全 文 ：第 24 卷 第 3 期
2008 年 5 月
科 技 通 报
BU LLETIN OF SCIENCE AND TECHNOLOGY
Vol.24　No.3
May 2008
两种土壤基质条件下鸡眼草对水分胁迫
和丛枝菌根真菌的响应
耿　彬1 ,徐礼根1 ,唐建军1 ,丁伟华1 ,傅庆林2 ,陈　欣1＊
(1.浙江大学生命科学学院 ,杭州 310058;2.浙江省农业科学院环境资源与土壤肥料研究所 , 杭州 310021)
　　收稿日期:2007-03-27
基金项目:浙江省科技厅项目(2004C13001 , 2007C22070 , 2005C12025-2)及浙江省教育厅项目(20070169)。
作者简介:耿彬(1983-), 女 ,山东淄博人 , 硕士 ,研究方向为逆境生理和边坡绿化等。 E-mail:sunshinegb@126.com
＊通讯作者:陈欣 ,生态学教授 、博导 , E-mail:chen- tang@zju.edu.cn
摘 要:盆栽实验条件下 ,研究了种植在两种土壤基质的豆科草本植物鸡眼草(Kummerowia striata)对
水分胁迫和丛枝菌根真菌的响应。水分处理为对照(土壤相对含水量为 70%～ 80%)和中度干旱胁迫
(土壤相对含水量为 45%～ 55%),菌根真菌处理为接种和不接种处理。结果表明 ,水分和基质均影响
菌根真菌的侵染率 ,水分胁迫降低侵染率 ,条件较好的基质 1菌根真菌的侵染率明显高于条件较差的
基质 2。两种基质条件下 ,接种菌根真菌都显著降低叶片丙二醛含量(P<0.05)但提高了可溶性糖含
量 、增加了鸡眼草的分枝数和提高了鸡眼草的地上部分和地下部分生物量。干旱胁迫处理 ,基质 1 下
菌根真菌提高植物抗旱性的效果为 4.29%,而基质 2下菌根真菌提高植物抗旱性的效果为 11.29%。
关键词:内生菌根真菌;鸡眼草;土壤基质;耐旱性
中图分类号:Q143 文献标识码:A 文章编号:1001-7119(2008)03-0315-05
Responese of Kummerowia striata to Arbuscular Mycorrhizal Fungi and
Soil Drought Stress under Two Growth Substrates
GENG Bin1 , XU Ligen 1 , TANG J ianjun1 ,DING Weihua1 , FU Qingl in2 ,CHEN X in1＊
(1.Co llege of Life Sciences , Zhejiang Univer sity , Hangzhou 310058 , China;
2.Zhejiang Academy of Ag ricultural Science s , Hangzhou 310021 , China)
Abstract:A po t experiment w as conducted on the effects of myco rrhizal fungi and so il substrate types on the re-
sponse o f Kummerow ia striata to the dr ought stress.Non-AMF (arbuscula r myco r rhizal fungi)and AM F treated
plants w ere g row n unde r well-w atered(contr ol)or dr ought-stre ssed conditions.MDA(malondialdehyde)and so lu-
ble suga r content in leaf , branch numbers , roo t and shoot biomass w ere de te rmined.Results showed tha t bo th
dr ought stress and soil substra te tr eatments impacted myco rrhizal co lonization r ate.AM fungi inoculation decrea sed
leaf MDA content but increased leaf soluble sugar content significantly under bo th g routh conditions.MDA content
decreased but soluble sugar content increased unde r nutritional media(soil substrate 1)compared to im poverished
media(soil substrate 2).AM fungi inoculation increased the branches , and shoo t and ro ot biomass of K.striata.
Under drought str ess , AM fungi increased the plant drought resistance by 4.29% under soil 1 condition w hile
11.29% under soil 2 condition.Both AM fung i and soil 1 could enhance the drought tole rance o f K.striata.
