全 文 ：果 树 学 报 2014，31（4）: 544～550
Journal of Fruit Science
川渝地区香橙资源遗传多样性及亲缘关系研究
杨海健 1，周心智 1，弓亚林 1，钟昭林 1，张云贵 1*，伊华林 2*
（1重庆市农业科学院果树研究所·长江中游柑橘综合试验站，重庆 401329；
2华中农业大学园艺植物生物学教育部重点实验室，武汉 430070）
摘 要: 【目的】探讨川渝地区香橙资源间遗传差异及香橙与不同柑橘类型的亲缘关系。 【方法】观察川渝地区的 9 个
香橙叶片和枝刺的形态差异， 利用 SRAP 和 SSR 2 种标记和聚类软件对 9 个香橙在内的 25 份柑橘材料进行聚类分
析。 【结果】9 个香橙的叶片特征差异明显，根据枝刺特征可将其分为无刺、少刺小刺、长刺 3 类。 43 对引物在 25 个材
料中共检测到 835 条多态性带，在 9 份香橙中检测到 302 条多态性带。 聚类结果显示，与香橙亲缘关系由近及远的
柑橘类型分别是橘、橙、宜昌橙、四季橘、柠檬、柚、枳。 【结论】形态特征和分子标记结果均表明川渝地区香橙存在较
丰富的遗传多样性。 推测香橙可能是橘和宜昌橙的杂交种，但可能在进化过程中又与橘类发生过基因交流。
关键词: 香橙； 地方资源； SRAP； SSR； 遗传多样性； 亲缘关系
中图分类号：S666．4 文献标志码：A 文章编号：1009－9980(2014)04－0544－07
Genetic diversity and relationship of junos（Citrus junos） from Sichuan to
Chongqing region using SRAP and SSR markers
YANG Hai-jian1，ZHOU Xin-zhi1，GONG Ya-lin1，ZHONG Zhao-lin1，ZHANG Yun-gui1*，YI Hua-lin2*
(1Institute of Pomology， Chongqing Academy of Agricultural Sciences·Citrus Experiment Station of the Middle Reaches of the Yangtze Riv-
er， Chongqing 402260 China； 2Key Laboratory of Horticultural Plant Biology of Ministry of Education， Huazhong Agricultural University，
Hubei，Wuhan 430070 China)
Abstract: 【Objective】 To figure out the genetic differences among junos from Sichuan to Chongqing re-
gion， and the relationship among junos with different types of citrus. 【Method】 The morphological differ-
ences of leaves and branch thorns of 9 junos from Sichuan to Chongqing region were observed. 25 parts of
citrus material including 9 junos were cluster analyzed by SRAP and SSR markers. 【Result】 The results
indicated that the 9 junos have significant differences in leaf characteristics. According to the thorn fea-
tures， they can be divided into three categories， without thorns， shorter thorns and longer thorns. 43 pairs
of primers were used in this detection. 835 polymorphic bands were successfully amplified in all materials，
meanwhile， 302 polymorphic bands were amplified in the 9 junos. Cluster analysis concluded that these
citrus types have different genetic distance with junos. The turn from near to far is mandarins， orange，
Ichang Bitter Orange， calamondin， lemon， pummelo， trifoliate. 【Conclusion】 The morphological analysis
and molecular marker results showed that there were abundant genetic diversity in the 9 junos from
Sichuan to Chongqing region. Junos were hybrids of mandarins and Ichang Bitter Orange， and probably
exchanged their genes with mandarins in the evolutionary process.
Key words: Junos； Local resources； SRAP； SSR； Genetic diversity； Genetic relationship
川渝地区素有“柑橘之乡”的美誉，柑橘的很多
优质品种源于此地，更有丰富的地方资源分布。香橙
是我国的原产柑橘资源，在重庆、四川等地有较多分
布，具有耐盐碱 [1-2]、抗寒、抗旱和对某些病害抗性
强 [3]等特点，是富有开发价值的砧木资源，这一点与
同为柑橘砧木资源的宜昌橙非常相似[4]。同时，香橙也
收稿日期： 2013－11－26 接受日期: 2014－04－11
基金项目： 重庆市基本科研业务费（2012csts-jbky-00509）；国家现代柑橘产业技术体系（SARS-27）；国家科技支撑计划（2013BAD02B02）
作者简介： 杨海健，男，助理研究员，硕士。 Tel: 15223451181，E-mail: yanghaijian126@126.com
觹 通信作者 Author for correspondence． E-mail: zhangyg66@gmail.com； E-mail: yihualin@mail.hzau.edu.cn
DOI: 10.13925/j.cnki.gsxb.20130469
表 1 25 份样品材料
Table 1 25 samples for experiment
编号
No.
