饰 (×1500)。
　　分果下部附属吸湿芒 ,吸湿芒为心皮的附属物 ,
与果皮连接 。芒基部呈圆柱形或一侧凹陷 ,表面为
线状—沟状条纹复合纹饰 , 5 ～ 6条线状纹饰密集成
一束与沟状条纹平行间隔排列 , 线状纹饰宽约
1 μm,沟状纹饰宽约 6 um(图 2-1)。基部 4 ～ 5 mm
处开始出现扭曲 ,芒呈螺旋状 ,约有 2 ～ 3个螺旋 ,这
部分称为螺旋部 。螺旋部和芒尾部前后表皮纹理和
附属毛类明显不同 ,所以将芒横断面分为脊部和宽
部(图 2-2)。螺旋部脊部(外侧)向宽部弯曲 (内
侧),宽部由于密集柔毛 ,表面纹饰难以分辨;脊部
表面纹饰为沟状长条纹 ,斜向平行排列 ,宽约 8 μm,
纹脊凸起 ,不光滑(图 2-4)。从自然横断面还可以
观察到 ,其内部中空 ,内壁平坦光滑无纹饰 ,螺纹导
管贴附内壁分布(图 2-3)。芒尾部宽部表面为线状
条纹纹饰 ,纵向平行排列 ,宽约 1 μm,纹脊凹陷(图
2-5);脊部为纵向平行排列的沟状长条纹 ,宽约 6
μm,纹脊凸起 , 较光滑 ,相邻纹脊紧密排列(图 2-
6)。
　　整个繁殖体附有一种刚毛和 3种柔毛 ,具体特
征为:刚毛 ,长(0.83±0.08)mm,刺状 ,倒生指向分
果顶部 ,表面光滑 ,根部种皮形成鸟巢状保护罩 ,分
布于分果上(图 3-1);一型柔毛 ,长(11.09 ±0.97)
um,倒生 ,表面光滑 ,毛根连结一个不规则多边形细
胞 ,分布于分果上(图 3-2);二型长柔毛 ,倒生 ,分布
于芒尾和螺旋部的脊部外壁上 ,螺旋部长柔毛表面
稀疏布有瘤状突起 ,内部不中空 ,长(11.40±1.52)
mm,由于芒身扭转 ,柔毛向各个方向伸展 ,芒尾部长
柔毛表面基本光滑 , 内部中空 , 长 (8.28 ±0.79)
mm,显著短于螺旋部长柔毛(P<0.001),毛向左右
两侧伸展 (图 3-3和 3-4);三型短柔毛 ,长(0.24 ±
0.01)mm,倒生 ,贴附于芒表面 ,与表皮细胞连结 ,
表面密集疣状突起 ,内部中空 ,分布于整个芒的宽部
外壁上 ,长度无显著性差异(图 3-5)。
2.3　果实与芒连结部位的形态特征
分果与吸湿芒连结部位称为关节点 ,从外部纹
饰可以看出 ,关节点细胞为果实表皮为多边形细胞
和芒基表皮长形细胞的过渡形态 ,细胞间连结紧密 ,
没有离层;另一侧存在一个较整齐的横向缝隙 ,两边
图 2　吸湿芒外部微形态
Fig.2　Micromorphologyofhygroscopicawns
1, 基部 (×3000);2, 螺旋部横截面 (×500);3, 放大的螺旋部横截面 (×1000);4, 螺旋部脊部 (×3000);5, 芒尾部宽部 (×3000);6,
芒尾部脊部 (×3000)。
857王莎莎等:尖喙 牛儿苗繁殖体外部形态特征
图 3　附属毛类外部形态特征
Fig.3　Micromorphologyofatachedhairs
1, 果实上的刚毛和柔毛 (×1650);2, 螺旋部的长柔毛 (×10000);3, 芒尾部的长柔毛 (×1000);4, 短柔毛(×10000);br, 刚毛 , ha;柔
毛。
图 4　果实与芒连结部位形态特征
Fig.4　Micromorphologyofthearticulationpointofseedandawn
1, 连结部位外部形态 (×200);2, 结合部位外部纹饰 (×500);3, 连接部位种子侧自然断面 (×400);4, 连接部位芒侧自然断面 (×400);
se, 种子;ar, 结合部位;aw, 芒;ep, 表皮;ve, 导管。
细胞形态差异很大(图 4-1和图 4-2)。从过渡区自
然横断面也可以看到 ,果实侧断面和芒侧断面都具
有一层薄壁表皮细胞 ,约占周长的 3 /4,表皮断面有
明显的撕裂痕迹 ,而另外 1/4周边没有表皮薄壁细
胞 ,断面较整齐 ,这一部分应该就是表皮缝隙处(图
4-3)。紧贴薄壁表层细胞布有若干条导管 ,导管聚
成一束 ,通向腹缝线内侧(图 4-4)。
2.4　螺旋部和芒尾部柔毛密度
芒螺旋部短柔毛分布在内侧宽部 ,吸湿伸直后
密度显著减小。螺旋部吸湿后长柔毛之间蓄积一些
水分 ,毛粘在一起 ,无法计测其数量。螺旋部与芒尾
部的 2种类型毛密度差异极显著 。干燥螺旋部长柔
