全 文 ：　中国南方果树／ＳＯＵＴＨ　ＣＨＩＮＡ　ＦＲＵＩＴＳ　２０１２；４１（３）：２６～２８
“三叶”宜昌橙体细胞联会现象观察与分析
李　晔，汪卫星，向素琼，李晓林，郭启高，何　桥，梁国鲁
（西南大学园艺园林学院，重庆，４００７１６）
　收稿日期：２０１２－０３－１２
作者简介：李晔（１９８７－），女，在读硕士研究生，细胞生物学专业。电话：（０２３）６８２５０３８３
通信作者：汪卫星，Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｃｙｘ８０２＠１６３．ｃｏｍ；梁国鲁，Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉａｎｇｇｌ＠ｓｗｕ．ｅｄｕ．ｃｎ
摘　要：对“三叶”宜昌橙茎尖细胞有丝分裂中期染色体联会现象进行了初步的观察与分析。结果
表明：在观察到的１５４个中期分裂相中，有６２个存在染色体联会现象，出现频率为４０．３％；共观察
到１２４个联会复合体，其中以２条染色体之间的联会最多，占总数的５９．６％，其次分别为３条、４条
和５条染色体联会复合体，各占２５．８％、１２．９％和１．６％；染色体联会一般以端部－端部、端部－中部
连接并形成棒形、Ｖ形、Ｕ形、Ｙ形、Ｔ形和Ｏ形等多种构型。对宜昌橙体细胞联会研究意义进行
了讨论。
关键词：宜昌橙；有丝分裂中期；体细胞联会；联会复合体
中图分类号：Ｑ　３４３．２＋４；Ｓ　６６６　　文献标志码：Ａ　　文章编号：１００７－１４３１（２０１２）０３－００２６－０３
Ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｓｏｍａｔｉｃ　Ｓｙｎａｐｓｉｓ　ｉｎ‘Ｓａｎｙｅ’Ｃｉｔｒｕｓ　ｉｃｈａｎｇｅｎｓｉｓ
Ｌｉ　Ｙｅ，Ｗａｎｇ　Ｗｅｉｘｉｎｇ，Ｘｉａｎｇ　Ｓｕｑｉｏｎｇ，Ｌｉ　Ｘｉａｏｌｉｎ，Ｇｕｏ　Ｑｉｇａｏ，Ｈｅ　Ｑｉａｏ，Ｌｉａｎｇ　Ｇｕｏｌｕ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｈｏｒｔｉｃｕｌｔｕｒｅ　ａｎｄ　Ｌａｎｄｓｃａｐｅ　Ａｒｃｈｉｔｅｃｔｕｒｅ，Ｓｏｕｔｈｗｅｓｔ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｃｈｏｎｇｑｉｎｇ，４００７１６）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｓｙｎａｐｓｉｓ　ｉｎ　ｍｅｔａｐｈａｓｅ　ｏｆ　ｍｉｔｏｓｉｓ　ｉｎ ‘Ｓａｎｙｅ’Ｃｉｔｒｕｓ　ｉｃｈａｎｇｅｎｓｉｓ（２ｎ＝２ｘ＝１８）ｗａｓ
ｏｂｓｅｒｖｅｄ　ａｎｄ　ａｎａｌｙｚｅｄ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｓｙｎａｐｓｉｓ　ａｐｐｅａｒｅｄ　ｉｎ　６２ｃｅｌｓ　ｏｆ　ａｌ　１５４
ｃｅｌｓ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｒａｔｉｏ　ｏｆ　ｓｙｎａｐｓｉｓ　ｗａｓ　ａｂｏｕｔ　４０．３％．１２４ｓｙｎａｐｔｏｎｅｍａｌ　ｃｏｍｐｌｅｘｅｓ　ｗｅｒｅ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ，ｉｎ
