全 文 ：分子植物育种，2016年，第 14卷，第 3期，第 562-569页
Molecular Plant Breeding, 2016, Vol.14, No.3, 562-569
研究报告
Research Report
金柑开花关键基因 FcFT1的克隆及表达分析
张奕 何新华 * 胡颖 旦帅男 徐趁 林蔚
广西大学农学院,亚热带农业生物资源保护与利用国家重点实验室,南宁, 530004
*通讯作者, honest66222@163.com
摘 要 本研究以融安金柑为试材，采用同源克隆技术获得成花素基因 FcFT1全长序列，并对该基因的生
物信息学和遗传进化关系进行了分析。利用 qRT-PCR技术，分析了 FcFT1在花发育期间不同花器官、不同
组织，以及日周期中 FcFT1在花、茎、叶的表达情况。结果表明：FcFT1基因完整开放阅读框为 531 bp，编码
177个氨基酸。FcFT1编码的蛋白具有单一而非常保守的 PEBP结构域；蛋白质结构比较不稳定，为亲水蛋
白。系统进化树表明 FcFT1与甜橙、温州蜜柑和枳壳中的 FT同源基因亲缘关系最近。qRT-PCR结果显示，在
花发育期，花药中 FcFT1表达量最高；日周期变化中，FcFT1在花、茎、叶中的平均表达量差距不显著，表达较
稳定。本研究结果为进一步揭示 FT基因在金柑开花调控中的功能奠定了基础。
关键词 金柑,克隆, FcFT1基因,表达
Clone and Expression Analysis of the Key Flowering Gene FcFT1 in Kum-
quat
Zhang Yi He Xinhua * Hu Ying Dan Shuainan Xu Chen Lin Wei
College of Agricultrue, Guangxi University, State Key Laboratory for Conservation and Utilization of Subtropical Agro-Bioresources, Nanning,
530004
* Corresponding author, honest66222@163.com
DOI: 10.13271/j.mpb.014.000562
Abstract The FcFT1 homologous gene sequence from the Rongan kumquat was obtained by homology-based
cloning technology, and its bioinformatics and genetic evolutionary relationships were analyzed. With qRT-PCR
technology, the expression levels of FcFT1 were analyzed in different flower organs and tissues during flower
growth period, as well as in flower, stem and leaf organs during the daily periodicity. The results showed that the
complete open reading frame of the FcFT1 is 531 bp, encoding 177 amino acids. The protein encoded by FcFT1 had
a single and very conservative PEBP structure domain. The protein was hydrophilic protein with unstable structure.
Phylogenetic tree indicted that FcFT1 in Rong’an kumquat was the closest relationship with the FT homologous
genes in Citrus sinensis Osbeck, Citrus unshiu Marc and Poncirus trifoliate Raf. The qRT-PCR results showed that
FcFT1 expression level in anther was the highest during flower growth period. While during the daily periodicity,
the average expression of FcFT1 was not significant in the flower, stem and leaf. And the expression was more
stable. This study laid a basis to further reveal the function of FT gene in the kumquat flowering regulation.