DOI :10.13774/j .cnk i.kj tb.2008.03.005
316　 科　技　通　报 第 24卷
Key words:AM fungi;K ummerow ia striata;soil substra te;drough t to ler ance
　　干旱是限制植物生长的重要限制因子[ 1] 。
丛枝菌根真菌(A rbuscular Mycor rhiza Fungi ,
AMF)能与大多数植物共生 ,调节宿主体内的代
谢活动 ,增强寄主植物的抗旱性[ 2 , 3] 。AM F 可
提高气孔导度和净光合速率 ,增加植株生物量;
调节植物体内渗透物的含量[ 4] ,降低植株叶片水
势[ 5] ;AMF还可提高 SOD过氧化物还原酶的活
性[ 6] ,增加根系的吸收面积 ,分泌多种有益物质 ,
从而增加植物对土壤水分的吸收;改善植物的
矿质营养特别是磷营养以及提高植物蒸腾速率
等[ 7 , 8] 。目前关于内生菌根真菌提高植物抗旱
性的研究多在农业 、园艺植物 、林木育苗和退化
生态系统恢复等领域[ 9] ,而针对于边坡绿化领域
的研究则少有报道。鸡眼草作为一种适应性强
的植物 ,可以应用于边坡绿化[ 10] ,鸡眼草也是强
的内生菌根真菌宿主植物[ 11 , 12 , 13] 。本实验在不
同土壤基质(用于边坡修复的基质)条件下 ,研
究水分胁迫和接种菌根真菌对鸡眼草生长和生
理代谢的影响 ,为菌根真菌和鸡眼草应用于边
坡绿化提供理论依据。
1　材料与方法
1.1　供试材料
1.1.1　供试基质
试验所用的两种基质均由锦大绿产业技术
有限公司提供。基质 1 ,有机堆肥(丰得力 3#)
45%,泥炭(熊猫牌)20%,蛭石 20%,土壤渗透
剂 5%, 特殊粘土 10%;基质 2 , 沙 25%, 黄土
55%,泥炭(熊猫牌)20%(其理化性质见表 1),
供试基质经γ辐射(60Co)处理后装入盆栽容器 ,
浇水复性 1天备用。基质的理化性质见表 1 。
1.1.2　植物
鸡眼草(Kummerowia striata)为豆科一年
生草本植物。2006年 5 月中旬播种 ,播种前 ,种
子用 3%次氯酸钠浸种消毒 , 用水冲洗后 , 置
25℃培养箱恒温催芽。发芽后移入盆中。盆栽
容器为塑料盆 ,上口内径 10 cm ,盆底内径 7 cm ,
盆高 10 cm ,每盆装基质 1 号 400 g 或基质 2号
600 g。
1.1.3　菌种
供试菌根真菌为Glomusmosseae , G.versi-
f orme , G.diaphanum , G.etunicatum 4 种接
种体按 2.71∶3.28∶1.63∶2.39质量比混合 ,
每盆每种菌剂孢子含量分别为:1517 个 , 1252
个 ,2520个 ,1721 个。
1.2　试验设计
试验设两种基质土壤 、接种 AM 真菌和不
接种 AM 真菌 、两种水分处理(对照:土壤相对
含水量为 70%～ 80%和中度干旱胁迫:土壤相
对含水量 45%～ 55%),共 3 个因子 8 个处理 ,
每个处理重复 6 次 ,随机区组排列 ,每盆定植 5
株鸡眼草。
试验于温室条件下进行。于 2006 年 5 月
30 日播种发芽鸡眼草 , 6 月 6 日定苗 , 6 月 9 日
通过灌注式接菌种 ,其间每天所有处理定量浇
水 ,使其正常生长。 7 月 4 日开始水分胁迫处
理 ,通过称重法进行测定失水量并补充水分。
1.3　取样
8月 4 日(即干旱胁迫 30 d后),采集功能叶
片 ,经液氮速冻后保存于-40℃冰箱中 ,用于测
定丙二醛 、可溶性糖等生理指标。9月 20日(即
干旱胁迫 80 d后)收获植株 ,收获前调查植株分
枝数 ,用以计算菌根真菌作用效果(菌根真菌作
用效果=(接种菌根真菌的分枝数-未接种菌
根真菌的分枝数)/未接种菌根真菌的分枝数)。
完整植株取回后 ,将根部立即清洗干净 ,取部分
根样 ,固定于 FAA 溶液内 , 用于菌根真菌侵染
率分析 ,其余部分 ,用于测定生物量。