ｗｈｉｃｈ　５９．６％ ｗｅｒｅ　ｔｗｏ－ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｓｙｎａｐｓｉｓｅｓ　ｆｏｌｏｗｅｄ　ｂｙ　ｔｈｒｅｅ－ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ，ｆｏｕｒ－ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ
ａｎｄ　ｆｉｖｅ－ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ　ｓｙｎａｐｓｉｓｅｓ　ｗｉｔｈ　ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ｒａｔｉｏｓ　ｏｆ　２５．８％，１２．９％ａｎｄ　１．６％．Ｃｈｒｏｍｏ－
ｓｏｍｅｓ　ｓｈａｐｅｄ　ｌｉｋｅ　Ｉ，Ｖ，Ｕ，Ｙ，Ｔ　ａｎｄ　Ｏ　ｔｈｒｏｕｇｈ　ｔｏｐ－ｔｏ－ｔｏｐ　ｏｒ　ｔｏｐ－ｔｏ－ｍｉｄｄｌｅ　ｓｙｎａｐｓｉｓ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ
ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｃｅ　ｏｆ　ｓｏｍａｔｉｃ　ｓｙｎａｐｓｉｓ　ｉｎ　Ｃｉｔｒｕｓ　ｉｃｈａｎｇｅｎｓｉｓ　ｗａｓ　ａｌｓｏ　ｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：Ｃｉｔｒｕｓ　ｉｃｈａｎｇｅｎｓｉｓ；ｍｉｔｏｓｉｓ　ｍｅｔａｐｈａｓｅ；ｓｏｍａｔｉｃ　ｓｙｎａｐｓｉｓ；ｓｙｎａｐｔｏｎｅｍａｌ　ｃｏｍｐｌｅｘ
　　依据经典理论，染色体联会仅仅发生在生物体
形成配子的减数分裂时期［１］。同源染色体联会是减
数分裂过程的一个基本事件，它一般伴随有基因重
组和遗传物质的交换并将这些变异传递给子代，但
是一些研究表明，染色体联会现象也出现在植物体
细胞有丝分裂过程中［２］。然而，体细胞染色体联会
并不一定是所有植物共有的特性和规律，它是某些
植物同源或非同源染色质相互吸引黏合而发生的特
有的现象，可能与物种的起源进化有关［１－２］，但它的
形成机制目前还未见详细的报道。体细胞染色体联
合或联会现象具有重要的生物学意义。从进化角度
看，它可能为性细胞分化形成后的减数分裂过程中
产生的同源染色体间的联会配对提供了依据［３］。
Ｂｒｏｗｎ和Ｓｔａｃｋ认为体细胞染色体配对是为进入复
杂的减数分裂作准备［４］。
　　宜昌橙（Ｃｉｔｒｕｓ　ｉｃｈａｎｇｅｎｓｉｓ）为芸香科（Ｒｕｔａｃｅ－
ａｅ）柑桔属（Ｃｉｔｒｕｓ）常绿果树，具有适应性广和抗病
性强（尤其是柑桔溃疡病）的特点，是世界上非常宝
贵的柑桔种质资源和砧木材料，具有较高的育种价
值。目前，关于其细胞学方面的研究较少，仅有魏文
娜等［５］、梁国鲁等［６］、史永忠等［７］进行了包括宜昌橙
在内的部分柑桔类群的起源和系统演化方面的研
究，而涉及宜昌橙乃至木本果树体细胞染色体联会
的研究尚未见报道。笔者对“三叶”宜昌橙体细胞联
会现象进行了观察与分析，为宜昌橙资源的进一步
开发与利用提供了细胞学参考。
DOI:10.13938/j.issn.1007-1431.2012.03.024
　第３期 李　晔，等：“三叶”宜昌橙体细胞联会现象观察与分析
１ 材料与方法
　　供试材料为“三叶”宜昌橙，取自中国农业科学
院国家种质重庆柑桔圃（ＣＲＩＣＡＡＳ）。于晴天上午
取幼嫩的茎尖，用０．００２ｍｏｌ／Ｌ的８－羟基喹啉溶液
离体处理２．５小时，卡诺氏固定液（甲醇∶冰醋酸＝
３∶１）固定备用。