Keywords Kumquat, FcFT1, Gene clone, Gene expression
基金项目：本研究由国家自然科学基金项目(31460508)和国家现代农业产业技术体系广西柑橘创新团队首席专家项目(ny-
cytxgxcxtd-02-06)共同资助
Flowering Locus T (FT)是植物开花调控途径的重
要整合因子和调控开花的关键基因之一。FT基因编
码的蛋白质产物是可以长距离运转的成花素，具有
十分保守且单一的磷酸乙醇胺结合蛋白(Phosphatidy-
lethanolaminebinding protein, PEBP)结构域，在花形
成过程中起着关键的作用，FT基因的表达可促进植
物提早开花(杜丽等, 2014)。张婧(2012)、李球红(2014)、
吕有军(2015)等对 FT基因的研究进展进行了综述，
图 1 FcFT1基因编码区核苷酸序列及推导的氨基酸序列
注:下划线:起始密码子和终止密码子
Figure 1 FcFT1 gene nucleotide sequence of encoding region and
the deduced amino acid sequence
Note: Underlines: The start codon and the stop codon
图 2 FcFT1基因与甜橙 FT同源基因的基因结构
注:黑色方块:外显子;直线:内含子;数字:外显子与内含子的
长度(bp)
Figure 2 Schematic structures of FcFT1 and sweet orange FT ho-
mologous gene
Note: Black boxes: Exons; Lines: Introns; Numbers (bp): The len-
gth of exons or introns
已从拟南芥、番茄、菊花等 30多种植物上克隆到 FT
同源基因，并对部分植物 FT同源基因的功能进行了
研究。近年来，果树 FT基因的研究也更加深入，苹果
(李伟明等, 2009;Mimida et al., 2011;郑小一等, 2011)、
葡萄(Carmona et al., 2007;宗成文, 2007)、山核桃(陈
芳芳等, 2009)、柑橘(魏丹凤等, 2014)、龙眼(Patrick
et al., 2013)、芒果(罗聪, 2012)等 FT同源基因均已成
功克隆。
金柑(Fortunella crassifolia Swingle)又名金弹、金
桔，为芸香科金柑属(Fortunella. Swing)植物，与柑橘
和枳同科不同属。金柑童期较短，可当年开花当年结
果，且具有一年多次开花特性。目前，对金柑花发育
的细胞学、生理生化基础等进行了研究(孟鹏, 2009)，
但对金柑开花分子机理和关键基因克隆与表达方面
研究较少。为此，本实验以融安金柑为材料，通过克
隆获得 FT同源基因 FcFT1，与其它 FT同源基因对
比并找出异同，对其在金柑不同发育时期以及不同
组织中的表达进行分析，探讨金柑 FT同源基因与金
柑开花特性的关系，为进一步揭示金柑 FT基因在开
花调控中的功能奠定了基础。
1结果与分析
1.1 FcFT1基因全长获得
通过同源克隆获得金柑 FcFT1的 DNA全长序
列，全长为 2 584 bp，CDS序列长 531 bp，可编码 177
个氨基酸(图 1)。BLAST分析发现，FcFT1与温州蜜
柑(Citrus unshiu) CiFT核苷酸序列的 CDS序列(AB-
027456.1)相似率最高，达 99%。其基因结构与甜橙
FT 同源基因(LOC102625686)相似，含有 4 个外显
子，3个内含子，并且二者的第 2、第 3个外显子的长
度完全相同且高度保守，分别为 62 bp和 41 bp (图 2)。
内含子长度差异大，特别是 FcFT1的第 2个内含子，
相较其他内含子长度尤其突出，为 1 015 bp。
1.2 FcFT1基因的生物信息学分析
利用 Protparam在线网站(http://web.expasy.org/
protparam/)对 FcFT1基因所编码的氨基酸序列进行
分析，结果显示蛋白质原子总数为 2 791，分析式为
C888H1377N255O266S5；理论蛋白质的分子量为 20.0 kD，等
电点为 6.74；不稳定指数(Instability index)为 44.05，说
明此蛋白质不稳定；脂肪族指数(Aliphatic index)为
73.11；蛋白质总平均亲水性(grand average of hydro-
pathicity, GRAVY)为-0.489，说明该蛋白为亲水性蛋
白；该蛋白在活体哺乳动物的红细胞体外的半衰期
为 30 h，在活体酵母中半衰期超过 20 h，在活体大肠
杆菌体内超过 10 h。而其它 FT同源蛋白长度都在
175 bp左右，蛋白基本特性也相同。