毛比芒尾部少(P<0.001),短柔毛比芒尾部多(P<
0.001),吸湿伸直后短柔毛依然显著多于比芒尾部
(P<0.001)(图 5)。
图 5　吸湿芒干燥螺旋部 、湿润螺旋部和尾部单位长度的短
柔毛和长柔毛数量比较
Fig.5　Comparisonofthenumberofshorthairandlong
hairondifferentsections
图 6　吸湿过程中芒与中轴角度变化
Fig.6　Variationofaxialangleoftheawnduringabsorbingmoisture
858 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 29卷　第 5期　
2.5　吸湿过程中散布体形态变化
干燥状态下 , 芒与分果中轴夹角为 (67.4 ±
3.8)°,在吸湿过程中 ,夹角逐渐变小 。 15 min前变
化比较缓慢 ,随后迅速减小 ,直至 0°,此时芒完全伸
直(图 6)。
3　讨　论
尖喙 牛儿苗是古尔班通古特沙漠优势种 ,是
稳定沙面突出贡献者和沙漠受干扰后的先锋植物 ,
同时还是牛羊喜食的牧草(王雪芹等 , 2003)。其果
实带有芒 、刚毛 、柔毛等附属物 ,芒基部具有一段螺
旋结构 ,当空气湿润时发生解螺旋运动。 Zohary把
这繁殖体称为锥形繁殖体(Zohary, 1937),解螺旋运
动称为吸湿运动 , 芒称为吸湿芒 (青秀玲 , 2007)。
这类繁殖体多见于禾本科和 牛儿苗科一些属 。锥
形繁殖体结构是对旱生环境适应的结果 ,这可能是
植物在荒漠地区成为优胜者的原因之一(Low＆Re-
belo, 1996)。锥形繁殖体依靠吸湿运动钻入土中定
居 ,可以躲避极温 、动物捕食 、资源竞争 (Tothil,
1969)和风沙迁移(Burows, 1973),在土壤中获得有
利的环境而萌发 、建植(Sindel, 1993;vanRheedevan
Oudtshoorn, 1999)。锥形繁殖体具有迅速萌发的趋
势和较高的建植率 (Thompson, 1993;王彦荣 ,
2001)。在不同的环境中 ,锥形繁殖体表现出不同
的形态结构适应特征(Gamier＆ Dajoz, 2001;Schon-
ingetal., 2004)。
3.1　果实外部形态特征在吸湿运动中发挥的作用
尖喙 牛儿苗果实质量约为 3 ～ 4 mg,在多数
繁殖体质量分级中 (Campbeletal., 1999;Kleyer,
1999;Lavoreletal., 1999),属于重量级果实 。质量
较大的繁殖体往往含有充足的养分和水分 ,有较高
的抗旱性和萌发率 (Leishman＆ Westoby, 1994a,
1994b)。尖喙 牛儿苗果实呈圆锥形 ,顶部尖锐 ,
这可以增加打钻过程中的穿透力。根据有关报道 ,
细长种子(如圆筒形的 、圆锥形的和蝌蚪形的)具有
迅速萌发的趋势 (Thompsonetal., 1993;王彦荣 ,
2001)。在荒漠地区 ,种子定居过程受到生物结皮
阻隔 ,不能接触到土壤 ,这往往会导致种子失水过多
而活性降低(Zamfir, 2000)。尖喙 牛儿苗繁殖体
在抗旱和萌发方面具有优势形态特征 ,这为其在定
居过程中保持较高活性提供了的条件 。
果实附属毛在吸湿打钻运动中发挥一定的辅助
功能。附属毛全部倒生 ,减小了下钻时的阻力 ,同时
果实倒生刚毛根部有保护罩的束缚 ,具有很高的坚
硬度和固定性 ,可以阻止繁殖体 “后退 ”,指引其运
动方向。 Peart(1981)也指出瘦果上的倒生刺可以
起到锚住作用 ,阻止繁殖体从裂缝中退出 , 辅助埋
藏。还有学者提出 ,倒生刺可以防止远距离迁移 ,留
在母株附近易获得适宜萌发环境 ,或者扎在动物的
皮毛上 , 借助动物进行散布 (Sindel, 1993;van
RheedevanOudtshoorn, 1999)。这类带有毛附属物
的繁殖体可以有效利用有水时期迅速萌发 (李荣
平 , 2006)。
3.2　吸湿芒形态特征在吸湿运动中发挥的作用
繁殖体关节点相对较细 ,横向缝隙可能是果实
成熟前形成的离层 ,这应该是繁殖体最脆弱的部位。
当繁殖体成功定居到地表一定深度时 ,基质较为稳
定 ,对果实固定性较强 ,此时关节点容易在外界机械
