全 文 ：收稿日期：2012-08-10
基金项目：广西林业科技“十二五”项目（桂林科字[2012]第27号）
作者简介：*为通讯作者，王凌晖（1965-），教授，主要从事森林培育及园林植物栽培研究工作，E-mail：wanglinghui97@163.com。
廖克波（1973-），主要从事林业生产与科研管理工作，E-mail：745061929@qq.com
0 引言
【研究意义】油楠（Sindora glabra Merr.ex de Wit）
是我国热带地区用途十分广泛的珍贵稀有树种，经济
价值高，具有广阔的发展前景。目前，油楠大多处于野
生状态，人工栽培很少，苗木培育研究鲜见报道，因此
开展油楠苗木施肥效应研究对其栽培及扩种均具有
重要意义。【前人研究进展】目前国内外有关油楠苗木
光合生理的研究资料匮乏，有关油楠的研究也甚少。
氮磷钾配比对油楠幼苗光合生理特性的影响
廖克波1，2，潘启龙1，黄松殿2，王凌晖1*，周 光1，陶大燕1，唐文雯1，唐红亮1
（1广西大学林学院，南宁 530005；2广西南宁良凤江国家森林公园，南宁 530031）
摘要：【目的】研究不同施肥组合对油楠幼苗光合生理特性的影响，为确定油楠苗期最佳施肥量提供参考依据。
【方法】采用L9（34）正交试验设计：N（155、310、465 mg/株）、P2O5（12、24、36 mg/株）、K2O（56、112、168 mg/株），以不施
肥为对照处理，测定不同处理对油楠苗期净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔导度（Gs）、水分利用率（WUE）和叶绿
素含量的影响，探讨施肥水平对光合生理指标的影响，寻求最佳施肥方案。【结果】在对各光合生理指标的影响效应
上，K>N>P，低水平的NP配比更有利于提高油楠叶绿素含量和净光合速率，适当增加施K量能显著提高油楠叶绿素含
量和净光合速率。【结论】促进油楠幼苗的净光合速率和改善光合生理的最佳施肥组合是N2P2K3，推荐最佳施肥量为N
221.52mg/株、P 24mg/株、K 167.99 mg/株。
关键词：油楠；幼苗；氮磷钾配比；光合生理特征
中图分类号：S723.7 文献标志码：A 文章编号：2095-1191（2013）04-0611-05
DOI：10.3969/j：issn.2095-1191.2013.4.611
南方农业学报 JOURNAL OF SOUTHERN AGRICULTURE 2013，44（4）：611-615
ISSN 2095-1191；CODEN NNXAAB http：//www.nfnyxb.cn
Effects of N，P and K formula on photosynthetic-physiological
properties of Sindora glabra seedling
LIAOKe-bo1，2，PANQi-long1，HUANGSong-dian3，WANGLing-hui1*，ZHOUGuang1，
TAODa-yan1，TANGWen-wen1，TANGHong-liang1
（1 Forestry College，Guangxi University，Nanning 530005，China；2Nanning Liangfengjiang National Forest Park，
Nanning 530031，China）
Abstract： 【Objective】Effects of different fertilizer mixtures on photosynthetic -physiological properties of Sindora
glabra seedlings were observed to provide references for determining the optimal application rate of fertilizers. 【Method】By
using orthogonal design L9（34）， various combination of different amount of N（155， 310， 465 mg/seedling）， P（12， 24， 36
mg/seedling）， K（56， 112， 168 mg/seedling），and the control （no fertilizer） were applied to Sindora glabra to detect its
photosynthesis rate（Pn）， transpiration rate（Tr）， conductivity （Gs）， water use efficiency （WUE） and chlorophyll content.
The relationship between fertilization and photosynthetic-physiological index was analyzed to find out the best fertilizer com-
bination. 【Result】The influencing order on photosynthetic-physiological indexes was K>N>P. Low N and P level was ben-
eficial for improving chlorophyll content and net photosynthesis rate， but high level meant less effect. Moderate increase of K
fertilizer could evidently improve chlorophyll content and net photosynthesis rate of Sindora glabra. 【Conclusion】Generally
speaking，N2P2K3 was the optimal combination，and the recommended application rates of N，P and K were 221.52，24 and
167.99 mg/seedling，respectively.