通过 BLAST和 DNAman软件对氨基酸序列进
一步分析发现，FcFT1编码的蛋白含有 PEBP结构域
(图 3)，这与同源基因编码的蛋白质相类似。
1.3 FcFT1 基因的氨基酸序列同源性比较与进化树
分析
从 NCBI和甜橙基因库里检索 17种植物 FT基
因的蛋白序列，利用MEGA5软件，使用 NJ法(Neig-
hbor-Joining,邻接法)对 FcFT1基因的氨基酸序列和
其他植物 FT同源基因氨基酸序列进行系统发育树
的构建。从进化树(图 4)可以看出，温带果树汇聚到了
一起，亚热带果树也分别汇聚成了几个小分枝。目的
金柑开花关键基因 FcFT1的克隆及表达分析
Clone and Expression Analysis of the Key Flowering Gene FcFT1 in Kumquat 563
分子植物育种
Molecular Plant Breeding
图 3 FcFT1蛋白质的功能结构域
Figure 3 The functional domain of FcFT1 proteins
图 4 FcFT1蛋白与其它物种 FT蛋白的关系分析
注:树中遗传距离为 0.2;每个节点处的数字为 bootstrap值
Figure 4 The relationship analysis of FcFT1 protein and other
species protein
Note: The genetic distance was 0.2 in the tree; The number at
each node was bootstrap
图 5 FcFT1基因在不同组织中的表达
Figure 5 The expression of FcFT1 gene in different tissues
基因 FcFT1基因的氨基酸序列与甜橙(Cs6g05140.1)、
温州蜜柑(BAA77836.1)、枳壳(ABY91244.1)中的 FT
同源基因的氨基酸序列亲缘关系最近。
1.4金柑 FcFT1基因表达分析
1.4.1 FcFT1基因的组织特异性分析
分析可知：幼树的嫩根 FcFT1基因表达量最高，
远远高于其他组织的表达量(图 5)。整体来看，茎、叶
组织越老熟，FcFT1基因表达量越高，呈阶梯状逐渐
上升。幼树中，嫩茎的表达量低于嫩叶的；结果树中，
新茎的表达量低于新叶的，老茎的表达量低于老叶
的。说明同一时期，基因在叶片中的表达比在茎中的
表达更显著。而花芽中 FcFT1基因表达水平与新叶
持平。果实中的表达量很低，这可能与 FT基因主要
调控成花过程有关，因此后期表达量较低。
1.4.2 FcFT1基因在不同花器官表达特性分析
分别取金柑花芽分化期不同发育程度的花蕾，
解剖花器官分为：花托、花瓣、花药、花丝、子房多个
组织，进行 FcFT1基因的组织特异性分析。结果表
明：在 1号样品中即花蕾直径 6.0mm时，花药中 FcFT1
表达量最高，花托中 FcFT1表达量也较明显，而在花
瓣、花丝、子房中表达量稍低(图 6)。说明该基因能在
金柑不同花器官中表达，但表达量具有明显的差异。
2号样品(花蕾直径 7.0 mm)花药中 FcFT1表达量非
常低，其他花器官虽然表达量急剧下降，但仍有少量
表达。而在 3号(花蕾直径 8.0~9.0 mm)、4号(花刚开
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金柑开花关键基因 FcFT1的克隆及表达分析
Clone and Expression Analysis of the Key Flowering Gene FcFT1 in Kumquat
图 6 FcFT1基因在不同花器官中的表达
Figure 6 The expression of FcFT1 gene in different floral organ
图 7日周期 FcFT1在花,茎,叶中的表达量
Figure 7 The expression of FcFT1 gene in flower, stem and leaf
during the daily periodicity
放)样品中，除了 3号样品的花丝外，其他器官 FcFT1
表达微量或基本不表达。说明该基因在花发育较早
的阶段即可表达，在花蕾形成初期表达量较高。
1.4.3 FcFT1在盛花期的日周期变化规律
日周期里，FcFT1 在金柑花中的最高表达量出
现在 13:30，为 1.833；23:30和次日 9:30的表达量次
之，最低表达量出现在 19:30，为 0.727。其他时间段
的表达水平较为平均，说明该基因在花中的表达很
稳定；FcFT1 在金柑茎中的最高表达量出现在次日
上午 9:30，为 2.076，而 21:30时最低，仅为 0.448。两
个最值差距大，整个日周期的表达量也较为起伏，白
天表达量很高而傍晚开始表达量降低，到晚间 22:30
又稍有回升(图 7)。说明该基因在茎中的表达受时间
的影响较大。FcFT1在金柑叶中的最高表达量出现
