全 文 ：浙闽五个红豆树自然保留种群的遗传多样性＊
赵　颖 1 　何云芳 2　周志春 1＊＊　冯建国 3 　金国庆 1　王邦顺 3
(1中国林业科学研究院亚热带林业研究所 , 浙江富阳 311400;2浙江省林业种苗管理总站 , 杭州 310020;
3浙江省龙泉市林业科学研究所 , 浙江龙泉 323700)
摘　要　红豆树是我国三级保护的珍稀濒危植物 ,是家具 、装饰 、雕刻等上等用材。应用
ISSR分子标记研究浙闽 2省 5个红豆树自然保留种群的遗传多样性和种群遗传分化。结
果表明 ,红豆树遗传多样性丰富 ,物种水平的多态位点百分率高达 91.46%,总的种群基因
多样性为 0.3981,显著地高于其他珍稀濒危树种。研究的 5个红豆树自然保留种群虽较
小 ,但皆维持较高水平的遗传多样性 , 种群多态百分率(PPL)、Nei基因多样性(HE)和
Shannon信息多样性指数 (I)分别为 81.71% ～ 89.02%、0.3498 ～ 0.3831和 0.5026 ～
0.5506。因现有红豆树种群皆是在过渡采伐后保留下来的 ,片断化时间较短 ,种群间遗传
分化较小 ,仅有 6.45%的遗传变异存在于自然保留种群间 ,而种群内的变异占总变异的
93.55%。较大的红豆树种群遗传多样性相对较高 ,应优先加强遗传保育 。
关键词　红豆树;自然保留种群;遗传多样性;遗传分化;ISSR-PCR
中图分类号　S718.46　文献标识码　A　文章编号　1000-4890(2008)08-1279-05
＊浙江省科技厅面上重点项目(2007C22062)和浙江省林业厅重点科技招标资助项目(05A02)。
＊＊通讯作者 E-mail:zczhou@fy.hz.zj.cn
收稿日期:2007-11-10　　接受日期:2008-04-09
GeneticdiversityoffivenaturalyreservedOrmosiahosieipopulationsinZhejiangandFu-
jianprovinces.ZHAO-Ying1 , HEYun-fang2 , ZHOUZhi-chun1 , FENGJian-guo3 , JINGuo-
qing1 , WANGBang-shun3(1ResearchInstituteofSubtropicalForestry, ChineseAcademyofForest-
ry, Fuyang311400, Zhejiang, China;2ForestSeedandSeedlingAdministrationofZhejiang
Province, Hangzhou310020, China;3ForestryResearchInstituteofLongquanCity, Zhejiang
Province, Longquan323700, Zhejiang, China).ChineseJournalofEcology, 2008, 27(8):1279
-1283.
Abstract:OrmosiahosieiisanendangeredandprecioustimberspeciesinSouthChina.Itswood
isatop-gradematerialforfurniture, ornament, andsculpture.ByusingISSRmolecularmark-
ers, thegeneticdiversityanddiferentiationoffivenaturalyreservedO.hosieipopulationsin
ZhejiangandFujianprovinceswereinvestigated.TheresultsshowedthatO.hosieihadahigh
degreeofgeneticdiversity.Thepercentageofitspolymorphiclociwas91.46%, andthetotal
genediversitywas0.3981, beingsignificantlyhigherthanthoseoftheotherrareandendangered
species.Althoughthefivenaturalyreservedpopulationsweresmalerinsize, theyhadahigher
levelofgeneticdiversity, withthepercentageofpopulationpolymorphicloci, Nei sgeneticdi-
versity, andShannon sinformationdiversityindexbeing81.71%-89.02%, 0.3498-0.3831
and0.5026-0.5506, respectively.Theexistingpopulationswerealoldstandsthatreservedaf-
terexcessivedeforestation, andthegeneticdiferentiationbetweenthesepopulationswassmal
becauseofshortfragmentedtime.Molecularvarianceanalysisdemonstratedthattheamong-popu-
lationandwithin-populationcomponentaccountedfor6.45% and93.55% ofthetotalgenetic
variation, respectively.NaturalyreservedO.hosieipopulationswithlargersizehadhigherge-
neticdiversity, whichwouldbeprotectedwithpriority.
Keywords:Ormosiahosiei;naturalyreservedpopulation;geneticdiversity;geneticdiferentia-
tion;ISSR-PCR.