名称
Name
学名
Scientific name
编号
No.
名称
Name
学名
Scientific name
1
2
3
4
5
6
7
8
9
10
11
12
13
香橙（1） Junos（1）
香橙（2） Junos（2）
香橙（3） Junos（3）
香橙（4） Junos（4）
香橙（5） Junos（5）
硬枝香橙 Hardwood Junos
软枝香橙 Soft Branches Junos
永新香橙 Yongxin Junos
糖橙 Tangcheng
宜昌橙（1） Ichang Bitter Orange（1）
宜昌橙（2）Ichang Bitter Orange（2）
大红袍 Dahongpao
椪柑 Ponkan
Citrus junos Sieb. ex Tanaka
C. junos Sieb. ex Tanaka
C. junos Sieb. ex Tanaka
C. junos Sieb. ex Tanaka
C. junos Sieb. ex Tanaka
C. junos Sieb. ex Tanaka
C. junos Sieb. ex Tanaka
C. junos Sieb. ex Tanaka
C. junos Sieb. ex Tanaka
C. ichangensis Swingle
C. ichangensis Swingle
C. reticulata Blanco
C. reticulata Blanco
14
15
16
17
18
19
20
21
22
23
24
25
四季橘 Sijiju
大叶大花枳 Dayedahua trifoliata
小叶小花枳 Xiaoyexiaohua trifoliata
飞龙枳 Feilong trifoliata
北京柠檬 Beijing lemon
无籽柠檬 Lemon seedless
梨橙 Licheng
冰糖橙 Bingtangcheng
脐橙 Navel
柚① Pummelo①
柚② Pummelo②
柚③ Pummelo③
C. madurensis
Poncirus trifoliata (L.) Raf.
P. trifoliata (L.) Raf.
P. trifoliata (L.) Raf.
C. limon (L.) Burm.f.
C. limon (L.) Burm.f.
C. sinensis Osbeck
C. sinensis Osbeck
C. sinensis Osbeck
C. grandis (L.) Osbeck
C. grandis (L.) Osbeck
C. grandis (L.) Osbeck
有较高的经济价值，特别是香橙的栽培品种，具有果
大，香气浓郁，维生素 C 和酸含量高等特点 [5]，其果
实可供观赏、熏衣，还可加工成保健饮品，如韩国所
生产的“柚子茶”产品，在国际市场有较高的经济效
益[6]。
目前我国对香橙资源的研究报道并不多， 缺乏
较全面的信息资料，尤其是遗传信息的不全面，阻碍
了香橙资源的进一步搜集和开发。 Swingle[7]在给柑
橘分类时， 认为香橙可能是宽皮柑橘与宜昌橙的天
然杂交种。 而这一结论受到当时有限的分类手段限
制，仅从形态上进行分析，缺乏分子层面的验证。 前
人[3]观察认为香橙性状多样，而这就有望人们从众多
香橙类型中筛选出有价值的重要特性加以利用，从
而促进柑橘产业的向前发展。 SRAP （Sequence-re-
lated amplified polymorphism） 和 SSR （Simple se-
quence repeat）标记均具有多态性丰富、对 DNA 含量
要求低、操作简单、重复性好等优点，并且已成熟的
应用到包括柑橘在内的多种植物中[7-10]。我们以包括
9 个香橙在内的 25 个柑橘为材料，通过叶片、枝刺
观察和 SRAP、SSR 2 种分子标记来探究川渝地区香
橙资源的遗传多样性， 并揭示香橙与其他柑橘类别
可能存在的亲缘关系，为进一步认识、保护和开发香
橙资源提供参考。
1 材料和方法
1.1 材料
采集类型如表 1 所示，共计 25 个样品，于 2013
年 5月于重庆市农业科学院果树研究所资源圃 （江
津）和重庆周边地区采集。表中带有编号的资源均为
未命名的野生资源，其中香橙资源均为实生材料。
杨海健等: 川渝地区香橙资源遗传多样性及亲缘关系研究
1.2 形态观察
