全 文 ：2016 年 3 月
第 45 卷 第 1 期
山 西 林 业 科 技
SHANXI FOＲESTＲY SCIENCE AND TECHNOLOGY
Mar. 2016
Vol. 45 No. 1
干旱胁迫对丽豆等 3 种灌木保护酶活性的影响
韩丽君1，郝向春1，刘 捷2
(1. 山西省林业科学研究院，山西 太原 030012;2. 山西省林木育种研究中心，山西 太原 030031)
摘 要:笔者采用盆栽试验法，研究了自然干旱胁迫对丽豆、野皂荚、连翘 3 种灌木叶片形态和保护酶活性的影响。
结果表明:从保护酶活性来看，野皂荚抗旱能力较强，干旱胁迫 28 d时出现受害症状，SOD，POD 增幅明显;丽豆抗
旱能力次之，干旱胁迫 21 d时出现胁迫症状，SOD，POD增幅仅次于野皂荚;连翘抗旱能力较差，干旱胁迫 14 d时出
现胁迫症状，SOD，POD增幅较小。
关键词:丽豆;野皂荚;连翘;干旱胁迫;保护酶活性
中图分类号:S793. 9 文献标识码:A 文章编号:1007-726X(2016)01-0013-04
Influence of Drought Stress on Calophaca sinica and Other
Two Shrubs Protective Enzyme Activity
Han Lijun1，Hao Xiangchun1，Liu Jie2
(1. Shanxi Academy of Forestry Sciences，Taiyuan 030012，China;
2. Shanxi Ｒesearch Center for Tree Breeding，Taiyuan 030031，China)
Abstract:Author used dpot experiment under natural drought stress on leaves and protective enzyme of Gleditsia microphyl-
la，Calophaca sinica，Forsythia suspense． The results showed that，Gleditsia microphylla drought stress symptoms appeared
after 28 d，SOD，POD increased significantly;followed by drought resistance，drought stress 21d stress symptoms ap-
peared，SOD，POD growth second only to Gleditsia microphylla，Forsythia suspensa poor drought resistance，drought stresss
symptoms appeared after 14 d，SOD，POD smaller．
Key words:Calophaca sinica;Cleditsia microphylla;Forsythia suspense;Drought stress;Protective enzyme activity
收稿日期:2016-01-09
基金项目:山西省青年科技研究基金(2013021023-2)
作者简介:韩丽君(1978— )，女，山西武乡人，2008 年毕业于东北林业大学，工程师。
丽豆(Calophaca sinica)，豆科丽豆属，深根性灌
木或小灌木。椭圆形叶片单生，干和枝为褐红色，侧
枝发达;花期 6 月至 7 月，8 月至 9 月果实成熟;果
实为荚果，1 个 ～ 5 个，种荚外有毛刺，种子墨绿色，
椭圆形，不易自然发芽，种子子叶富含蛋白质、脂肪、
碳水化合物。丽豆耐寒、抗旱、喜光、耐瘠薄，具有较
强的水土保持能力。一般生长在浅山区阳坡或半阳
坡的岩石旁及风化后的沙堆上，现天然分布于山西
省太原市天龙山、交城、离石等地，种群数量很少。
由于人为破坏等原因，丽豆的种群数量仍在减少，呈
极度濒危之势，是山西省濒危保护植物。野皂荚
(Gleditsia microphylla)和连翘(Forsythia suspense)是
山西省广泛分布的乡土灌木树种，具有较强的耐旱
性。笔者通过比较研究丽豆、野皂荚、连翘在自然干
旱胁迫下，其叶片症状及保护酶活性的变化规律，来
评价丽豆抗旱性的强弱，以期为丽豆的保护和推广
应用提供理论基础。
1 材料与方法
1. 1 试验区概况
试验区位于太原市山西省林业科学研究院内，
东经 37°26，北纬 111°29，属暖温带大陆性季风气
候，年平均降水量 456 mm．冬无严寒，夏无酷暑，昼