在 17:30和次日上午 9:30，为 1.31，而最低表达量则
出现在 15:30，为 0.677。除掉最值，该基因在叶中的
表达也较为稳定，平均表达水平高，达到了 0.8。
该基因在花中的日周期平均表达量为 1.034，茎
中的为 1.074，叶中的为 1.01。综合比较三者数据可
知，FcFT1基因在三个组织中均有所表达，在花和叶
中表达较为稳定，在茎中虽受时间影响表达量起伏
较大，但平均表达量与花、叶没有明显差异，三者差
距非常小。
2讨论
FT基因家族在调控植物开花中发挥重要作用，
其克隆和功能的研究发展很快，FT基因家族成员逐
步被发现扩充。目前在柑橘中，徐锐(2007)根据 CiFT
序列得到了早实枳与枳壳长度为 626 bp的 FT全长
同源序列，其与拟南芥 FT基因同源性在氨基酸水平
达到 74%，sourthen杂交结果显示两个基因与拟南芥
序列对应间有高度保守性，基因组中的拷贝数并无
差异。Fumie Nishikawa等(2007)以温州蜜柑为实验
材料，探明了 CiFT同源基因在温州蜜柑中的拷贝数
为 52个，从叶、花、果中得到了 CiFT1、CiFT2、CiFT3
一致性较好的三个同源序列，其中 CiFT2与 CiFT3
是两个未报道过的基因，它们编码的蛋白质均属于
类 FT蛋白。Tomoko Endo等(2005)获得了转 CiFT基
因的枳壳植株，转基因植株提早开花，在移栽到温室
12 个星期后便可开花，多在枝刺处形成花序，且
CiFT 基因在嫩梢部位均有不同程度积累。Fumie
Nishikawa 等(2010)将温州蜜柑 CiFT 基因转入枳壳
中，获得 CiFT基因高水平表达植株，能促进转 CiFT
基因的枳壳提早开花。
本实验从融安金柑中分离出 FT同源基因 FcFT1，
对其进行序列分析发现，其基因结构与甜橙 FT同源
基因(LOC102625686)相似，均有 4个外显子，3个内含
子。编码的蛋白最明显的特征是拥有单一而非常保
守的 PEBP结构域，该结构域是 PEBP超级家族的典
型结构域。PEBP基因家族主要由 FT-like、MFT-like和
TFL1-like三个亚家族组成，而 FT基因属于 FT-like亚
家族。该家族基因在植物发育过程中的功能是促进
从营养生长到生殖生长的成花转变(flowering transi-
tion)，它是植物适应外界环境、确保物种和个体繁衍
的关键环节，成花转变的时间受内部和外部环境信
号的调控，在各种环境信号中，光周期信号可促使植
物在最适季节开花(孙洪波等, 2009)，植物 PEBP家族
基因在调控开花时间中起作用(Chardon et al., 2005)。
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分子植物育种
Molecular Plant Breeding
因此也再次证明了 FT基因在开花调控上有重要作
用。而构建的系统进化树显示，金柑 FcFT1与多种 FT
同源氨基酸具有明显的相似性，说明它们同源性较
高，其中与甜橙、温州蜜柑和枳壳中的 FT同源基因的
亲缘关系最近，这应该与它们同属芸香科密切相关。
通过对金柑结果树和幼树各组织的特异性分析
可知：FcFT1在结果树茎、叶的表达量高于幼树的，
成熟叶中的表达量高于成熟茎和花芽，在果实中也
有表达。这与拟南芥等多种植物 FT基因的表达模式
相同。拟南芥 FT基因主要在叶片中表达，在顶端分
生组织中的表达量非常低，但在成花转变后，FT基
因在花序周围的茎生叶和萼片中高水平表达，而且
在发育中的果荚和种子中表达量也很高(Kobayashi
et al., 1999)；杨树 FT同源基因在成熟叶片中表达量
非常高，其次是花芽，在童期叶片中也有表达，但随
着年龄的增加表达量增加(Hsu et al., 2006)；在花芽
分化期，“三月红”荔枝的 FT同源基因在成熟叶中表
达量最高(丁峰等, 2012)，百子莲 ApFT 在叶片中表
达量也高于茎尖(石玉波等, 2014)。特别的是，幼树中嫩
根 FcFT1的表达量尤为突出,甚至远远高于成熟叶。推
测这可能是由于幼树各组织均未成熟，而嫩根作为最
具生长活力的一部分，FT蛋白被优先运输到这里。
花发育期的花器官不同组织中 FcFT1表达分析
结果表明：中 FcFT1基因在花药中表达量最高，花托
中次之。随着花蕾的长大，各器官中中 FcFT1表达量
大幅下降，到花开放时基本都不表达，分析可能是中
FcFT1基因主要参与花芽分化过程，因此成花后表
达量减小。
盛花期日周期表达分析结果显示，中 FcFT1的
表达量在一定程度上受光周期影响，白天表达量高
于傍晚、夜间。这一点和兰花 OnFT基因在腋芽、叶、
假鳞茎和花中表达的研究结果相符，其表达受光照
影响，上午 8点到 12点之间表达量最高，黄昏表达
量最低。同样的，杨树的 FT2同源基因和菊花的 FT
同源基因也表现出明显的昼夜节律，其表达高峰也
是在早晨的 9-10点左右(Hsu et al., 2006;潘才博等,