　　备用茎尖用去离子水清洗２～３遍，浸泡３０分
钟，３％的果胶酶和纤维素酶处理２．５小时，去离子
水浸泡１０分钟，卡诺氏固定液固定２０分钟，制片，
５％Ｇｉｅｍｓａ染液染色，Ｏｌｙｍｐｕｓ显微镜观察统计并
摄像。
２ 结果与分析
　　对“三叶”宜昌橙体细胞中期分裂相进行观察，
共统计了１５４个细胞分裂相，发现其中６２个存在联
会现象，包括同源染色体之间和非同源染色体之间
的联会，存在联会染色体的中期分裂相占总观察中
期分裂相的比例为４０．３％。
　　从联会复合体的染色体数目来看，６２个中期分
裂相中出现１２４个联会复合体，平均每个中期分裂
相中出现２个联会复合体。其中，２条染色体联会
复合体７４个，占所有联会复合体的５９．６％；其余分
别为３条、４条和５条染色体复合体，各有３２、１６和
２个，分别占２５．８％、１２．９％和１．６％。
　　从染色体联会的位置来看，主要存在端部与端
部、端部与中部之间的联会，并以端部－端部类型最
多，所观察的１２４个联会体中有１１９个为端部－端部
之间的联会，出现频率为９６％。在端部－端部联会的
类型中，包括２条、３条、４条和５条染色体之间的
联会。
　　从染色体联会构型来看，主要存在棒形、Ｖ形、
Ｕ形、Ｙ形、Ｔ形和Ｏ形。２条染色体联会可能形成
棒形、Ｖ形、Ｔ形，也可能因为两端同时联会而形成
Ｏ形。３条染色体联会可能形成棒形、Ｕ形和Ｙ形。
４条与５条染色体联会则没有较为明显的构型（见
图１）。
３ 讨论
　　关于体细胞染色体联会的问题，在早期的文献
中称为“体细胞配对（ｓｏｍａｔｉｃ　ｐａｉｒｉｎｇ）”，现在则普遍
采用“体细胞联合或联会（ａｓｓｏｃｉａｔｉｏｎ　ｏｒ　ｓｙｎａｐｓｉｓ）”，
它是指在有丝分裂的中期或后期，染色体表现出或
１：箭头所示为３条染色体形成的“Ｔ”形联会复合体
２：箭头Ａ所示为２条染色体形成的棒形联会复合体，箭
头Ｂ所示为４条染色体形成的“Ｘ”形联会复合体
３：箭头所示为５条染色体发生联会
４：箭头Ｃ所示为２条染色体形成的“Ｏ”形联会复合体，
箭头Ｄ所示为２条染色体形成的“Ｖ”形联会复合体
图１ “三叶”宜昌橙茎尖细胞有丝分裂中期
染色体联会现象
松或紧地靠拢在一起的现象，这和减数分裂前期的
同源染色体配对联会不同［８］。１９０５年，Ｓｔｒａｓｂｒｕｇｅｒ
和Ｏｖｅｒｔｏｎ分别对体细胞染色体联会进行了初次报
道，并且Ｏｖｅｒｔｏｎ于１９０９年进一步断定这是一种普
遍现象［９］。随着研究的深入，２０世纪６０年代以来，
许多学者相继报道了体细胞染色体联会现象。
Ｓｉｎｇｈ等用Ｇｉｅｍｓａ分带这一方法，以小麦－黑麦附加
系为材料证实了有丝分裂间期核中存在端粒染色体
中心的合并和同源染色体联会的现象［１０］。Ａｓｈｌｅｙ
等在Ｏｒｎｉｔｈｏｇａｌｕｍ　ｖｉｒｅｎｓ［１１－１２］中，Ｆｕｓｅｌ在洋葱［１３］
中，Ｗｅｒｒｙ等在Ｈａｐｌｏｐａｐｐｕｓ　ｇｒａｃｉｌｉｓ［１４］中，商效民
在蚕豆［９］中，分别报道了有丝分裂间期染色体排列
的非随机性，而且这种非随机性与端粒融合和中期
染色体配对或联会有关。在啤酒酵母中发现减数分
裂前的有丝分裂间期存在同源染色体的联会，并且
这种联会直接导致减数分裂前期的同源染色体配
对［１５］。李懋学等对芍药的体细胞核型和 Ｇｉｅｍｓａ　Ｃ
带研究发现３２％中期染色体发生联会现象［８］。商
效民发现蚕豆体细胞发生包括端粒融合及端粒、着
丝点区和染色体臂中间区间连接，产生类似减数分
裂的“单价体”，以及或链状或环形的“二价体”和“多
７２
中 国 南 方 果 树／ＳＯＵＴＨ　ＣＨＩＮＡ　ＦＲＵＩＴＳ　　　　　　　　　第４１卷
