全 文 ：第 3}j yNO. 3
1 8 2 9年 9月
福 建 农 学 院 学 报
JO U R NL AO F F U JI A A NR IGO L J TI R J AL ( tL )L G E ES ep
.
1 982
“ 改良橙 ” 变异性状的遗传动态
及其嵌合体结构的研究 `
吕 柳 新
摘 要
改 良橙是甜橙 ( 印子柑 )嫁接在 红 桔 上得到的嫁接嵌 合体 , 有 “ 橙型红肉
果 ” 、 ` . 检型 红 毖肉嵌合 果 ” 、 “ 检型黄肉果 ” 、 “ 嵌合桔 变 ” 和 “ 桔 变” 五种
变异类型 。 在元性繁殖情况 下 , 改良检 的变异性状 表现不断分离 , 而 实生繁殖 时
变异性状 则消失 。 通过解刹 各变异类型的果尖 , 得知改良检 的嵌合 性状 系源 自茅
顶 分生组织 的 L一 I和 L一 川 。
根据改 良检的嵌 合体结 构和 变异性状的遗传动态 , 在生产矛J )lt 上 , 既 不能 采
t]J 实生繁效 亦不 能 采用分离同质体的途径 , 而 必 项选择橙 型红 肉果类型的其 高度
嵌 合的 茅条 . 才能保持改 良橙的优 良特点 。
tI 桔通过嫁接产生嵌 合体 . 己有若干报道 例 如 1[ 本的 I w : l m a sa M . 等 ( 19” ) 川
帅报道 以温州蜜柑作接穗 , 以 1[ 本夏橙和金柑作砧木 . 从嫁接 口 处产生 了二 个周缘嵌台体 .
浙江农业人学园 艺系 ( 1975 ) ’ 报道 了一个由早桔 ( C . ; el ic ul al a B al n c o) 嫁接在构头
价 ( 口 . a u ar n r i u m L一 L得到的嵌 合体 “ 构合桔 ” ( C . , .e r i e u l a r a 一 a u ar n r i u m ) 。 本组 在
“ 改良橙 ” 变 片性状的初步研究 ( 19 78) ’ 一文中 , !叫明 r 改良极是起源 f 甜橙品 种印
子柑 ( C . s i n e is s v a r . l i u ` 、 h e , , g ) 嫁接在红桔 ( C . er r i e u l a r a B l a n e o )上产生的 一个橙
桔嫁接嵌合体。 以上 书实说 明木本植物和一些肉质茎的 草本植物 一样 , 亦存 在 晖 接 嵌 合
体 、
改良价的变异义杂 , 工冬有 ` ’橙 型红肉果 . ’ 、 ` ’橙 型红 黄肉嵌合果 ” 、 “ 价型黄肉果 ” 、
以及 “ 嵌 合桔变” 、 ’ “书咭变 ” 等五种类型 。 其中以 ” 价型红肉果一 类型品质址优 , 在生产
L 有很人利用价谊 但它的性状不稳定 . 一个典型的嵌合体杭株 , 能同 ”寸结出上述 五个类
型的 果实 因此 . 又给生产利用带来 一 定困难 。 为此 , 作者对改良价嵌合体性状的遗传动
态及其结钩特点作 r 进一 步的探 i寸, 以期为生产上的 合理利用提供依据 。
1982
一乍 3 月 19日 , }之夕日
’ 本研完荤毖长灶 、 俞兆寿 、 林允信 司志协助部分工作 ; 本文蒙李家镇副教授审阅 , 片提出 宝 一贵 恋见 , 一
斤玫 :叭
DOI : 10. 13323 /j . cnki . j . f af u( nat . sci . ) . 1982. 03. 006
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材 料 与 方 法
供试材料取自漳浦县大南坂农场 , 试验从 1976 年开始在本院园艺场和三明市城南果场