2010)。而 FcFT1在花、茎、叶中的平均表达量差异不
明显，说明盛花期一天内基因表达水平波动较小。但
这与花芽分化时期的表达结果有所不同，推测
FcFT1基因可能在金柑成花诱导过程中起到重要作
用，有部分 FT蛋白运输到茎尖，参与花芽分化的过
程，因此茎中表达量有所上升，叶片中表达量逐渐降
低，最后三者趋于平衡。
综上，FcFT1 基因能在金柑生长发育的多个时
期多个组织中表达。而在成熟叶中表达量较高与田
素波等(2011)报道的菊花 CmFT在花芽中表达量最
高的结果不符；与苹果 4个 MdFT基因主要在花芽和
幼果等生殖器官中表达，在营养组织中表达量很低
(Yamagishi and Yoshikawa, 2011)的表现也有出入。FT
同源基因在不同植物不同器官的表达有共通点但也
具有特性，其复杂的内部机理尚未探明。
3材料与方法
3.1植物材料
基因克隆实验材料为柠檬砧的三年生融安金柑
嫁接苗的芽和叶片。
表达分析材料(1)在花芽分化期从柠檬砧的三年
生融安金柑嫁接苗采集花芽、新叶、老叶、新茎、老
茎，谢花后采集果实样品(横径 0.4 cm)。从一年生未
度过童期的实生苗采集嫩叶，嫩茎，嫩根；(2)从柠檬
砧的三年生融安金柑嫁接苗采集不同大小和不同发
育期的花蕾，分为四个样品：直径 6.0mm，直径 7.0mm，
直径 8.0~9.0 mm，花刚开放，依次编号 1-4。解剖花
蕾，把它们分为特定的花器官，包括：花托、花瓣、花
药、花丝、子房(每一器官编号与花蕾样品对应)。(3)在
盛花期采集日周期样品，由 9:30开始每隔两个小时
分别采取花、茎、叶，至第二天 9:30。
所有采集的样品材料立即投入液氮中速冻，并
保存于-80℃冰箱中备用。
3.2主要试剂药品
本实验所用药品有：RNA小量提取试剂盒(上海
莱枫生物科技有限公司)，DH5α大肠杆菌(北京全式
金生物技术有限公司)，PMD18-T载体(TaKaRa公司)，
SanPrep柱式 DNA胶回收试剂盒(BioFlux公司)，Taq
酶(Thermo Scientific公司)，反转录酶(Clontech公司)，
Trizol试剂(TianGen公司)。
试验中引物的合成与相关测序工作，均送由生
工生物工程(上海)有限公司完成。
3.3方法
3.3.1样品 RNA提取与逆转录
采取 Trizol法提取样品 RNA。RNA的提取与逆
转录具体操作步骤按说明书进行。克隆用模板浓度
为 200~300 ng/μL，表达所需模板浓度为 50 ng/μL。
3.3.2 cDNA与 DNA全长克隆
根据 GenBank 中已知的 FcFT1 同源基因序列
(XM_006481728)设计引物(表 1)，以 FT1F 和 FT1R
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表 1试验中使用的引物序列
Table 1 Primer sequences used in experiments
引物名称
Primer name
FT1F
FT1R
FcACT7F
FcACT7R
FcFT1f
FcFT1r
AuP1
引物序列(5-3)
Primer sequence (5-3)
CCCCCCGGGATGTCTAGCAGGGAG
GCTCTAGATCGTCTGACAGGCCTT
CCAGGTTCCCAACACATTATC
CATACGGGTTCAAGGGTGAG
TCTTTGCGATGCTGAAGTTG
GCTCCATTCCATTCCTGTCA
GGCCACGCGTCGACTAGTACTTTTTTTTTTTTTTTTTT
用途
Purpose
克隆引物
Cloning primer
克隆引物
Cloning primer
内参引物
Reference gene primer
内参引物
Reference gene primer
荧光定量引物
Real time primer
荧光定量引物
Real time primer
逆转录引物
Reverse transcription primer
为克隆引物，经 RT-PCR扩增，克隆获得融安金柑
FcFT1同源基因。PCR反应体系如下：cDNA 1.5 μL、
Buffer 2.5 μL、dNTP 0.5 μL、FcFT1f 0.5 μL、FcFT1r
0.5 μL、Dream Taq 0.16 μL、补充 dd H2O至 25 μL。
PCR反应程序为：热启动 95℃ 5 min；95℃ 40 s，60℃
40 s，72℃ 40 s，跑 35个循环。
使用胶回收试剂盒回收纯化目的条带。胶回收
产物进行连接，连接载体为 PMD-18，连接产物全部
转化大肠杆菌 DH5α感受态细胞，震荡培养后涂板
挑菌。通过菌液 PCR，电泳检测后，选出条带正确的菌
液送生工测序，获得基因片段的核苷酸序列。根据
cDNA序列，采用同源克隆技术获得 FcFT1基因全长。
3.3.3序列分析
利用 BioXM2.6预测开放阅读框，进行 FcFT1
的序列分析。利用 CLUSTAL X，BLAST(http://www.