Key words： Sindora glabra； seedling； NPK formula； photosynthetic-physiological charaeteristic
南 方 农 业 学 报
y=-7.21548006+0.029985834521x1+0.13244540175x3-0.000023006405305x12-0. 0026623001387x32-
0.00011784011278x1x3- .0007589338379x2x3
顾龚平等（2008）介绍了油楠形态、生态分布和化学成
分等特点；杨锦昌等（2011）研究了油楠直播遮阳、移
栽遮阳和移栽全光3种育苗方式的培育效果，其研究
结果表明：当培育苗木高度不超过30 cm或培育周期
短时，宜采用移栽全光育苗方式；当培育高度30 cm以
上或培育周期较长时，可根据实际采用任一种育苗方
式；李海滨等（2011）从生物学特性、生长环境、资源分
布，在种子的选择与处理、育苗方法等方面进行了总
结和试验，结果表明采用温水浸泡处理种子效果好，
高枝压条育苗成苗率达95%。【本研究切入点】目前对
油楠育苗的研究主要集中在种子选择与处理、扦插育
苗、高枝压条育苗以及幼苗采光调控等方面，但在
NPK配施对油楠幼苗光合生理的影响方面未见报导。
【拟解决的关键问题】采用田间试验，研究NPK不同配
比施肥对油楠幼苗叶片光合作用和叶绿素含量的影
响关系，旨在探明油楠苗期的适宜施肥量，以便正确
指导生产，为培育壮苗、缩短育苗周期提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1供试材料
于2010年在广西大学林学院科研教学实习基地
内的大棚内进行试验。供试土壤为腐殖质土与苗圃熟
土按1∶3混合，土壤基本理化性质如下：有机质15.2 g/kg，
全氮0.676 g/kg、碱解氮（N）40.45 mg/kg，速效磷（P2O5）
37.82 mg/kg和速效钾（K2O）121.27 mg/kg。供试肥料：
N肥选用尿素（N 46%），P肥选用过磷酸钙（P2O5
12%），K肥选用硫酸钾（K2O 44.8%）。供试的油楠苗木
为南宁市良凤江国家森林公园苗圃培育的半年生实
生苗。
1. 2试验方法
试验采用3因素3水平（表1）正交试验设计［L9
（34）］，进行NPK不同配比追肥试验，各处理组为：T1：
N1P1K1、T2：N1P2K2、T3：N1P3K3、T4：N2P1K2、T5：N2P2K3、T6：
N2P3K1、T7：N3P1K3、T8：N3P2K1、T9：N3P3K2，以不施肥为
CK，共10个处理，每处理10个重复。2010年4月将油楠
袋苗栽入苗盆中，每株一盆。7月15日开始，每隔20 d施
肥一次，共4次，选择无风、无雨、非烈日的天气进行施
肥，苗木生长阶段采用统一的抚育管理措施，每天定
量对苗木进行喷雾式的浇水。
1. 3测定项目与方法
采用LI-6400XT便携式光合作用测定仪，于10月
9、10日（晴朗无云）进行光合测定。设定适宜光强测定
了各处理组的净光合速率（Pn）、蒸腾速率（Tr）、气孔
导度（Gs）和胞间CO2浓度（Ci），并同步测定了气温
（Ta）、大气相对湿度（RH）和光合有效辐射（PAR）等
环境因子，水分利用效率（WUE）通过公式WUE=Pn/Tr
得出。每处理选取3个样点，每样点重复测3次，随机选
取植株。测定植株从上往下数第5片功能叶的净光合
速率。叶绿素含量测定采用丙酮—乙醇混合法提取，
并用 UV-7200型紫外—可见分光光度计测定计算。
1. 4统计分析
试验数据用DPS 13.5和SPSS 18.0等软件进行统
计和方差分析。
2 结果与分析
2. 1不同N、P、K配比对油楠净光合速率的影响
饱和光强下的净光合速率（Pn）是最能反映植株光
合能力的参数。从图1可以看出，各处理组的Pn值均显
著（P<0.05，下同）高于CK（1.47 μmol/m2·s），说明施
肥措施能够提高油楠的净光合速率。不同处理对油楠
的净光合速率影响程度不同，其中T4、T7和T5处理均显
著高于其他处理。极差分析可知，各因素R值分别是：N
为1.454，P为1.1357，K为2.023，R值排序为：K＞N＞P，说明
K肥对油楠Pn的影响最大，N肥次之，P肥影响最小。
根据净光合速率与NPK配比施肥建立多元逐步
回归模型，其回归方程为：
表 1 施肥试验因素水平表
Tab.1 Factor level table of fertilization test
图 1 不同施肥处理叶片净光合速率对比
Fig.1 Pn comparison among different fertilizer treatment
处理Treatment
0
1
2
3
4
5
6
7
8