1.4　测定方法
采用双组分分光光度计法测定丙二醛
(μmol·g-1 FW)和可溶性糖含量(μmol · g -1
FW)[ 14] , 菌根真菌侵染检测参照 Giovannetti
and Mosse[ 15]的方法进行。植株收获后 ,取部分
根系用于菌根真菌侵染率分析[ 15] , 其余部分
105℃预处理 30 min 、65℃48 h 烘干 ,测定植株
地上部分 、地下部分生物量[ 16] 。
1.5　数据处理
试验数据运用 SPSS 软件 ANOVA 过程进
行处理间差异显著性测验 , 处理间平均值的差
第 3期 耿　彬等.两种土壤基质条件下鸡眼草对水分胁迫和丛枝菌根真菌的响应 317　
异比较采用 Duncan 法作多重检验 ,运用 SPSS
中的GLM-Multivaria te进行方差分析。
2　结果
2.1　菌根真菌侵染率
与对照相比 ,正常浇水条件下菌根真菌侵
染率增加 ,两种基质的表现相似(表 2)。从基质
看 ,基质 1鸡眼草菌根真菌的侵染率比基质 2分
别提高 17.09%(对照)和 38.15%(干旱胁迫)。
2.2　不同基质条件下 ,鸡眼草的生理状态对水
分胁迫和菌根真菌的响应
　　试验结果表明(表 3),基质 1种植条件下 ,
干旱胁迫时 , 丛枝菌根真菌可以显著降低鸡眼
草新鲜叶片中丙二醛的含量 ,水分胁迫下 ,降低
幅度为 31.53%。水分正常和胁迫时 ,接种丛枝
菌根菌的鸡眼草叶片内可溶性糖含量增加 ,但
影响不显著(P >0.05)(表 3)。
试验结果表明(表 3),基质 2 种植条件下 ,
干旱胁迫时 , 丛枝菌根真菌可以降低鸡眼草新
鲜叶片中丙二醛的含量 ,水分胁迫时降低幅度
为 5.67%。水分正常和胁迫条件下 ,与不接种
的植株相比 , 接种丛枝菌根真菌的鸡眼草叶片
内可溶性糖含量均呈增加趋势(表 3)。
2.3　不同基质条件下 ,鸡眼草的生长状态对水
分胁迫和菌根真菌的响应
　　结果表明 ,接种菌根真菌可以提高植物分
枝数 ,而且正常浇水下 ,可达显著性影响(表 4)。
干旱胁迫时 ,基质 1下的菌根真菌提高植物抗旱
性的效果为 4.29%。菌根真菌和水分对分枝数
具有交互作用。基质 1明显促进鸡眼草的生长 ,
主要表现为分枝数多 ,叶片较大 , 茎较粗且显
红色。
菌根真菌对鸡眼草的地上部分生物量的积
累产生显著性影响(表 4)。菌根真菌可提高生
物量 ,干旱条件下 ,对基质 1而言 ,接种菌根真菌
比不接种菌根真菌的生物量提高了 10.36%,表
明菌根真菌可提高鸡眼草抗旱性。水分和菌根
真菌互作 , 正常浇水可以促进菌根真菌发挥
作用。
接种菌根真菌可增加地下部分生物量 ,提
高植物抗旱性 , 在水分正常时可达显著水平。
干旱条件下 ,接种菌根真菌后地下部分的增长
幅度为 13.02%。干旱条件下 , 接种菌根真菌 ,
根冠比可提高了 2.41%,而水分正常时 ,根冠比
降低了 30.66%。
同基质 1 类似 ,基质 2 条件下 ,接种菌根真
菌可以提高分枝数 ,而且正常浇水下 ,可达显著
性影响(表 4)。干旱胁迫时 ,菌根真菌提高植物
抗旱性的效果为 11.29%,接种菌根真菌的植物
地上部分生物量比不接种的提高了 20.1%。菌
根真菌也显著性提高地下部分生物量 ,干旱胁
迫下 ,地下部分生物量增长率达 67.11%,根冠
比提高了 37.59%。
表 1　供试土壤的理化性状
Table 1　Physical and chemical proper ties of expe rimental soil(g· kg-1)
土壤 pH 全氮 全磷 速效磷 全钾 速效钾 有机质
基质 1 6.25 8.937 3.049 0.402 13.762 9.927 213.924
基质 2 4.93 2.791 1.530 0.041 4.895 2.664 49.145
表 2　不同处理菌根真菌侵染率差异＊
Table 2　Mycor rhizal co lonization rate in various trea tments ＊(100%)