进行 , 具体研究方法如下 :
1
. 从改良橙变异植株上 , 取 “ 橙型红肉果 ” 和 “ 嵌合桔变 ” 这两种典 型的嵌合体类型
的芽穗 , 以及从一个 “ 嵌 合桔变 ” 植株的树冠顶端取芽 (以下简称嵌桔顶芽 ) , 和从一个
桔变主枝基部的断口处取不定芽 (以下简称不定芽 ) 。 上述四种芽穗 . 均高接于成年已结
果的红桔和温州蜜柑大树上 , 观察无性系的性状表现 。
2
. 从 “ `橙 型红肉果 ” 、 “ 橙型红黄肉嵌合果” 、 . `橙 型 黄 肉 果 . 以及 “ 嵌合桔变 ”
四种变异类型的果实中取种子 , 进行实生播种 , 次年从一年生小苗上取芽穗 . 亦高接于已
结果的温州蜜柑成年树上 , 观察实生后代的性状表现 。
3
. 解剖各变异类型的无性系和实生后代的果实 , 观察其结构特点 , 着重比较果皮的厚
度 、 剥皮的难易 、 果心发育状况以及汁胞的形态色泽等 。
观 察 结 果
一 、 改良橙嵌合体无性系性状的遗传动态与果实的解剖学特征
对价型红肉果 、 嵌合桔 变 、 嵌 合顶 芽以及不定芽四个类型的无性系性状表现的观察
结果列于表 1 。
四个类型无性系后代的果实解剖与汁胞 、 种子的特点列于表 2 。
从表 1 和表 2 所列资料可以看到 :
1
. 橙型红肉果类型无性系后代的果实 , 其肉色表现分离状态 , 多数果实保持红肉色 ,
部分为红黄肉嵌合 , 少数为同质的黄肉色 (表 1 ) 。 将红肉果与红 黄肉嵌合果的红肉部分
的汁胞 , 各别分离开来进行观察 , 可 以看到这些汁胞亚非全部红色 , 而是红黄两种颜色的
汁胞呈不定比例的渗杂 (表 2 ) 。 而黄肉果及红黄肉嵌合果的黄肉部分 , 其汁胞则全是同
质的黄色。 其它性状则均保持橙型的特征 (表 1 . 2 . 图版 I一 1 . 6 ) 。
2
.嵌合桔变类型无性系后代的果实 , 其果皮上橙皮与桔皮的嵌 合比例各有不同 , 表现
从典型的嵌合桔— 桔变呈连续过渡状态 (表 1 , 图版 I一 2 . 3 . 7 . ) 。 其中保持嵌合性状的 果实其果心半空心 ( 图版 n 一 6 ) , 肉色呈深红色 , 但亦有少数黄色汁胞的渗杂 (表 2 ) 。
而橙皮消失的桔变 , 果心空心 (图版 I 一 8 ) , 全为红色汁胞 , 果皮易剥 。 其它性状均表
现桔型特征 (表 2 , 图版 n 一 9 ) 。
3
.嵌桔 顶芽无性系后代 , 果皮上嵌合的橙皮部分 已 消 失 , 果 皮深 红 色 , 易剥 离 ,
肉色深红 , 性状表现基本与红桔同 , 但果实形态比普通红 桔 稍圆 些 (表 2 , 图 版 I 一
4 )
。
4
. 不定芽无性系后代的性状表现 , 与原桔变主枝的性状完全不同 , 枝 、 叶 、 花 、 果均
为橙型 , 而且果实表面具有明显的放射沟纹 , 果实形态以及汁胞 、 种子等特征 , 均与原接
穗亲本印子柑无异 (表 2 , 图版 I 一 5 ) 。
吕柳新 : “ 改 良橙 ” 变异性状的遗传动态及其嵌合体结构的研 究 4 5
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二 、 改良橙嵌 合体实生后代性状的遗传动态和 果实的解剖学特征
观察务变异类型以及原接穗亲本印子柑的实生后代 , 结果列 于表 3 。
从表 3 中可 以看到 . 橙 型变异各类型的实生后代 , 性状表现已趋于一致 . 它们的果肉
颜色均呈现同质黄色 , 原接穗亲本印子柑果面的沟纹亦消失 , 因此 . 这些类型之 间 , 已不