ncbi.nlm.nih.gov/blast/Blast.cgi)，华中农业大学建成
的甜橙基因组网站(http://citrus.hzau.edu.cn)等生物信
息学软件分析比较 FcFT1与其他多种同源基因的核
苷酸及氨基酸序列，用 MEGA5 软件采用 NJ 法
(Neighbor-Joining,邻接法)，为 FcFT1及其它多种同
源基因的蛋白序列构建进化树。
3.3.4表达分析
通过实时荧光定量(qRT-PCR)方法分析 FcFT1
在花芽分化期不同组织中的表达情况及日周期中
FcFT1在花、茎、叶的表达情况。RNA的提取及逆转录
方法同 3.3.1，使用仪器为罗氏荧光定量 PCR LightC-
ycler480。以金柑 FcACT7作为内参(qRT-PCR引物见
表一)。反应体系为：SYBRPremix Ex TaqⅡ(2X)10μL、
primer (10 mol/L)各 0.8 μL、cDNA 2.0 μL、加 dH2O
定容至 20 μL。反应程序为:预变性 95℃ 30 s；变性
95℃ 5 s，退火 60℃ 20 s，跑 45个循环。PCR程序结
束后计算平均值和标准差，采用 2-ΔΔCt法(Livak and
Schmittgen, 2001)进行数据分析。对所有样品检测进
行技术重复 3次。
作者贡献
胡颖是本研究的实验设计和实验研究的执行
人；张奕及旦帅男完成数据分析，论文初稿的写作；
徐趁，林蔚参与实验设计，试验结果分析；何新华是
项目的构思者及负责人，指导实验设计，数据分析，论
文写作与修改。全体作者都阅读并同意最终的文本。
致谢
本研究由国家自然科学基金项目(31460508)和
国家现代农业产业技术体系广西柑橘创新团队首席
专家项目(nycytxgxcxtd-02-06)共同资助。感谢亚热
带农业生物资源保护与利用国家重点实验室提供先
进仪器；感谢广西大学农学院园艺实验室全体工作
人员给予帮助。
参考文献
Carmo na M.J., Calonje M., and Martlnez-Zapater J.M., 2007,
The FT/MfTFL1 gene family in grapevine, Plant Molecular
Biology, 63(5): 637-650
Chardon F., and Damerval C., 2005, Phylogenomic analysis of the
金柑开花关键基因 FcFT1的克隆及表达分析
Clone and Expression Analysis of the Key Flowering Gene FcFT1 in Kumquat 567
分子植物育种
Molecular Plant Breeding
PEBP gene family in cereals, J. Mol. Evol., 61(5): 579-590
Chen F.F., Huang Y.J., Wang Z.J., Liu G.H., and Huang J.Q.,
2009, Cloning and sequence analysis of the FLOWERING
LOCUS T homologous gene from carya, Xinan Linxueyuan
Xuebao (Journal of Southwest Forestry University), 29(6):
34-37 (陈芳芳,黄有军,王正加,刘根华,黄坚钦, 2009,山
核桃 FLOWERING LOCUS T 同源基因的克隆与序列分
析,西南林学院学报, 29(6): 34-37)
Ding F., Peng H.X., He X.H., Li D.B., and Zhu J.H., 2012,
Cloning and expression analysis of the FLOWERINGLOCU-
S T(FT) homologous gene cDNA from Litchi chinensis, Gu-
oshu Xuebao (Journal of Fruit Science), 29(1): 75-80 (丁峰,
彭宏祥,何新华,李冬波,朱建华, 2012,荔枝 FLOWERIN-
G LOCUS T(FT)同源基因 cDNA全长克隆及其表达,果树
学报, 29(1): 75-80)
Du L., Li Y.P., and Yao Y., 2014, The research progress of FT/
TFL1 gene family and it is in the genetic improvement of
plant floral transformation, Jiangsu Nongye Kexue (Jiangsu
Agricultural Sciences), 42(7): 9-12 (杜丽,李勇鹏,姚瑶, 2014,
成花基因 FT/TFL1基因家族及其对植物成花转变遗传改
良的研究进展,江苏农业科学, 42(7): 9-12)
Endo T., Shimada T., Fujii H., Kobayashi Y., Araki T., and Omu-
ra M., 2005, Ectopic expression of an FT homolog from cit-
rus confers an early flowering phenotype on trifoliate orange,
Transgenic Research, 14(5): 703-712
Hsu C.Y., Liu Y., Luthe D.S., and Yuceer C., 2006, Poplar
MfFT2 shortens the juvenile phase and promotes seasonal
flowering, Plant Cell, 18(8): 1846-1861
Kobayashi Y., Kaya H., Goto K., Iwabuchi M., and Araki T.,
1999, A pair of related genes with antagonistic roles in me-
diating flowering signals, Science, 286(5446): 1960-1962
Li Q.H., Fei Y., and Pang J.L., 2014, Research progress on flow-
ering integrator gene FT in plants, Beifang Yuanyi (Northern
Horticulture), (18): 210-213 (李球红,费元,庞基良, 2014,植