采集香橙的成熟叶片， 选择从春梢下部向上的
第三片叶，观察记录各类型叶片的叶缘、叶形、叶尖、
叶基、翼叶形状和枝刺的大小及有无，测量真叶和翼
叶的长和宽，每个样品 5次重复，计算叶形指数并利
用 SAS软件进行显著性差异分析。
1.3 分子标记
将采集的叶片带至实验室做清洗处理， 采用
CTAB法提取基因组 DNA， 利用 SRAP 和 SSR 分子
标记和 6%的聚丙烯酰胺凝胶电泳技术获得标记图
谱。
PCR扩增反应在 AppliedBio systems梯度 PCR仪
上进行。 SRAP标记和 SSR标记的引物来自文献[11-
14]， 并由上海生物工程公司合成，PCR 扩增体系分
别参照李巧燕等[15]和刘勇[16]的方法进行。将 SRAP正
反引物随机组合出 50 对进行引物筛选，SSR 引物从
30对引物中筛选。电泳设备采用 DYCZ-20C 型电泳
槽（北京六一），电泳条件:功率 80 W，电压 2 000 V。
凝胶采用银染和氢氧化钠显色。
1.4 多样性及聚类分析
获得 2 种标记的差异图谱后， 根据差异条带
的有无构建数据矩阵（其中因部分条带模糊而影响
判断分析的，处于同一位置的所有其他条带均不计算
在内），利用 NTSYS-pc2.1 软件，计算相似系数，得
到相似性系数 SM 矩阵，并根据 SM 相似性矩阵进
一步利用 UPGMA（unweighted pair group method us-
ing arithmetic averages）法聚类分析，构建亲缘关系
树图。
4 期 545
果 树 学 报 31 卷
图 1 9 个不同香橙资源的叶片
1. 香橙（1）； 2. 香橙（2）；3. 香橙（3）；4. 香橙（4）；5. 香橙（5）；6. 硬枝香橙； 7. 软枝香橙； 8. 永新香橙； 9. 糖橙
Fig. 1 The leaves of 9 different tapes of junos
1. Junos （1）； 2. Junos （2）； 3. Junos （3）； 4. Junos （4）； 5. Junos（5）； 6. Hardwood Junos；7. Soft stick Junos；8. Yongxin Junos；9. Honey Junos
表 2 9 份香橙材料的叶片和枝刺特征
Table 2 Leaves and thorn characteristics of 9 junos materials
名称
Name
刺
Thorn
叶缘
Leaf
margin
叶形
Leaf
shape
叶尖
Leaf
apex
叶基
Leaf
base
卷曲
Curling
翼叶
Wing
shape
真叶叶形
指数
Leaf length
/width
diameter
翼叶叶形
指数
Wing leaf
length
/width diameter
香橙（1）
Junos（1）
香橙（2）
Junos（2）
香橙（3）
Junos（3）
香橙（4）
Junos（4）
香橙（5）
Junos（5）
硬枝香橙
Hardwood
Junos
软枝香橙
Soft branches
Junos
永新香橙
Yongxin Junos
糖橙
Honey Junos
基本无刺
Almost
no thorn
稀疏小刺
Sparse thorns
中长刺
Long thorns
长刺
Long thorns
无刺
No thorn
长刺
Long thorns
长刺
Long thorns
长刺
Long thorns
长刺
Long thorns
有稀疏浅波状起伏
Shallow undulating
无波状起伏
No undulating
有稀疏浅波状起伏
Shallow undulating
无波状起伏
No undulating
有稀疏浅波状起伏
Shallow undulating
有稀疏浅波状起伏
Shallow undulating
有波状起伏
Undulating
有稀疏浅波状起伏
Shallow undulating
有稀疏浅波状起伏
Shallow undulating
卵圆
Ovoid
披针形
Lanceolate
阔披针形
Broadly
lanceolate
阔披针形
Broadly
lanceolate
卵圆
Ovoid
卵圆
Ovoid
椭圆
Oval
阔披针形
Broadly
lanceolate
披针形
Lanceolate
短尖
Short tip