能加以区分 (图版 1 一 1 . 2 . 3 . 4) 。 嵌 合桔变亦如此 , 其实生后代果皮上的嵌合性状亦完
全消失 , 形态特征已与红桔完全相同 (图版 1 一 7 . 8) 。
结 果 分 析
一 、 上述结果表明 , 在改良橙中 , 橙型红肉果、 橙型红黄肉嵌合果 、 嵌 合桔变三个嵌
合体类型 , 它们的无性系表现不断分离的特点。 其中 , 推型红肉果的分离 , 一般是在橙型
范围内 . 从红肉果— 红黄肉嵌合果一 - 黄肉果之间呈现连续的过渡状态。 嵌合桔变的分离一般是在枯型范围内 , 从嵌 合桔变— 近桔变— 桔变之间呈连续过渡状 态。 这种分离现象 , 说明在改良橙嵌合体的芽顶组织结构中 , 所包含的橙桔两种成份 , 其活动程度 .各有
不同 : 橙 型变异以橙的成份为主导 . 甚至往橙型同质体方向转化。 嵌合桔变则以桔的成份
占优势 , 一 更倾向于桔型方向转化 。
二 、 嵌桔顶芽无性系所结的 果实与红桔相似 , 一个桔变主枝祛部断 口上发生的不定芽
却结出接穗亲体印 子柑的果实 , 这两个截然不同的现象 , 共同说明一个问题 , 即改良橙芽
顶分生组织的结构中 , 橙桔两种成份业非各自独立 活动互不相关的 , 而是存在着相互制约
的关系 , 随着芽条生长过程情况的变化 , 顶尖分生组织 中的细胞位置 , 可能发生改变甚至
一种成份的分生细胞 , 可以受到排斥而停止其分生细胞的功能 。 r ” “ 1上述嵌合桔变的顶
芽 . 便是 由于橙的成份受到压抑 , 而桔的分生细胞分裂活动占了优势 , 结果表现出桔型的
性状 。 由此 . lJ’ 以设想 , 一个桔变主枝 , 一其基部组织 可能仍然保存若橙的结构成份 , 当这个
主枝被政断 . 并且在断 口处 又由橙的成份衍 生出不定芽时 , 那么就必然要表现同质的橙型
性状 。 一七述不定芽表现出峨接穗亲本印子柑的 厂特征 . 说明该桔变主枝基部组织 , 仍然保存
着一些接穗亲本的遗传结构。
三 、 植物果实的特征 , 是受花芽的结构决定的 , 而花端与营养端是同一分生组织的不
同生长型 , 在植物的生殖时期 , 营养芽端的 原您原体结构 , 通常是被保留到花的分生组织
中 , 并分别分化成不同的器官。 「“ 〕因此从果实的结构上可以反映出芽顶分生组 织的结 构
特点 。 解剖得知改良橙各变异类型果实的差异 , 主要表现在表皮的粗细和光滑程度 , 中果
皮白色海绵吸的厚度和果心海绵组织的发达程度 , 以及汁胞的形态 、 色泽差异等。 表皮及
汁胞源自L - I , 中果皮与果 心源 自L一 m 〔 ` ” ` ’ 〕 ` ” , 这说明改良橙的嵌合结构发生于
L一 I 和 L一 m 。 通过实 生繁殖 , 不能传递嵌合性状 , 也证明了它与 L一 1 层无关 , 因为
种子系源 自L一 11。 ` ” 〔 . ’ ` ”
四 、 改良橙嵌合体的结构是 比较义杂的 , 恨据果实的解剖观察结果 , 可以追逆其芽顶
分生组织的结钩状态 . 图示如后 。
吕和,新 : “ 改良橙 ” 变异性状的遗传动态及其嵌合体 结构的研 究 47
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福 建 农 学 院 学 报
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如图所示 , 橙型黄肉果与桔变分别是橙型 与桔型的同质体 。 嵌合桔变则是一个在同层
内的结构上具有橙桔两种成分界线分明的不完全周层嵌合体 。 橙 型红肉果类型 , 从形态 上
看类似周层嵌合体 , 但发生变异的 L一 I 与 L 一川 在同层内并不是同质的 , 而 是 橙桔 两种