CK T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 T9
净
光
合
速
率
（
μm
ol
/m
2 ·
s）
Pn
T1 T T4 T5 T T7 T8 T9
因素水平 氮（mg/株） 磷（mg/株） 钾（mg/株）
Factor level mg N/ seedling mg P2O5/seedling mg K2O/seedling
1 155 12 56
2 310 24 112
3 465 36 168
按纯N、P、K含量计算
Data are based on pure content of N，P and K
eE
deE
bBCD
bcCD
aA
aABC
cdDE
aAB
bBCD bBCD
不同处理间大小写字母分别表示差异达极显著（P＜0.01）和显著
（P＜0.05）水平
Different capital and small letters after the different treatment represent
significant difference at 0.01and 0.05 P levels
612· ·
廖克波等：氮磷钾配比对油楠幼苗光合生理特性的影响
图 3 不同N、P、K水平对油楠气孔导度的影响
Fig.3 Effects of N，P，K supply levels on Gs in Sindora glabra
leaf
式中，x1为施N量；x2为施P量；x3为施K量；Y为净
光合速率（Pn）。公式显著性检验结果：调整相关系数
Ra=0.9926，P值=0.0109，Durbin-Watson统计量d=2.37，
说明回归方程是显著的。从回归方程可知，N、P、K 肥
对油楠净光合速率的效应为二次幂函数关系，一次项
系数为正值，二次项系数为负值。说明在低施肥量时
NPK有利于提高油楠净光合速率，当施肥量超过一定
量时，净光合速率随施肥量下降。一次项系数差异较
大，而二次项系数差异较小。一次项系数为K肥>N肥，
P肥的一次项则在回归分析中被筛除，说明P肥对净
光合速率提高贡献的正效应区间很小；N肥次之，对净
光合速率提高的抑制效应提前；而钾的正效应区间
大，对净光合速率提高的抑制效应延后。根据回归方
程计算ymax=7.12，此时NPK元素的最佳施用量分别为
221.52、12.0、167.99 mg/株，接近于组合N2P1K3。
2. 2不同N、P、K配比对油楠蒸腾速率的影响
水是植物进行光合作用的主要原料之一，而蒸腾
是调控树木水分状况最主要的因素之一，同时蒸腾还
控制着与光合密切相关的叶温。与CK（0.286 mol/m2·s）
相比，各施肥组蒸腾速率均高于CK，表明配施N、P、K
能提高油楠叶片活性，增强蒸腾作用，促进体内水分
的运动。从图2可知，P1、P2施肥水平对蒸腾速率的影响
差别不大，而在P3水平下蒸腾速率迅速降低，说明施P
超过一定量，会严重减弱油楠的蒸腾作用。从曲线斜
率看，增施N肥和K肥都能提高油楠的蒸腾速率，但高
N水平下作用减小，而高K水平下作用持续增大。
2. 3不同NPK配比对油楠气孔导度的影响
气孔的开放程度会同时影响光合和蒸腾两个过
程，调控着对大气CO2的吸收利用、叶温和蒸腾失水程
度。从图3可知，不同NPK水平对气孔导度的影响趋势
与对蒸腾速率的影响趋势基本一致，说明气孔导度与
蒸腾速率有紧密的相关性，在未受水分亏缺影响时，
气孔导度与蒸腾速率正相关。从对气孔导度的影响大
小看，K＞N＞P，与光合速率的影响结果一致。K+是调节
叶子保卫细胞渗透压的主要离子，与气孔开闭密切联
系，因此增施K肥能增强叶片气孔调节的能力。高P水
平会增加气孔阻力，降低气孔导度。
2. 4不同N、P、K配比对油楠水分利用率的影响
水分利用率可反映植物生长与水分利用之间的
关系，是评价植物生长适宜程度的综合生理生态指
标。本试验结果表明，与CK（5.11 μmol/mmol）相比，
T1~T9施肥处组水分利用率分别为CK的1.29、1.21、
1.23、1.61、1.25、1.31、1.07、1.23和1.59倍，表明配施N、
P、K有利于提高油楠水分利用率。T4（N2P1K2）处理的
水分利用率最高，达到8.23 μmol/mmol。由图4可知，
N、P、K各水平对光合速率和水分利用率的影响表现
并不一致，如K3水平对光合速率促进较好，而水分利
用率却较低，原因可能为K3有利于增大气孔导度、提
高光合速率的同时，也导致蒸腾速率提升。
2. 5不同N、P、K配比对油楠叶绿素含量的影响
叶绿素是光合作用过程中最重要的色素，在植物
的光合作用中对光能的吸收、传递和转化起着极为重
蒸
腾
速
率
（
m
ol
/m
2 ·
s）
Tr
0.4
0.5
0.6
0.7
0.8
0.9
1 2 3
N
P
K
水平Level
气
孔
导
度
（
m
ol
/m
2 ·
s）
G
s
0.02