力作用下断开 ,成功脱芒 ,有效地防止被风牵引或动
物捕食。 Schoning等(2004)也认为 ,芒在种子钻入
土壤以后从关节点脱离 ,可以避免被食谷类动物发
现而取食 ,这是对动物捕食的一种适应 。从尖喙
牛儿苗果实与芒断面观察到 ,导管通向腹缝内侧 ,这
可能是芒向果实运输水分和养分的通道 。许多沙漠
植物种子外部具有坚硬的果皮 ,可以抵御外部伤害 ,
种子成熟后吸收水分将果皮腹缝涨破才能萌发。尖
喙 牛儿苗繁殖体水分运输通道靠近腹缝分布有利
于腹缝涨破 ,进而可以促进种子成功萌发。 Gher-
mandi(1995)和 Schoning等(2004)在繁殖体的去芒
实验中发现 ,带有完整芒的繁殖体萌发更迅速 ,推测
与芒增加了繁殖体的水分吸收有关。
吸湿芒大小与果实呈正相关 ,果实越大匹配的
吸湿芒越长 ,吸湿后芒伸直幅度也越大 ,这为质量较
大的果实提供更大的打钻动力 ,使其钻入更深的地
方。 Gamier和 Dajoz(2001)发现 ,短梗苞茅繁殖体
的芒长度变化与种子埋藏深度显著相关 ,芒较长的
繁殖体可以将自身埋藏到较深的土壤中 。自埋深度
越深 ,基质也越稳定 ,这可能与后期芒的脱落有一定
联系 。
吸湿芒的外部形态与环境和吸湿运动也有着密
切的联系 。芒脊部和宽部都具有纵向沟状纹饰 ,小
缝隙有利于气流的通过的作用(Moroetal., 2001),
所以沟状纹饰可以提高柔毛的浮力 ,辅助繁殖体传
播。纹饰纵向排列还可以减少与沙土之间的摩擦
力 ,有助于繁殖体在地面 “行走 ”或钻入停泊。吸湿
芒附有长柔毛 ,可以增加空气浮力 ,延长散布距离。
859王莎莎等:尖喙 牛儿苗繁殖体外部形态特征
螺旋部的长柔毛更长一些 ,可以起到支撑作用 ,使繁
殖体与地面形成一定角度 ,有利于其吸湿运动的打
钻作用 。有学者认为 ,长柔毛还可以通过吸湿带动
繁殖体运动(Peart, 1979)。
在吸湿过程中 ,芒尾与中轴夹角慢慢变小 ,即弯
曲度减小。芒的弯曲度变化可以增加下钻过程中的
重力作用 ,增强繁殖体穿透力 。芒弯曲度变化前期
速度缓慢 ,后期变化较迅速 ,可能是由于柔毛的存在
阻碍了芒的扭转 ,也因此扭转力得到蓄积 ,为后期运
动提供较大的动力 。当繁殖体下钻到一定深度 ,吸
湿芒的拐点成为繁殖体下钻的障碍 ,芒弯曲度吸湿
减小还可以帮助繁殖体钻入更深的地方。荒漠地区
白天风力较大空气湿度较小 ,夜间风力小 ,空气湿度
大 (Greene＆ Johnson, 1992;张立运和陈昌笃 ,
2002)。我们推测 ,吸湿芒弯曲度变化可以适应环
境变化 ,白天保持较大的弯曲度可以充分利用风能
的作用旋转下钻 ,夜间则依靠吸湿运动和重力作用
下钻。
螺旋部吸湿伸直后短柔毛密度大于芒尾部 ,螺
旋部对湿度变化比其他部位都要敏感 ,随着空气湿
度变化解螺旋运动太过频繁必然会损伤组织 ,柔毛
可以有效地减缓吸湿运动 ,起到保护组织的作用 。
螺旋部吸湿前后单位长度的短柔毛数量减少 ,说明
螺旋部宽部表皮发生了纵向拉伸 ,而这种形变的牵
引力应该是来自细胞吸水膨胀的结果。 Stinson和
Peterson(1979)在研究野燕麦时也指出 ,麦芒解螺旋
运动的细胞学机制是外部细胞吸湿后半径扩大 ,纵
向缩短 ,内部细胞解除压迫 ,纵向伸长 。不同的细胞
类型具有不同刚度 、尺寸和吸湿膨胀指数 ,吸水后会
发生不同程度的形变(Qasr, 1997)。吸湿芒螺旋部
内外可能具有特殊的细胞类型和排列方式 ,细胞吸
水形变不均衡从而导致吸湿运动 ,其运动机制还需
要进一步的结构证据 。
尖喙 牛儿苗繁殖体形态对散布 、定居和萌发
都有一定的适应性 ,但主要还是服务于定居机制 。
其附属物 ,包括果皮 、刚毛 、单毛 、长柔毛 、短柔毛 、吸
湿芒 ,这些零件组成一个自动运行的播种器 。这种
适应性表现在繁殖体形态及结构上的适应 ,而这种
变化是否由相应生理物质调节 ,这还有待于进一步
的研究 。
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作者简介　王莎莎 , 女 , 1984年生 , 硕士研究生。主要从事
植物生态学研究。 E-mail:wangshasha07@ gucas.ac.cn
责任编辑　王　伟
861王莎莎等:尖喙 牛儿苗繁殖体外部形态特征