渐尖
Tapering
短尖
Short tip
渐尖
Tapering
渐尖
Tapering
短尖
Short tip
短尖
Short tip
渐尖
Tapering
渐尖
Tapering
圆形
Round
楔形
Wedge
楔形
Wedge
宽楔形
Wide wedge
圆形
Round
宽楔形
Wide wedge
楔形
Wedge
圆形
Round
楔形
Wedge
无
No curling
无
No curling
有
Curling
无
No curling
无
No curling
无
No curling
无
No curling
无
No curling
无
No curling
心形，明显
Heart-shaped，
Apparent
狭长，不明显
Narrow， inconspicuous
心形，明显
Heart-shaped，
Apparent
狭长，不明显
Narrow， inconspicuous
心形，明显
Heart-shaped，
Apparent
心形，明显
Heart-shaped，
Apparent
心形，明显
Heart-shaped，
Apparent
心形，明显
Heart-shaped，
Apparent
心形，明显
Heart-shaped，
Apparent
1.99±0.19 ef
2.27±0.28 bcd
2.01±0.23 def
2.58±0.18 a
1.65±0.16 g
1.90±0.17 fg
2.40±0.28 abc
2.51±0.16 ab
2.23±0.13 cde
1.98±0.31 d
6.97±1.41 a
1.92±0.29 d
6.57±1.53 a
1.74±0.33 d
3.90±1.35 b
2.16±0.29 d
3.53±0.59 bc
2.75±0.44 cd
注：叶形指数采用 SAS 软件分析，不同小写字母表示经 sas anove 多重比较差异显著（P< 0.05)。
Note: The leaf index using SAS software analysis, different lowercase letters indicate multiple comparisons by sas anove significant difference (P<0.05).
2 结果与分析
2.1 香橙的叶片特征
9个不同香橙资源的叶片特征见图 1和表 2。香
橙大部分具有枝刺， 根据刺的特征可将这 9 类香橙
资源分为 3类，即香橙（5）属无刺类型，香橙（1）和香
橙（2）属少刺小刺类型，其余 6 个香橙属于长刺类
型。 9个香橙叶缘均有浅波状起伏，叶形从卵圆到披
针形，叶尖分短尖和渐尖，叶基从圆形到楔形，翼叶
心形或狭长，形态差异明显，尤其是香橙（3），整树叶
51 2 3 4
1 cm
6 7 8 9
546
4 期
图 3 25 份材料 SSR 标记
Fig. 3 SSR marker among 25 copies of materials
图 2 25 份材料的 SRAP 电泳分析
从左到右: 1-25 号，编号与表 1 对应，下同。
Fig. 2 SRAP marker among 25 copies of materials
from left to right: No. 1-No. 25，the numbers correspond to Table 1， The same below.
表 3 SRAP 引物和 SSR 引物
Table 3 SRAP primer and SSR primer for analysis
引物名称 Primer name
SRAP 引物 SRAP Primer
SSR 引物 SSR Primer
me3f -em4r，me3f -em5r，me3f -em6r，me3f -em7r，me3f -Em7r，me3f -Em9r，me3 -Em10，me4f -em4r，me4f -em5r，me4f -
Em8r，me5f-em5r，me5f-em6r，me5f-em7r，me5f-Em10r，ME7F-em4r，ME7F-em5r，ME7F-em6r，ME7F-em7r，ME7F-
Em7r，ME7F-Em10r，ME8F-em3r，ME8F-em5r，ME8F-em6r，ME8F-Em9r，ME8F-Em10r，ME10F-em3r，ME10F-em5r，