处理 干旱胁迫 正常浇水接种菌根真菌 不接种菌根真菌 接种菌根真菌 不接种菌根真菌
基质 1 30.82±7.08ab 0 39.47±9.85a 0
基质 2 26.32±8.59b 0 28.57±9.04b 0
　　＊同一列不同字母表示差异达 5%显著水平。
318　 科　技　通　报 第 24卷
表 3　不同基质种植条件下鸡眼草叶片丙二醛含量 、可溶性糖含量＊
Table 3　Content o f MDA and soluble suga r in leaf under v arious treatments in diffe rent substrates ＊
基质 处理 丙二醛/μmo l· g -1 FW 可溶性糖/μmol· g-1 FW
基质 1
干旱胁迫接种 AMF 17.20±2.53b 96.10±8.59a
干旱胁迫不接种 AMF 25.12±3.93a 89.64±7.33a
正常浇水接种 AMF 15.18±1.24b 64.67±12.18b
正常浇水不接种 AMF 17.04±2.80b 52.30±5.19b
基质 2
干旱胁迫接种 AMF 22.15±3.07ab 58.94±12.20a
干旱胁迫不接种 AMF 23.48±2.68a 49.91±8.63a
正常浇水接种 AMF 17.42±1.91c 59.21±13.35a
正常浇水不接种 AMF 19.20±0.64bc 48.08±8.91a
　　＊同一列不同字母表示差异达 5%显著水平
表 4　不同基质种植条件下鸡眼草分枝数 、地上部分 、地下部分干重和根冠比＊
Table 4　Morpholo gica l characters and biomass of Kummerowia striata under v arious t reatments in different soil substr ates＊
基质 处理 分枝数/个 地上部分/ g · po t -1 地下部分/g · po t -1 根冠比
基质 1
干旱胁迫接种 AMF 18.25±2.20c 8.200±1.666a 1.137±0.401b 0.809
干旱胁迫不接种 AMF 17.50±4.81c 7.670±1.726a 1.006±0.250b 0.790
正常浇水接种 AMF 25.17±5.91a 10.117±1.808a 1.681±0.392a 0.658
正常浇水不接种 AMF 21.83±4.26b 8.125±2.001a 1.346±0.285ab 0.949
基质 2
干旱胁迫接种 AMF 2.07±0.59c 1.697±0.295b 1.006±0.461ab 0.593
干旱胁迫不接种 AMF 1.86±0.75c 1.398±0.353b 0.602±0.093b 0.431
正常浇水接种 AMF 7.58±2.75a 2.652±0.579a 1.156±0.138a 0.436
正常浇水不接种 AMF 4.23±1.61b 2.295±0.419a 0.659±0.056b 0.287
　　＊同一列不同字母表示差异达 5%显著水平。
3　讨论
3.1　菌根对鸡眼草抗旱性的影响
丙二醛(MDA)是膜脂过氧化的产物 , 其含
量可反映膜脂过氧化的程度 ,是植物膜系统受
伤害的重要指标之一[ 17] 。本研究表明 ,土壤水
分胁迫情况下接种菌根真菌的植物其丙二醛的
含量要低于未接种的植物 ,这与前人对柑桔[ 17] 、
烟草[ 18] 、沙棘[ 19]等研究结果相似。接种菌根真
菌降低了叶片丙二醛含量可能是菌根真菌提高
植物抗旱性的机制之一。可溶性糖含量是反映
植物渗透调节能力的重要指标 , 与吴强盛等对
枳实生苗的研究结果相似[ 17] ,本试验结果发现 ,
菌根真菌可以提高可溶性糖的含量 ,意味着菌
根真菌可以提高植物渗透调节的能力 , 从而增
强植物抵抗干旱。 Rosa等对菌根真菌对大豆抗