物开花整合子基因 FT 的研究进展 , 北方园艺 , (18):
210-213)
Livak K.J., and Schmittgen T.D., 2001, Analysis of relative gene
expression data using Real-time quantitative PCR and the
2-DeltaDelta CT method, Methods, 25(4): 402-408
Li W.M., Wang S.S., Yao Y.X., Zhao C.Z., Hao Y.J., and You C.
X., 2009, Genetic transformation of apple MdFT gene into
tomato, Yuanyi Xuebao (Acta Horticulturae Sinica), 36(9):
1255-1260 (李伟明, 王双双, 姚玉新, 赵长增, 郝玉金, 由
春香, 2009,苹果 MdFT基因对番茄的遗传转化,园艺学
报, 36(9): 1255-1260)
Luo C., 2012, Study on SCoT marker and analysis on genes of
stress-related and important flowering time in mango, Dis-
sertation for Ph.D., College of Agricultrue, Guangxi Univer-
sity, Supervisor: He X.H., pp.109-134 (罗聪 , 2012, 芒果
SCoT分子标记与逆境和重要开花时间相关基因研究,博
士学位论文,广西大学农学院,导师:何新华, pp.109-134)
Lv Y.J., Wang C.X., Yang W.J., and Zhang Y.S., 2015, FT hom-
ologous gene in higher plants: progress on genes and mecha
nisms, Fenzi Zhiwu Yuzhong (Molecular Plant Breeding),
13(6): 1415-1423 (吕有军,王彩霞,杨卫军,张永山, 2015,
高等植物成花素 FT基因: 基因与机制的研究进展,分子
植物育种, 13(6): 1415-1423)
Meng P., 2009, Study actuality of kumquat and Its exploitive
foreground, Nongchanpin Jiagong Xuekan (Academic Peri-
odical of Farm Products Processing), (11): 35-37, 41 (孟
鹏, 2009,金柑的研究现状及其开发前景,农产品加工学
刊, (11): 35-37, 41)
Mimida N., Kidou S., Iwanami H., Moriya S., Abe K., Voogd C.,
Varkonyi-Gasic E., Kotoda N., and N觟sholm T., 2011, Ap-
ple FLOWERING LOCUS T proteins interact with transcrip-
tion factors implicated in cell growth and organ develop-
ment, Tree Physiology, 31(5): 555-566
Nishikawa F., Endo T., Shimada T., Fujii H., Shimizu T., OmuraM.,
and Ikoma Y., 2007, Increased CiFT abundance in the stem
correlates with floral induction by low temperature in Satsu-
ma mandarin, Journa of Experimental Botany, 58(14): 3915-
3927
Nishikawa F., Endo T., Shimada T., Fujii H., Shimizu T.,
Kobayashi Y., Araki T., and Omura M., 2010, Transcrip-
tional changes in CiFT-introduced transgenic trifoliate or-
ange, Tree Physiology, 30(3): 431-439
Pan C.B., Zhang Q.X., Pan H.T., and Sun M., 2010, Clone and
Expression Analysis of FLOWERING LOCUS T in Chrysan-
themum morifolium Ramat, Yuanyi Xuebao (Acta Horticult-
urae Sinica), 37(5): 769-776 (潘才博,张启翔,潘会堂,孙明,
2010,菊花 FT类似基因的克隆与表达分析,园艺学报, 37
(5): 769-776)
Shi Y.B., Zhang D., Shen X.H., Wang L., and Zhuo L.H., 2014,
Cloning and expression pattern analysis of flowering related
Gene ApFT from Agapanthus praecox ssp. Orientalis, Yuanyi
Xuebao (Acta Horticulturae Sinica), 41(4): 726-734(石玉波,
张荻,申晓辉,王玲,卓丽环, 2014,百子莲开花相关基因
ApFT的克隆及表达分析,园艺学报, 41(4): 726-734)
Sun H.B., Jia Z., and Han T.F., 2009, Roles of PEBP family
genes in the development of plants, Zhiwu Shenglixue Ton-
gxun (Plant Physiology Communications), 45(8): 739 (孙洪
波,贾贞,韩天富, 2009, PEBP家族基因在植物发育调控
中的作用,植物生理学通讯, 45(8): 739)
Tian S.B., Lin G.Y., Zheng C.S., Sun X., Ren H.Y., and Wen L.