ME10F-em7r，ME10F-Em7r
TAA1，TAA15，TAA41，TAA45，CMS7，CMS8，CMS10，CMS20，CMS31，CMS39，CT21，SPCC3，TG16，AAT12
片均呈卷曲状（图 1）。真叶叶形指数从 1.65到 2.58，
翼叶从 1.74到 6.97，叶形差异也较大。
2.2 分子标记分析
2.2.1 引物筛选 在进行 2种标记前， 分别进行了
引物的筛选， 最终得到谱带清晰且多态性较高的引
物共 43 对，其中 SRAP 引物 29 对 [11-13]，SSR 标记 14
对[14]（表 3）。
2.2.2 扩增结果 2 种标记在 9 个香橙中共扩增出
302个多态性位点。 其中 SRAP扩出 241个，平均每
对引物 8.3 个；SSR 扩出 61 个， 平均每对引物 4.4
个。 图 2、3显示各香橙资源之间的部分差异条带。
在 25个柑橘材料中，共扩增出 835 个多态性位
杨海健等: 川渝地区香橙资源遗传多样性及亲缘关系研究
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
ME 10F-em7r ME 10F-EM7r
547
果 树 学 报 31 卷
图 4 25 份柑橘材料的亲缘关系树状分析
Fig. 4 UPGMA dendrogram for 25 Citrus resources
点，其中，SRAP 标记扩出 689 个，平均每对引物扩
出 23.8个；SSR 扩出 146 个，平均每对引物 10.4 个。
29 对 SRAP 引物中扩出的差异位点数在平均值
（23.8）以上的有 13 对，相应的，14 对 SSR 引物中有
6 对在均值（10.4）以上，分别是 SRAP: me4f-em4r、
me4f-Em8r、ME7F-em7r、ME7F-Em7r、ME8F-em5r、
ME8F -em6r、ME8F -Em9r、ME8F -Em10r、ME10F -
em3r、ME10F-em5r、ME10F-em7r 和 ME10F-Em7r；
SSR: CMS7、CT21、TAA1、TAA15、TAA41、TAA45 （表
3）。
2.2.3 聚类及遗传多样性 综合 2种分子标记的差
异图谱，获得了 25 份柑橘材料的聚类图（图 4）。 当
0.540 0.655 0.770 0.885 1.000
Coefficient
1
2
5
6
4
9
3
8
7
12
13
20
21
22
14
18
19
10
11
23
24
25
15
17
16
Ⅰ
Ⅱ
Ⅲ
相似系数在 0.648 时， 可将这 25 份材料聚为 3 类
（Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ），即将 3 个枳划为第 1 类，3 个柚为第 2
类，其余 19个柑橘材料为第 3类。
当相似系数为 0.814 时， 可将所有材料分成 8
个类型，即香橙类、橘类、橙类、四季橘、柠檬类、宜昌
橙类、柚类和枳类。 在这 8个柑橘类型中，同类型之
内遗传相似度最高的为橙类， 两两之间都在 0.983
以上，均值为 0.986，其次为枳类，均值为 0.979。 9个
香橙之间的遗传相似度在 0.802~0.971， 平均值为
0.856， 表明香橙类供试材料具有一定的遗传多样
性。 2 个宜昌橙之间的相似系数为 0.828，也有一定
的遗传差异。
相似系数为 0.840 时， 可将 9 个香橙资源分为
2类，其中香橙（1）、香橙（2）、香橙（4）、香橙（5）、硬枝
香橙和永新香橙为第 1 类，香橙（3）、糖橙和软枝香
橙为第 2 类。 9 个香橙资源之间遗传相似度最高的
是香橙（3）和糖橙，为 0.971；遗传相似度最低的是香
橙（2）和软枝香橙，为 0.802。
从遗传相似度表中能获得各类型之间的遗传距
离信息。 与香橙亲缘关系最近的是橘类， 平均值为
0.777，其次是橙类，而亲缘关系最远的是非柑橘属
的枳属植物， 亲缘关系由近及远分别是橘（0.777）、
橙 （0.742）、宜昌橙 （0.725）、四季橘 （0.724）、柠檬
（0.697）、柚（0.633）和枳（0.541）。 另外，分析中发现
在所有类型中， 与宜昌橙遗传关系最近的要属香橙
类。
3 讨 论
3.1 香橙叶和刺的特征
9 个香橙的叶片性状特征具有多样性。 真叶的