夜温差大，年均温 9. 5 ℃，1 月份均温 6. 8 ℃，7 月份
均温 23. 5 ℃ ．无霜期长，平均 202 d．日照充足，全年
日照时数 2 808 h．
1. 2 材料与方法
选用丽豆 1 年生苗作为试验材料，与抗逆性较
强的山西省乡土灌木野皂荚(Gleditsia microphylla)、
14 山 西 林 业 科 技 2016 年
连翘(Forsythia suspense)1 年生苗作比较。丽豆平
均苗高和地径分别为 39. 05 cm 和 0. 49 cm，野皂荚
平均苗高和地径分别为 24. 05 cm 和 0. 34 cm，连翘
平均苗高和地径分别为 34. 01 cm和 0. 43 cm．
2015 年 5 月初，选择大小基本一致的苗木，种
植在高约 25 cm，上口径 35 cm，下口径 22 cm 的塑
料花盆中，盆中基质为等量的过筛田园土。栽植后
正常浇水使苗木生长。试验采用自然干旱的方法对
丽豆、野皂荚、连翘 3 种灌木进行干旱胁迫处理。
7 月 29 日，每种灌木选取 30 盆长势一致的苗木置
于防雨棚下，1 次性浇透水，以保证每个盆内土壤含
水量一致。之后对其中 15 盆苗木进行正常浇水作
为对照，另外 15 盆停止供水。7 月 30 日开始，每隔
7 d采集 1 次叶片样品，共 5 次，同时观察各树种苗
木叶片的形态。采样完成后带回实验室进行保护酶
活性的测定。
1. 3 指标测定
酶液的提取:称取 0. 5 g 新鲜叶片放入研钵，加
少许石英砂和 PVP，再加入 5 mL 0. 05 mol /L 的磷酸
缓冲溶液，在冰浴条件下充分研磨成浆，转入离心管，
在 10 000 r /min的条件下冷冻离心10 min，取上清液。
SOD活性的测定:取 50 μL酶液，加入 6 mL NBT
反应液，混合摇匀，将试管置于光强3 000 lx的荧光灯
下，光照 10 min，用 721 分光光度计，在 560 nm 波长
下测定吸光值。以同样光照条件的 NBT反应液作为
对照，以置于暗处的样品 NBT反应液为参比。
POD 活性的测定:取 0. 15 mL 的酶液，加入
2 mL 0. 05 mol /L的磷酸缓冲溶液、1 mL 0. 05 mol /L
的愈创木酚和 1 mL 2%的 H2O2，反应 7 min 后，用
721 分光光度计，在 470 nm 的波长下测定吸光值，
每隔 30 s读数 1 次，共读数 5 次。
SOD含量(U /g)= (Ack － Ae)× 2 V × Ack ×
W × Vt，
POD含量(U /g)=△A × D /0. 01 ×W × t ．
式中:Ack———对照在 560 nm处的吸光值;
Ae———参比样品管的吸光值;
V———酶液提取液总体积，μL;
Vt———测定所用的酶液体积，μL;
W———提取酶液的叶片鲜重，g;
△A———反应时间内吸光值的变化;
t———反应时间，min;
D———总酶液为反应体系内酶液的倍数，倍。
1. 4 数据处理
试验数据用 Excel 和 SPSS 19. 0 统计分析软件
进行分析。
2 结果与分析
2. 1 干旱胁迫下症状分析
不同植物在逆境胁迫下，其叶片形态特征变
化较大，见表 1．
表 1 胁迫症状调查
树种 处理
症状
0 d 7 d 14 d 21 d 28 d
丽豆
野皂荚
连翘
CK 正常 正常 正常 正常 正常
处理 正常 正常 正常 底部叶片部分发黄，柔毛脱落 底部叶片部分干枯
CK 正常 正常 正常 正常 正常
处理 正常 正常 正常 正常 部分新叶叶梢干枯
CK 正常 正常 正常 正常 正常
处理 正常 正常 部分叶缘卷曲 叶缘卷起、下垂 叶片全部下垂，卷曲，干瘪
由表 1 可知，3 种植物在干旱胁迫的 0 d ～ 7 d
均能正常生长。干旱胁迫 14 d 时，连翘开始出现胁
迫症状，表现出部分叶片叶缘卷曲;而丽豆和野皂荚
在此阶段均能正常生长，没有出现明显的胁迫症状。
干旱胁迫 21 d 时，丽豆开始出现胁迫症状，表现为
植株底部叶片开始发黄，且叶表的柔毛脱落;连翘胁
迫症状加剧，部分叶片开始下垂;而野皂荚则正常生
长。随着干旱胁迫时间的延长，在胁迫 28 d 时，野
皂荚开始出现胁迫症状，表现为部分新叶叶梢干枯;
丽豆与连翘胁迫症状继续加剧，丽豆表现为植株底
部叶片由发黄变为干枯，连翘表现为叶片全部下垂，
且干瘪，部分脱落。
2. 2 干旱胁迫对 3 种植物 SOD 含量的影响
超氧化物歧化酶(SOD)是一种重要的保护
酶，它可以抵御干旱胁迫下产生的活性氧对细胞
的伤害。
干旱胁迫下 3 种植物 SOD 的增幅见第 15 页
表 2.