成分在细胞水平上大致均匀的嵌 合 , 从红黄两种汁胞的均匀渗杂可以得到证实 。 因此 , 从
细胞水平上去理解 , 并不是真正的周层嵌合体 , 实际上是结构更为细微的不完全周层嵌合
体。 红黄肉嵌合果 , 其红黄两种肉色以及相对应的 果皮表面有较明显的 界限 , 象一个扇形
嵌合体 , 但其中只有黄色扇形部份是同质的 , 红肉部份与上述红肉果一样 , 也是橙桔两种
成份在细胞水平上大体均匀的嵌合。 因此它是一个扇形与细胞水平的不完全周层相结合的
复合嵌合体 。
由于橙型红肉果类型实际上是 一 个结构细微的不完全周层嵌 合体 , 因此 , 又 可以从它
再衍生出其余几种变异类型来 二
五 、 改良橙在无性繁殖下表现不断分离 , 在实生繁殖时嵌 合性状又将消失 : 因此 , 在
生产利用上 , 为了保持橙型红肉 果类型的优良特性 , 既不能采用实生繁殖 , 亦不能应 用分
离同质体的途径 , 而必须选择具高度嵌合状态的红肉果类型的芽穗进行繁殖 , 才能保持它
的优良性状 _

5 0 福 建 农 学 院 学 报
图版 H
图 版 说 明
图版 I 改良检嵌合体变异类型无性系后代的性状 表现 。
1
.检型红肉果无性系结 实状态 。
2一 个典型的嵌合桔变无性系结实状态 。
3
.嵌 合枯变无性 系分离状态 : (左上 ) 枯变 , (中 ) 嵌合枯变 , ( 右下 ) 近枯变 。
4
.嵌 合桔变顶茅无性 系结 实状态 , 嵌合性状已消失 。
5
. 枯变不定芽无性系结 印子柑果实 。 `
6
.检 型红 肉果无性系果实及剖面 。
7
. 嵌合枯变无性 系果实形态 : (左 ) 嵌合枯变 , ( 中) 近枯变 , (右 ) 桔变 。
8
. 桔变果实及刹 面 。
吕柳新 : “ 改 良橙 ” 变异性状的遗传动 态及其嵌 合体结 构的研 究 51
图版 1 改 良橙各变异类型的果实解剖学特征 与种子形态 。
1
.橙型红肉果 ( 实生 ) 。
2
.橙型红黄肉嵌合果 (实生) 。
3
.橙型黄肉果 ( 实生 ) 。
4
. 接穗 亲本印子柑 (实生 ) ,
从 1一 4 各类型性状已趋于一致 。
5
. 接穗亲本印子柑 ( 无性 系) 。
6
. 嵌合桔变 (无性系 )
7
.嵌合桔变 (实生 ) 。
8
. 砧木亲本红桔 (无性系 ) 。
9
. 各变异类型种子形态 :
( 1 ) 红桔 ( 无性 系) ; ( 2 ) 桔 变 (无性 系) ;
( 3 ) 嵌合桔 变 (无性 系) : ( 4 ) 嵌合桔 变 (实生 ) ;
( 5 ) 枯变不 定芽 ( 无性 系:) ( 6 ) 橙型 一黄肉果 (实生 )
( 7 ) 橙 型红黄肉嵌合 果 (实生 :) ( 8 ) 检型红肉果 (实生 )
E x P l a n a t i o n o f P l a t e s
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L i u e h e n g ( S e i o n P a r e一I t )
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9
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劝f M ie r呢 c r一 n l e一1 霍y P e , e lo 一、 e . ( 3 ) . e h i m e ar f r u i t o f M i e r田 e r u 一1 1e n t y P e “ e lo ll e .