叶形、叶缘、叶尖和叶基均有不同程度的差异，叶形
指数从 1.65 到 2.58，部分香橙之间差异显著。 翼叶
大小和类型多样，叶形指数最小为 1.74，最大 6.97，
大部分香橙之间差异显著，尤其香橙（2）（6.97）和香
橙（4）（6.57）属翼叶不明显类型，分子标记也表明香
橙（4）与香橙（2）相似系数达 0.889，遗传距离较近。
548
4 期
香橙（3）比较特殊，叶片普遍呈卷曲状，与其他香橙
叶片存在明显差异。
香橙属川渝地区地方柑橘资源， 枝干常常有刺
着生， 而在这 9个资源中发现 3个比较特别， 香橙
（5）属无刺类型，香橙（1）和香橙（2）属少刺小刺类
型。 而遗传相似度表也显示，这 3 个资源中，两两之
间的亲缘关系最近。 香橙作为柑橘的重要砧木，枝
条带刺为嫁接工作带来不便， 严重降低了嫁接效
率，提高了嫁接成本，而无刺、少刺香橙资源的发现
可改变这一状况，将大大提高其在砧木中的利用程
度。
3.2 香橙遗传多样性及聚类分析
不同引物在柑橘上会表现出不同的扩增效果。
本研究中，2 种标记共筛选出了 43 对效果较好的引
物， 并在 8个柑橘类别中扩增出 835个清晰可辨的
多态性位点，除去与柑橘属亲缘关系较远的枳属外，
22 个柑橘材料也获得了 699 条差异带，甚至在 9 个
香橙之间扩出了 302条差异带。 说明这 2 种分子标
记的多态性较为丰富，这一特点在 Polat[17]的研究中
也有体现。 在统计分析时又发现其中有 13对 SRAP
引物和 6 对 SSR 引物表现出多态性位点高于其他
引物的特点， 表明这些引物更适合进行柑橘的多态
性研究， 相信它们将在以柑橘为材料的研究中得到
更广泛的应用。
多态性位点的数量是衡量植物遗传多样性是否
丰富的重要指标。 本研究在 9个香橙材料间扩增出
302条差异带，并且在相似系数为 0.840 时将其聚为
2 类， 说明这些香橙材料在进化中发生了不同程度
的变异， 也显示了川渝地区香橙资源具有一定的多
样性。
遗传相似度表显示，8 个柑橘类型中，所有类型
与香橙的亲缘关系按由近及远排序，橘排在第 1 位，
宜昌橙处于第 3的位置。 而所有这些类型与宜昌橙
的亲缘关系按由近及远排序，则香橙排在第 1 位，再
加上香橙与宜昌橙翼叶特点最为接近，因此，香橙与
橘、宜昌橙的关系非常近。 由此推测，如果香橙是天
然杂交种，橘和宜昌橙是其最有可能的父母本，这一
推论也验证了 Swingle[7]对香橙来源的猜测。 标记结
果显示香橙与橘的亲缘关系较与宜昌橙关系近，原
因可能是后代香橙在进化过程中与橘类发生过回
交， 使得现代香橙拥有较多的橘类基因和相对较少
的宜昌橙基因。聚类分析还显示，所有这些柑橘材料
均与枳属植物遗传距离最远， 这也证实了现代柑橘
分类中将枳类单独归为一属的科学性。
川渝地区广泛分布着野生香橙资源， 它的多样
性特点增加了它的学术价值和实用价值。程绍南[6， 18]
对日韩香橙产业的分析也暗示了香橙在我国是具有
很大发展潜力的柑橘资源。因此，避免野生香橙资源
的流失意义重大， 我们将进一步加强对川渝地区香
橙资源的收集和保护。
4 结 论
本研究以 9个香橙资源为代表， 通过形态观察
和分子标记方法， 说明了川渝地区香橙资源的多样
性特点，且发现了香橙中的无刺、少刺类型。 采集了
包括柑橘属和枳属在内的 7 个柑橘类型， 并通过分
子标记方法分析它们与 9 个香橙之间的亲缘关系，
绘制亲缘关系树状图， 获得各样品间的遗传相似系
数， 得出各柑橘样品类型与香橙的亲缘关系由近及
远依次为橘、橙、宜昌橙、四季橘、柠檬、柚和枳，最后
依据遗传关系作了香橙可能来源于橘和宜昌橙杂交
的推测。
参考文献 References:
[1] QIN Shang-mo， YI Shi-lai， ZHU Xu-rong， DENG Lie， HE Shao-
lan， XIE Rang-jin. Effect of different soil pH on rootstock seedling
growth of Junos and other four kinds of citrus[J]. South China Fruits，
2007， 36（6）: 10-12.
卿尚模，易时来，朱旭荣，邓烈，何绍兰，谢让金． 不同土壤 pH 值
对资阳香橙等 4 种柑桔砧木苗生长的影响 [J]． 中国南方果树，
2007，36（6）: 10-12.