0.03
0.04
0.05
1 2 3
N
P
K
水平Level
水
分
利
用
率
（
μm
ol
/m
m
ol）
W
U
E
5.5
6.0
6.5
7.0
7.5
8.0
1 2 3
N
P
K
图 2 不同N、P、K水平对油楠蒸腾速率的影响
Fig.2 Effects of N，P，K supply levels on Tr in Sindora glabra
leaf
图 4 不同N、P、K水平时油楠水分利用率的影响
Fig.4 Effects of N，P，K supply levels on WUE in Sindora
glabra leaf
水平Level
613· ·
南 方 农 业 学 报
要的作用，其含量高低与光合作用密切相关（王继玥
等，2011）。本研究结果表明，T1~T9施肥处理组的叶绿
素含量都比CK（1.377 mg/gFW）高 1.18、1.36、1.27、
1.39、1.17、1.14、1.09、1.31和1.25倍，说明施肥措施能
够提高油楠的叶绿素含量。与施肥处理对比，CK处理
的田间表现为叶片较小，色泽淡绿，区别明显，表明配
施N、P、K对油楠叶子形态有影响。由图5可知，随着施
N量的增加，叶绿素含量反而逐渐降低，说明较低水平
的N肥对油楠叶片合成叶绿素有利，高水平下促进效
用降低；P、K以2水平对油楠叶绿素合成促进作用最明
显，较低或较高水平都会使促进效果迅速减弱。从对
叶绿素的影响大小看，K＞P＞N，说明在施肥水平范围，
K肥对油楠叶绿素合成起主导因子作用，P肥和N肥
是次要因子。由此可见，对提高油楠幼苗叶绿素含量
最优施肥组合为N1P2K2和N2P2K2。
3 讨论
通过多元逐步回归建立N、P、K配比施肥量与净
光合速率关系的回归方程分析与直观分析结果一致，
即肥对油楠净光合速率提高作用大小依次为K＞N＞P，
低水平的氮磷更有利于提高净光合速率，高水平下促
进作用减小，适当增加K肥能显著提高油楠净光合速
率，与代晓华等（2009）研究菊芋在不同施肥条件下光
合速率的结果相似。
光合速率和蒸腾速率受光合有效辐射、气温、叶
温、相对湿度、土壤水势、胞间CO2浓度、气孔阻力及大
气饱和水汽压差等的综合影响（杜占池和杨宗贵，
1995；周海燕和黄子琛，1996），因此揭示N、P、K配施
对两者的作用机制的影响较困难。本研究中不同N、P、
K配比施肥处理能提高油楠幼苗活力，改善叶片气孔
导度，从而在Pn和Tr上表现出一定的响应。而蒸腾作
用的增强也会导致WUE的降低，但较CK而言施肥组
WUE均有所提高。油楠生长在高温多雨的热带，易受
温度而非水分的胁迫，蒸腾作用能降低叶温，同时气
孔扩张有利于CO2的获取，因此在水分供应充足情况
下，以水分作为代价换取植物生长所必需的光合作用
产物，对植物来说总体上还是有利的。研究证实，K在
调节植物叶片气孔开闭、维持叶绿体的片层结构处于
良好状态及使叶片的叶绿素合成、运转保持动态平衡
方面具有重要作用（孙骞等，2007），因此多施K肥有
利于油楠幼苗的光合作用。NP对油楠幼苗的光合生
理影响较钾小，但水平间差异显著，保持中度水平
的施肥量较适宜。
不同NPK配比施肥处理对油楠幼苗的净光合速
率和叶绿素含量的影响结果总体上一致。叶绿素含量
较高的T4和T5净光合速率也较高，叶绿素含量较低的
CK、T1和T6净光合速率也较低，表明叶绿素含量与净
光合速率有紧密的正相关，但这种关系不是线性的，
与刘振威等（2008）、孟军等（2001）的研究结论相似。
综合比较NPK对各光合生理指标的影响，以N2P2K3对
油楠幼苗的促进效果最佳，各施肥量N为回归方程中
介于N1、N2的221.52 mg/株，P为2水平的24.0 mg/株，K
为接近于3水平的167.99 mg/株。
4 结论
本研究条件下，能较好促进油楠幼苗的净光合速
率和改善光合生理特性的最佳施肥组合是N2P2K3。结
合回归模型，推荐的油楠幼苗最佳施肥量为N 221.52
mg/株，P 24.0 mg/株，K 167.99 mg/株。
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图 5 不同N、P、K水平对叶绿素含量的影响
Fig.5 Effects of different N，P，K fertilizer levels on chlorophyll
content
叶
绿
素
含
量
（
m
g/
gF
W
）
Ch
lo
ro
ph
yl
l
1.55
1.65
1.75
1.85
1 2 3
N
P
K
水平Level
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（责任编辑 汪羽宁）
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