( 4 )
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52 福 建 农 学 院 学 报
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参 考 文 献
〔 1 卫wa r . s a M . 等 (王 大元摘译 ) , 197 。 在一些柑桔裁培种中, 与嵌合体及其德定性有关的一些特性 。
柑枯参考资料 , 第 3样 , 19 7 国际 柑枯会议文稿 , p . 590
( 2 〕浙江农业大学园艺系 , 1975 。 “ 构合桔 ” 的调查初报 . 遗传学报 , 2 卷 , 3期 , p . Z n 佗 1 .5
( 3 》 建农学院果树育种组 , 1978 . “ 改良橙 ” 性状变异初步研究。 遗传学报 , 5 卷 , 1 期 , p . 45一 5.1
〔 4 〕王大元 , 1978 。嵌合体与柑枯突变育种 。 遗传与育种 , 197 8 , 2 . p . 23一24 0
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F r u i t B r e d i
l l g
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P
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吕柳新 :“ 改 良橙 ” 变异性状的遗传动 态及其嵌合体结 构的研 究 53
IN V E S T IG A T I ON S NO T H E G E N E T I CB E H A V I O RS O F
V A R IA B E L HCA RA T CE S R A N D CH IM E A R
S T R U CT UE R N I G A I L IA N G CH E N G
(A N IM P R OV E D S W E E T O RA N G E )
Lu
,
L
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( A b s r r a e t )
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G a i l i a n g e h e n g
.
a l l i m P r o v e d s w e e t o r a n g e
,
w a s o b t a i rl e d f r o m g r a f t i笙1 9
t h e s w e e t o r a 一l g e ( ` ’ i r rl l s s i n e l , 、 j s v a r . l i u e h e n g ) o n t h e s t o e k o f r e d t a n g e r i n e
( C i r r u s er r i e u l u r a B l a n e o )
.
I t w a s a e h im e ar g r a f t P r o d u e e d f r o m g r a f t i n g
.
B y f武 r , f i v e v a r ia b l e t y P e s o f i m P r o v e d s w e e t o r a n g e , n a m e l y . ” f r e s h r e d i n
c o l o r o f A u r a n t i u m t y P e
“ , ”
C h i n飞 e r a o f f r e s h r e d o r y e l l o w e o l o r o f
A u ar n t i u m t y P e
” , ”
f r e s h y e l l o w c o l o r o f A u ar n r i u m t y P e
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C h im e ar f r u i t
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,, : 、 一记 ” v a r i a n t o f m i e r o a e r u m e n t y P e . ” w e 一e f o r m e d .
T h e v a r i a b l e e h a r a e r e r s s h o w e d d i f f e r e n t s e g r e g a t i o n s i n a s e x u a l P r o P a g a t i o n s
、
w h e r e a s t h e v a r i a b l e e h a r e e t e r s e o u l d n o t b e m a i n t a i n e d u n d e r s e x u a l P r o P a -
g a t i o n s
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D i s e c t i o n o f a l l v a r i a b l e t y P e s o f G a i l i a n g c h e n g f r u i t s r e v e a l e d t h a t rh e
e h im a e r i f e r o u s e h a r a c t e r s o r i g i n a t e d a t L 一 1 a l l d L 一川 o f t h e m e r i s t e m a t i e t i P .
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f r o m t h e v a r i a b l e b e h a v i o r s a n d c h im e r a s t r u e t u r e i n G a i l i a n g
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e h e n .g i t 15 n o t a d v i s a b l e t o e m P l o y s e x u a l P r o P a g a t i o l l o r s e g r e g a t i o n o f
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e r i f e r o u s b u d s o f A L一 r王I n t i t一 11 t y P e w i rh f r u i t s t ll a t a r e f r e s h ,
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