[2] CAO Li， PENG Liang-zhi， PENG Ai-hong， LING Li-li， JIANG
Dong， WANG Fu-sheng， FAN Da， WANG Jun-zheng， MA Xiao-
huan， ZHANG Wen-wen， CHANG Qing-hua， WANG Xiao-xue.
Preliminary identification of alkali resistance hybrid seedlings of
Junos and Trifoliate orange[J]. Journal of Fruit Science，2011，28 （1）:
20-25.
曹立，彭良志，彭爱红，凌丽俐，江东，王福生，范达，王军政，马小
焕，张雯雯，常青华，王小雪． 资阳香橙×枳杂种苗鉴定及耐碱株
系筛选[J]． 果树学报，2011，28（1）: 20-25．
[3] ZHANG Gu-xiong， HU Guo-qian，WANG Ning， SUN Xiao-wen.
The study of Junos rootstock characteristics[J]. 1996， 13 （Suppl.）:
10-14.
张谷雄，胡国谦，王宁，孙晓文． 香橙类砧木特性的研究[J]． 果树
科学，1996，13（增刊）: 10-14．
[4] DENG Hong-hong， WANG Wei-xing， LI Ye， XIANG Su-qiong，
GUO Qi -gao， HE Qiao， LI Xiao -lin， LIANG Guo -lu. Study on
chromosome synapisis of Citrus ichangensis somatic cells by 45SrD-
NA-FISH[J]. Journal of Fruit Science， 2012， 29（6）: 985-989.
邓红红，汪卫星，李晔，向素琼，郭启高，何桥，李晓林，梁国鲁． 宜
昌橙体细胞染色体的 45SrDNA 荧光原位杂交分析 [J]． 果树学
报，2012，29（6）: 985-989．
[5] FENG Guo-zhi. Emei wild or semi-wild citrus resources survey pro-
files[J]. Sichuan Fruit， 1995（1）: 28-29.
冯国智． 峨眉山野生或半野生柑桔资源调查简况[J]． 四川果树，
1995（1）: 28-29．
杨海健等: 川渝地区香橙资源遗传多样性及亲缘关系研究 549
[6] CHENG Shao-nan. Korea development orange industry works and its
revelation[J]. Chinese Fruit Industry Information， 2012， 29（4）: 60
-61.
程绍南． 近年韩国发展香橙产业的运作及其启示[J]． 中国果业信
息，2012，29（4）: 60-61．
[7] SWINGLE W T. The Citrus industry[M]. 2ed. California: University
of California Press， 1967: 190-422.
[8] ANTONIUS K， AALTONEN M， UOSUKAINEN M， HURME T.
Genotypic and phenotypic diversity in finnish cultivated sour cherry
（Prunus cerasus L.） [J]. Genetic Resources and Crop Evolution，
2012， 3 （59）: 375-388.
[9] AMAR M H， BISWAS M K， ZHANG Zong-wen， GUO Wen-wu.
Exploitation of SSR， SRAP and CAPS-SNP markers for genetic di-
versity of Citrus germplasm collection [J]. Scientia Horticulturae ，
2011， 128: 220-227.
[10] WU Xin， LEI Tian-gang， HE Yong-rui， LIU Xiao-feng， XU Lan-
zhen， PENG Ai-hong， CHEN Shan-chun. Establishment and opti-
mization of SRAP and ISSR marker system in citrus[J]. Molecular
Plant Breeding， 2008， 6 （1）: 170-176.
吴鑫，雷天刚，何永睿，刘小丰，许兰珍，彭爱红，陈善春 ． 柑桔
SRAP 和 ISSR 分子标记技术体系的建立与优化 [J]． 分子植物育
种，2008，6（1）: 170-176．
[11] GUO Qing-hua， GUO Mei-li. SRAP fragment slinked to spines of
Carthamus tinctorius[J]. Acta Pharmaceutica Sinica， 2007， 42（7）:
794-797.
郭庆华，郭美丽． 与红花苞叶刺性状紧密连锁的 SRAP 分子标记
研究[J]． 药学学报，2007，42（7）: 794-797．
[12] KIJAS J M， THOMAS M R， FOWLER J C S， ROOSE M L. Integra-
tion of trinucleotide microsatellites into a linkage map of Citrus [J].
Theoretical and Applied Genetics， 1997， 94: 701-706.