生态学杂志 ChineseJournalofEcology　2008, 27(8):1279-1283　　　　　　　　　　　　　
DOI :10.13292/j.1000-4890.2008.0277
　　红豆树(OrmosiahosieiHemsl.etWils.)系豆科
(Leguminosae)红豆树属半常绿或落叶乔木 ,别名鄂
西红豆 、花梨木 ,国家三级重点保护植物 ,其木材质
地坚硬 、有光泽 ,花纹美观 ,耐腐朽 ,易切削 ,切面光
滑 ,油漆后光亮性好 ,易胶粘 ,是上等的工艺 、雕刻 、
装饰及镶嵌用材 。红豆树自然分布于江苏 、浙江 、江
西 、福建 、湖北 、湖南 、陕西 、四川 、贵州等省 ,生于海
拔 400 ～ 650 m的丘陵 、河边或山谷常绿阔叶林中
(王诗云等 , 1995)。由于红豆树材质优异 ,天然林
资源遭到大量砍伐 ,现存天然资源不多 ,多以风水林
自然保留于村口和寺庙旁等 ,种群较小 ,在数株至百
株之间 。浙江龙泉是著名的宝剑之邦 ,龙泉宝剑剑
鞘和剑柄即用红豆树心材制作 ,然而在浙江境内红
豆树天然种群仅见于龙泉市的锦溪和八都等地 。目
前红豆树木材市场售价每立方米在万元以上 ,保护
好红豆树现有天然林种群 ,并突破其种子丰歉年间
隔期长的技术瓶颈 ,大力发展珍贵用材林基地 ,不仅
能增加国家珍贵用材战略贮备 ,满足对特种高档用
材的大量需求 ,而且能显著提高单位林地价值和木
材附加值。
近年来 ,红豆树人工林培育受到人们的重视 ,但
相关研究较少 ,且集中在育苗和造林技术等研究方
面 ,如廖涵宗等 (1992)、郑双金 (2000)、王金盾
(2001)、林文龙(2002)等先后利用福建省三明莘口
教学林场的红豆树实验林 ,系统开展红豆树在人工
纯林和混交林中的生长规律 、生长效果和生产力研
究 ,提出了红豆树与杉木混交培育技术。浙江省龙
泉市林业科学研究所林木良种基地建立了全国唯一
的红豆树母树林 ,并通过多年的研究和生产 ,基本解
决了红豆树苗木培育 、造林和优质干材培育的技术
关键(冯建国等 , 2007)。红豆树虽系我国珍稀濒危
树种 ,但缺乏对其天然种群遗传结构 、遗传多样性和
致濒机制等研究 ,难以实行有效的遗传保育 。本文
选择浙江省龙泉市及其邻近的福建省浦城县 5个红
豆树自然保留种群 ,利用 ISSR分子标记 ,以研究和
揭示红豆树自然保留种群遗传多样性和遗传分化 ,
为制定红豆树遗传保育策略并实施有效保护和利用
提供理论依据 。
1　材料与方法
1.1　植物样品采集
用于 DNA提取的试验叶样取自浙江省龙泉市
锦溪镇 、八都镇以及邻近的福建省浦城县官厝镇和
富岭镇 5个红豆树自然保留种群。 5个采样种群的
基本情况见表 1,其种群面积变化在 0.2 ～ 6.7hm2 ,
种群大小 17 ～ 32株 ,平均树高 17.9 ～ 23.5 m,平均
胸径 28.7 ～ 63.7cm。 2007年 4月下旬采集每一红
豆树自然保留种群所有植株的叶样 ,此时红豆树嫩
叶已由早春的紫红色转变为绿色 。将采集的叶样放
入装有生物冰袋的保温盒里 ,采样完毕后把装有样
品的保温盒置于冰柜 ,并及时集中在大泡沫箱内带
回实验室 。
1.2　基因组 DNA的提取
每个单株取 0.5 g新鲜嫩叶 ,采用改良 CTAB
法(Doyle＆ Doyle, 1987)提取基因组 DNA,提取的
DNA溶于 1×TE缓冲液中 ,用 1.0%的琼脂糖凝胶
电泳检测其质量 ,并在紫外分光光度计(日本岛津
UV-2401PC)下检测其浓度 , 最后稀释至 40 ng·
μl-1 ,放入 -20℃冰箱储存备用 。
1.3　PCR扩增
PCR扩增反应在 PTC-100TM基因扩增仪上进
行。 ISSR扩增反应程序为:94℃预变性 5 min,然后
进入 40个循环 ,每个循环 94℃变性 30s, 50℃ ～ 55
℃退火(退火温度随引物而定 ,见表 2)45 s, 72 ℃延
伸 1 min,循环结束后 72℃后延伸 5min,最后于 16
℃下保存 。PCR反应经过比较和优化确定为 20 μl
体系:Taq酶 1.00 U、dNTP0.20 mmol· L-1、引物
0.3 μmol· L-1 、DNA模板 80 ng、MgCl2 1.0 mmol·
L-1。扩增产物经 2%琼脂糖凝胶电泳分离 ,对照标
准分子量 DGL2000 DNALadder(北京鼎国生物技术