旱性影响的研究时发现 ,菌根真菌可以通过提
高根部渗透调节物的浓度来增强根部对水的吸
收[ 20] 。菌根提高可溶性糖含量的机理可能是菌
根真菌促进了淀粉等的分解或者菌根真菌有利
于保留代谢产物 ,增加糖的积累[ 21] 。
接种菌根真菌可以显著提高植物的生物
量 ,与赵昕等研究菌根对喜树幼苗生长状况的
影响相同[ 22] 。接种菌根真菌可显著增加地下部
分生物量 ,提高植物抗旱性。已有研究发现 , 菌
根真菌增强冷季草抗旱性 , 接种菌根真菌后冷
季草的地下部分增重 10%。干旱条件下 ,地下
部分的增长幅度要远大于地上部分 ,这意味着
菌根真菌对增强根的生理活性的重要性 , 同时
也说明了地下生物量的显著增加是地上生物量
增加的先决条件。我们的研究还表明 ,菌根真
菌与水分具有负互作效应 , 即干旱影响菌根效
果的发挥。因此 ,菌根真菌用于边坡绿化时 , 在
初期要注意工程的水分管理。
第 3期 耿　彬等.两种土壤基质条件下鸡眼草对水分胁迫和丛枝菌根真菌的响应 319　
3.2　不同基质下菌根作用效果的比较
3.2.1　不同基质对真菌侵染率的比较
一般而言 ,低磷土壤更有利于提高菌根真
菌的侵染率 , 高磷土壤阻碍菌根真菌的侵染
率[ 23 , 24] ,这是由于土壤中磷浓度过高时 ,菌根真
菌的特殊碱性磷酸的转换受抑制 ,降低了菌根
真菌的扩展。但是 ,在本实验中 ,含磷量高的基
质 1菌根真菌的侵染率高于含磷量低的基质 2 ,
这可能因为在菌根的形成初期 , 土壤含磷量过
低也会降低菌根正常生长所需的磷素 , 而使其
不能正常生长[ 25] 。此外 ,菌根真菌的侵染率还
与土壤的结构有关 ,研究表明 ,菌根真菌是好氧
菌 ,缺氧环境会降低菌根真菌的侵染率[ 26] ,土壤
结构如空隙大小同样会影响到菌根侵染率[ 9] ,在
我们的研究中基质 1 较基质 2 疏松 ,土壤空隙
大 ,通气性强 ,可能是菌根真菌的侵染率的原因
之一。而且基质 1保水效果优于基质 2 ,相同条
件下 ,基质 1 比基质 2的湿度要大 ,可以促进根
系和菌根的生长发育。这些因素可能会使得基
质 1更适合菌根真菌的生长。
3.2.2　不同基质对菌根提高植物抗旱性影响
的比较
　　基质 1条件下菌根真菌提高植物抗旱性的
效果为 4.29%,而基质 2 条件下菌根真菌提高
植物抗旱性的效果为 11.29%。干旱条件下 ,基
质 1 接种菌根真菌后地下部分的增长幅度为
13.02%,而基质 2接种菌根真菌的植物地上部
分生物量提高了 20.1%。数据表明 ,基质 2下菌
根提高抗旱性的效果更显著。但是 ,菌根提高抗
旱性的作用效果不能弥补基质 2 的不足 ,这可能
由于两种基质的营养成分差异过于显著造成。
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(下转第 378页)
378　 科　技　通　报 第 24卷
的约束影响较明显 ,节点域的塑性极限承载力
随着柱翼缘厚度的增加而提高得最快 , 其次是
柱翼缘的宽度 ,再次是横向加劲肋的厚度 ,最后
是横向加劲肋的宽度;
(3)柱翼缘厚度大于等于节点域的厚度时 ,
柱翼缘厚度能对节点域提供更强的约束 ,从而
更有效的阻止在屈服后的塑性变形的发展 ,因
此当柱翼缘厚度大于节点域厚度时 ,其塑性承
载力将提高得更多;
(4)横向加劲肋必须与梁翼缘等厚且与之
对齐设置才能可靠的传递梁翼缘上的正应力给
节点域 ,不然会造成较薄的柱翼缘在梁翼缘的
正应力作用下产生弯曲变形 ,降低节点域的屈
服后强度。横向加劲肋的厚度大于梁翼缘时对
节点域的塑性极限承载力提高帮助不大;
(5)横向加劲肋的宽度小于梁翼缘宽度时 ,
节点域塑性极限承载力较小 ,随着其宽度的加
大节点域的塑性极限承载力逐渐提高 ,而当其
宽度大于等于梁翼缘宽度时提高不明显。因此
横向加劲肋的宽度应当大于等于节点域两侧梁
的翼缘宽度。
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