[13] BARKLEY N A， ROOSE M L， KRUEGER R R， FEDERICI C T.
Assessing genetic diversity and population structure in a citrus
germplasm collection utilizing simple sequence repeat markers
（SSRs）[J].Theoretical and Applied Genetics， 2006， 112（8）: 1519-
1531.
[14] SHANKER A， BHARGAVA A， BAJPAI R， SINGH S， SRIVASTA-
VA S， SHARMA V. Bioinformatically mined simple sequence re-
peats in UniGene of Citrus sinensis[J]. Scientia Horticulturae， 2007，
113: 353-361.
[15] LI Qiao-yan， LIN Rui-qing， ZHU Xing-quan. SRAP markers and
its application[J]. Tropical Medicine Journal， 2006， 6（4）: 467-470.
李巧燕，林瑞庆，朱兴全． SRAP 分子标记及其应用概述[J]． 热带
医学杂志，2006，6（4）: 467-470．
[16] LIU Yong. Molecular phylogenetic analysis and core collection con -
struction using SSR and AFLP markers in pummelo [D]. Wuhan:
Huazhong Agricultural University，2005.
刘勇． 柚类资源分子系统学及其核心种质构建研究[D]． 武汉: 华
中农业大学，2005．
[17] POLAT I， KACAR Y A， YESILOGLU T， UZUN A， TUZCU O，
GULSEN O， INCESU M， KAFA G， TURGUTOGLU E， ANIL S.
Molecular characterization of sour orange （Citrus aurantium） acces-
sions and their relatives using SSR and SRAP markers[J]. Genetics
and Molecular Research， 2012， 11（3）: 3267-3276.
[18] CHENG Shao-nan. Junos on the creation of industry recommenda-
tions[J]. Chinese Fruit Industry Information， 2012， 29（7）: 18-19.
程绍南． 关于创立我国香橙产业的建议[J]． 中国果业信息，2012，
29（7）: 18-19．
果 树 学 报 31 卷
葡萄是世界上分布最广、栽培历史最长的水果之
一， 葡萄因其鲜果美味可口，还可以酿酒、制作葡萄
干和糕点等而广受世人喜爱。 此外， 葡萄还有药用，
我国汉朝医药专著《神农本草经》在世界上最早提到
葡萄“益气， 倍力， 令人肥健耐饥， 忍风寒， 久食轻身
不老延年”；近代医学研究也表明: 含多种糖类和胡萝
卡素， 还有蛋白质、钙、磷、铁、维生素 B1、维生素维
B2、 生素 C 和维生素 P 等物质， 有较好的抗衰老、软
化血管的作用。 当今，红葡萄酒已成为人们养生保健
的佳品。 随着人们日益注意养生保健，葡萄酒的需求
量大增， 葡萄产业发展迅速， 而制约葡萄生产的病虫
害防治问题也日益突出来，特别是除了原有的一些有
害生物外， 随着世界范围内的引种扩散， 致使危害葡
萄的病虫种类不断增加。 近些年来全球气候变暖，我
国大部分地区葡萄生长季节气候条件湿热， 有利于
各种病虫害发生危害， 能否控制病虫害已经成为葡
萄种植成败和能否丰产丰收的一个关键因素。
《中国葡萄病虫害与综合防控技术》由王忠跃研
究员主编，中国农业出版社出版。 此书以服务葡萄种
植者为目标，分上、中、下三篇，文字内容共 540余页，
有彩图 162 幅 ， 尽可能全面地介绍了全国葡萄产区
的病虫害，包括真菌病害、细菌病害、病毒病害、线虫
病害、生理性病害、有害昆虫、有害螨类及贮藏期病害
等共 230余种 ，还包括鸟害的防范等。在化学防治方
面， 立足于安全用药， 防止葡萄产品污染和环境污
染， 并结合各地不同气候条件， 针对不同品种， 制定
了病虫害综合防治技术规范， 便于各地葡萄种植业
的掌握运用。 这是一部理论与实践结合、偏重于实用
的好书。 每本 135 元，另加挂号费 3 元，共计 138 元。
邮购地址： 河南省郑州市航海东路南 中国农业科学
院郑州果树研究所杂志社，邮编 450009，电话：0371-
65330982
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!·新书推介·
《中国葡萄病虫害与综合防控技术》
550