价体”形态［９］。王莲英等研究发现栽培牡丹中体细
胞染色体联会发生的频率为２８．７％［１６］。另外，在一
些植物如玉米（Ｈｏｒｎ和 Ｗａｌｄｅｎ，１９７８）、Ｇｒｉｐｉｓ属的
几个种、部分麦类植物［１，３］、黄瓜［３］、杉木［１７］以及其
他一些高等植物的根尖乃至动物胚胎组织的有丝分
裂过程中［１８］也发现有体细胞染色体联会现象。
　　本研究表明，“三叶”宜昌橙体细胞存在明显的
染色体联会现象。今后将进一步对其产生的类型和
频率以及联会机制进行系统深入研究，以利于更好
地利用其优良基因资源和遗传性状。许多优良柑桔
品种都是芽变产生的，其中包括优质、大果以及无核
等类型，而体细胞染色体联会则可能导致芽变，因
此，研究宜昌橙体细胞染色体联会现象对于揭示芽
变产生的机制具有一定的指导意义。
参　考　文　献
［１］ 熊治廷．松香草核型及有丝分裂中期同源染色体随
机排列［Ｊ］．遗传，１９８９，１１（４）：５－８
［２］ ＭｃＫｅｅ　Ｂ　Ｄ．Ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ　ｐａｉｒｉｎｇ　ａｎｄ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅ
ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｉｎ　ｍｅｉｏｓｉｓ　ａｎｄ　ｍｉｔｏｓｉｓ［Ｊ］．Ｂｉｏｃｈｉｍ　Ｂｉｏｐｈｙｓ
Ａｃｔａ，２００４，１６７７（１－３）：１６５－１８０
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（３）：６１－６３
［４］ Ｂｒｏｗｎ　Ｗ　Ｖ．Ｓｔａｃｋ　Ｓ　Ｍ．Ｓｏｍａｔｉｃ　ｐａｉｒｉｎｇ　ａｓ　ａ　ｒｅｇｕｌａｒ
ｐｒｅｌｉｍｉｎａｒｙ　ｔｏ　ｍｅｉｏｓｉｓ［Ｊ］．Ｂｕｌ　Ｔｏｒｒｅｙ　Ｂｏｔ　Ｃｌｕｂ，
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［５］ 魏文娜，程尧楚，李润唐，等．从染色体核型及Ｇｉｅｍｓａ
显带探讨柑桔类的演化［Ｊ］．园艺学报，１９８８，１５（４）：
２２４－２２８
［６］ 梁国鲁，陈全友．柑桔属随体染色体系统演化研究
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［７］ 史永忠，邓秀新．柑桔种间体细胞杂种植株遗传变异
研究［Ｊ］．园艺学报，１９９９，２６（１）：１９－２２
［８］ 李懋学，陈定慧．栽培芍药染色体的 Ｇｉｅｍｓａ　Ｃ－带及
体细胞染色体联合的观察［Ｊ］．遗传学报，１９８０，７（３）：
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［９］ 商效民．蚕豆异常植株核型分析Ⅱ．体细胞中期染色
体配对及体细胞减数［Ｊ］．北京农业大学学报，１９８６，
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ａｔｉｏｎ　ａｔ　ｉｎｔｅｒｐｈａｓｅ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｂｙ　Ｇｉｅｍｓａ　ｂａｎｄｉｎｇ　ｔｅｃｈ－
ｎｉｑｕｅ［Ｊ］．Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａ （Ｂｅｒｌ．），１９７６，５６（３）：