干旱胁迫对植物 SOD 含量增幅的影响见第 15
页图 1．
第 1 期 韩丽君，等:干旱胁迫对丽豆等 3 种灌木保护酶活性的影响 15
表 2 干旱胁迫下 3 种植物 SOD增幅 U /g
树种 0 d 7 d 14 d 21 d 28 d
丽 豆 1. 30 ± 3. 26 Aa 134. 51 ± 10. 20 Aa 153. 58 ± 3. 21 Aa 121. 66 ± 5. 30 Aa 105. 88 ± 1. 16 Aa
野皂荚 － 0. 10 ± 0. 61 Aa 103. 08 ± 4. 24 ABb 140. 24 ± 4. 24 Bb 132. 78 ± 4. 11 Ab 113. 16 ± 2. 14 Ab
连 翘 0. 00 ± 2. 20 Aa 112. 01 ± 8. 11 Bb 72. 99 ± 1. 10 Cc 52. 05 ± 4. 31 Bc 42. 41 ± 4. 14 Bc
注:同一列不同大小写字母分别表示 P ＜ 0. 05，P ＜ 0. 01，下同。
图 1 干旱胁迫对植物 SOD含量增幅的影响
由图 1 可知，随着干旱胁迫时间的延长，3 种植
物的 SOD活性总体呈先上升后下降的趋势。在干
旱胁迫的第 7 天，3 种植物 SOD含量增幅迅速升高，
且连翘 SOD 增幅达到最大值，为 112. 01 U /g;胁
迫的第 14 天，连翘 SOD含量增幅迅速下降，而丽豆
与野皂荚则继续升高，且达到最大值，分别为
153. 58 U /g，140. 24 U /g． 说明在此阶段，连翘 SOD
活性开始下降，丽豆与野皂荚 SOD 活性则继续随着
胁迫时间的延长而增强。在干旱胁迫的第 21 天和第
28天，3种植物 SOD 活性随着胁迫时间的延长均降
低，种间差异性显著，见表 2. 其中，连翘 SOD降幅最
大，丽豆次之，野皂荚最小。在整个胁迫过程中，3 种
植物的 SOD增幅大小依次为野皂荚 ＞丽豆 ＞连翘。
2. 3 干旱胁迫对 3 种植物 POD含量的影响
过氧化物酶(POD)同超氧化物歧化酶(SOD)
一样，是一种重要的保护酶，能够清除植物组织内的
活性氧自由基。干旱胁迫下 3 种植物 POD 的增幅
见表 3.
表 3 干旱胁迫下 3 种植物 POD增幅 U /g
树种 0 d 7 d 14 d 21 d 28 d
丽 豆 0. 54 ± 2. 12 Aa 28. 24 ± 3. 23 Aa 37. 85 ± 3. 02 Aa 36. 07 ± 2. 16 Aa 26. 74 ± 1. 89 Aa
野皂荚 0. 69 ± 2. 49 Aa 20. 26 ± 0. 82 Bb 45. 64 ± 4. 10 Ab 49. 85 ± 1. 83 Bb 40. 16 ± 3. 32 Bb
连 翘 0. 03 ± 1. 97 Aa 18. 04 ± 2. 92 Bb 43. 63 ± 3. 31 Aab 29. 04 ± 1. 20 Cc 17. 18 ± 4. 11 Ac
干旱胁迫对植物 POD含量增幅的影响见图 2．
图 2 干旱胁迫对植物 POD含量增幅的影响
由图 2 可知，在干旱胁迫的前 14 d，3 种植物
POD含量增幅迅速升高，且丽豆、连翘 POD 增幅达
到最大值，分别为 37. 85 U /g，43. 64 U /g．胁迫的第
21 天，野皂荚 POD 增幅缓慢上升，且达到最大值
49. 85 U /g;而丽豆、连翘 POD 含量增幅开始下降，
连翘下降幅度大于丽豆。在干旱胁迫 28 d 时，3 种
植物 POD活性随着胁迫时间的延长均降低，种间差
异性显著，见表 3. 其中，连翘降幅最大，丽豆次之，
野皂荚最小。在整个胁迫过程中，3 种植物的 POD
增幅大小依次为野皂荚 ＞丽豆 ＞连翘。
3 结论
随着干旱胁迫时间的延长，3 种灌木叶片中
SOD，POD的含量均呈先上升后下降的趋势。这表
明植物组织细胞可以适应逆境，增强保护酶的活性。
但干旱胁迫达到植物本身的耐受程度时，其保护酶
活性不再增强。
丽豆、野皂荚 SOD增幅均在胁迫 14 d时达到最
大值，而连翘在胁迫 7 d 时达到最大值;丽豆、连翘
POD增幅在 14 d时达到最大值，而野皂荚在 21 d时
达到最大值。比较 2 种酶活性的变化，结合胁迫症
状，在干旱胁迫的中、后期，POD的作用可能更大。所
(下转第 33 页)
第 1 期 石 亮:大丽花扦插繁殖技术 33
4 小结与分析
不同长度规格的插穗对大丽花扦插成活率的影
响见表 1.
表 1 不同长度规格的插穗对扦插成活率的影响
插穗长度
/ cm
抽查数
/株
成活数
/株
成活率
/%
＜ 5 20 3 15. 0
5 ～ 7 20 9 45. 0
8 ～ 10 20 17 90. 0
11 ～ 13 20 15 75. 0
平均 20 11 56. 3
由表 1 可以看出，除温度、湿度、光照等外界因
素外，插穗长度对大丽花扦插的成活率也有一定影
响。用长 8 cm ～ 10 cm 的插穗进行扦插，大丽花成
活率最高，达 90% ． 用 5 cm 以下的插穗进行扦插，
成活率最低，为 15% ．
参考文献:
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(上接第 15 页)
以，仅从保护酶活性来看，它们抗旱性的强弱依次为
野皂荚 ＞丽豆 ＞连翘。但是，影响植物抗旱性的因素
是多方面的，更多抗旱机制还需要进一步研究。
参考文献:
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