Z., 2011, Cloning and expression of CmCO and CmFT of flo-
ral development genes in Chrysanthemum, Yuanyi Xuebao
(Acta Horticulturae Sinica), 38(6): 1129-1138 (田素波 , 林
桂玉,郑成淑,孙霞,任洪艳,温立柱, 2011,菊花花发育基
568
因 CmCO和 CmFT的克隆与表达分析,园艺学报, 38(6):
1129-1138)
Wei D.F., and Zeng L.H., 2014, Flowering integrator genes in
woody fruit trees, Yaredai Nongye Yanjiu (Subtropical Agr-
iculture Research), 10(2): 134-140 (魏丹凤,曾黎辉, 2014,
木本果树开花相关基因的研究进展,亚热带农业研究, 10
(2): 134-140)
Winterhagen P., Tiyayon P., Samach A., Heqele M., and Wünsche
J.N., 2013, Isolation and characterization of FLOWERING
LOCUS T subforms and APETALA1 of the subtropical fruit
tree dimocarpus longan, Plant Physiology and Biochemistry,
71: 184-190
Xu R., 2007, Cloning and expression analysis of several flower-
ing related genes in Poncirus trifoliata and early flower mu-
tant, Dissertation for M.S., Horticulture-Forestry Institute,
Huazhong Agricultural University, Supervisor: Hu C.G., pp.
14-21 (徐锐, 2007,枳壳与早实枳中若干成花基因的克隆
及表达分析,硕士学位论文,华中农业大学园艺－林学学
院,导师:胡春根, pp.14-21)
Yamagishi N., and Yoshikawa N., 2011, Expression of FLOWE-
RING LOCUS T from Arabidopsis thaliana induces preco-
cious 覱owering in soybean irrespective of maturity group
and stem growth habit, Planta, 233: 561-568
Zhang J., 2012, Research advances on FT gene in higher plant,
Xiandai Nongye Keji (Modern Agricultural Science and Te-
chnology), (3): 31-32 (张婧, 2012, 高等植物开花基因 FT
研究进展,现代农业科技, (3): 31-32)
Zheng X.Y., Wang S.H., Zhang J.Y., Tong Z.G., Qu S.C., and
Zhang Z., 2011, Expression characteristics of FT homologue
MdFT in apple (Malus ×domestica Fuji ) , Jiangsu Nongye
Xuebao (Jiangsu Journal ofAgricultural Sciences), 27(2): 390-
395 (郑小一,王三红,张计育,佟兆国,渠慎春,章镇, 2011,
苹果 FT同源基因 MdFT的表达特性,江苏农业学报, 27
(2): 390-395)
Zong C.W., 2007, Cloning and expression of flower development
related genes from grape, Dissertation for Ph.D., Horticul-
ture Institute, Nanjing Agricultural University, Supervisor:
Zhang Z., pp.78-86 (宗成文, 2007,葡萄花发育相关基因的
克隆与表达特性研究,博士学位论文,南京农业大学园艺
学院,导师:章镇, pp.78-86)
金柑开花关键基因 FcFT1的克隆及表达分析
Clone and Expression Analysis of the Key Flowering Gene FcFT1 in Kumquat
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