２６５－２７３
［１１］Ａｓｈｌｅｙ　Ｔ．Ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｅｎｄ－ｔｏ－ｅｎｄ　ａｔｔａｃｈｍｅｎｔ　ｏｆ　ｃｈｒｏｍｏ－
ｓｏｍｅ　ｉｎ　Ｏｒｎｉｔｈｏｇａｌｕｍ　ｖｉｒｅｎｓ［Ｊ］．Ｊ　Ｃｅｌ　Ｓｃｉ，１９７９，３８：
３５７－３６７
［１２］Ａｓｈｌｅｙ　Ｔ，Ｐｏｃｏｃｋ　Ｎ．Ａ　ｐｒｏｐｏｓｅｄ　ｍｏｄｅｌ　ｏｆ　ｃｈｒｏｍｏ－
ｓｏｍａｌ　ｏｒｇａｎｉｚａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｎｕｃｌｅｉ　ａｔ　ｆｅｒｔｉｌｅｉｚａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｇｅ－
ｎｅｔｉｃａ，１９８１，５５（３）：１６１－１６９
［１３］Ｆｕｓｅｌ　Ｃ　Ｐ．Ｔｅｌｏｍｅｒｅ　ａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔ　ｉｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｉａｔｅｄ　ｉｎ－
ｔｅｒｐｈａｓｅ　ｃｅｌｓ　ｏｆ　Ａｌｌｉｕｍ　ｃｅｐａ：ａ　ｆｕｎｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｃｈｒｏｍｏ－
ｓｏｍｅ　ａｒｍ　ｌｅｎｇｔｈｓ　ａｔ　ａｎａｐｈａｓｅ－ｔｅｌｏｐｈａｓｅ［Ｊ］．Ｃａｎａｄｉ－
ａｎ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ｇｅｎｅｔｉｃｓ　ａｎｄ　Ｃｙｔｏｌｏｇｙ，１９８３，２５（５）：
４７８－４８６
［１４］Ｗｅｒｒｙ　Ｐ　Ａ　Ｔｈ　Ｊ，Ｓｔｏｆｆｅｌｓｅｎ　Ｋ，Ｅｎｇｅｌｓ　Ｆ　Ｍ，ｅｔ　ａｌ．
Ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ａｒｒａｎｇｅｍｅｎｔ　ｏｆ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ　ｉｎ　ｍｉｔｏｔｉｃ
ｉｎｔｅｒｐｈａｓｅ　ａｎｄ　ｍｅｔａｐｈａｓｅ　ｉｎ　Ｈａｐｌｏｐａｐｐｕｓ　ｇｒａｃｉｌｉｓ
［Ｊ］．Ｃｈｒｏｍｏｓｏｍａ（Ｂｅｒｌ．），１９７７，６２（１）：９３－１０１
［１５］Ａｒａｇóｎ－Ａｌｃａｉｄｅ　Ｌ，Ｒｅａｄｅｒ　Ｓ，Ｂｅｖｅｎ　Ａ，ｅｔ　ａｌ．Ａｓｓｏｃｉａ－
ｔｉｏｎ　ｏｆ　ｈｏｍｏｌｏｇｏｕｓ　ｃｈｒｏｍｏｓｏｍｅｓ　ｄｕｒｉｎｇ　ｆｌｏｒａｌ　ｄｅｖｅｌ－
ｏｐｍｅｎｔ［Ｊ］．Ｃｕｒｒｅｎｔ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，１９９７，１１（７）：９０５－９０８
［１６］王莲英，刘淑敏，秦魁杰，等．牡丹及其栽培品种的染
色体组［Ｊ］．北京林学院学报，１９８３（１）：６３－７０
［１７］陈可泳．杉木体细胞有丝分裂中期同源染色体的联合
现象［Ｊ］．植物学报，１９８４，２６（５）：５４５－５４８
［１８］戴灼华，刁福山．中国金色果蝇复合种的染色体研究
Ⅱ．中国及日本金色果蝇复合种的体细胞同源染色
体联会［Ｊ］．遗传学报，１９８７，１４（６）：４４７－４５４
（责任编辑：李治飞；英文编辑：董朝菊）
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