表 1　5个红豆树自然保留种群基本情况Tab.1　BasicinformationoffivenaturalpopulationsofO.hosiei
编号 采样地点 种群类型 海拔(m)
种群面积
(hm2) 种群大小(株) 平均树高(m) 平均胸径(cm)
龙泉-1 浙江省龙泉市八都镇青山村 村口风水林 ,有大量毛竹入侵 300～ 400 6.7 32 18.1 50.3
龙泉-2 浙江省龙泉市锦溪镇岭根村 寺庙风水林 ,有少量槠栲类等植物 280～ 300 1.3 15 17.9 63.7
龙泉-3 浙江省龙泉市锦溪镇黄山头村 土地庙边风水林 ,保持原生状态 300～ 350 1.3 13 20.3 53.1
浦城-1 福建省浦城市官厝镇溪南村 封育天然林 ,有少量毛竹入侵 580 0.7 27 21.0 28.7
浦城-2 福建省浦城市富岭镇双田村 村口风水林 ,有少量毛竹入侵 45 0.2 17 23.5 59.4
1280 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 27卷　第 8期　
图 1　引物 UBC820的 ISSR扩增产物在红豆树龙泉 -1种群 1-16样株中的分离
Fig.1　SegregationofISSRbandsamplifiedbyUBC820 in1-16individualsofO.hosieiLongquan-1 population
有限责任公司),再经溴化乙锭染色 ,最后利用复日
FR-200紫外与可见光分析成像系统拍照记录结果 。
图 1为引物 UBC820的 ISSR扩增产物在部分红豆
树植株样品中的分离情况 。
1.4　引物筛选
所用引物为加拿大哥伦比亚大学 UBC公司公
布的第 9套 ISSR引物。每个种群随机选择 5个
DNA模板扩增筛选 ,从 56个 ISSR引物中筛选出 11
个能产生多态 、清晰且可重复条带的引物 ,用于全部
种群样株分析。各引物名称 、退火温度 、检测的位点
数和多态性位点数见表 2。
1.5　数据统计
ISSR为显性标记 ,同一引物扩增产物中电泳迁
移率一致的条带被认为具有同源性。电泳图谱中的
每一条带视为一个标记 ,并代表一个引物的结合位
点 。按照相同迁移位置上扩增条带的有无进行统
计 ,有带的记为 “ 1”,无带的记为 “0” ,仅记录清晰且
长度在 200 ～ 1 800 bp的扩增带 ,建立 0 /1数据矩
阵 。
表 2　用于检测红豆树遗传分化的引物
Tab.2　Primersusedinanalyzinggeneticdifferentiationof
O.hosiei
引物 序列(5 /-3 /) 退火温度(℃) 位点数 多态位点数
UBC807 (AG)7T 52.0 11 9
UBC817 (CA)8A 52.0 6 6
UBC818 (CA)8G 54.0 6 5
UBC820 (GT)8C 54.0 10 10
UBC823 (TC)8C 54.0 8 8
UBC827 (AC)8G 54.5 7 6
UBC836 (AG)8YA 53.8 8 7
UBC848 (CA)8RG 56.0 8 8
UBC849 (GT)8YA 53.8 7 7
UBC852 (TC)8RA 54.0 5 5
UBC855 (AC)8YT 53.0 6 5
Y=(CorT);R=(AorG)。
　　得到的 ISSR数据矩阵用于以下分析:1)将 IS-
SR标记视为表征性状 ,应用 POPGENE软件 (Ver-
sion1.3.1)计算多态位点百分率(PPL)和 Shannon
信息多样性指数(I);2)将 ISSR标记作为 2个等位
基因(1和 0)的复等位基因位点 ,基于 Hardy-Wein-
berg平衡 ,删除基因频率 <3 /N(N为样本数 , 94)的
条带后(Lynch＆Miligan, 1994),分别计算 Nei基因
多样度指数(HE)(Nei, 1973)、总的种群基因多样度
(HT)、种群内基因多样度 (HS)、基因分化系数
(GST)和 Nei遗传距离(D);3)基于 POPGENE软件
对种群间 Nei(Nei, 1978)无偏遗传距离 (unbiased
geneticdistance)的估算 ,对 5个种群进行 UPGMA
聚类分析 。
2　结果与分析
2.1　种群及物种水平的遗传多样性
利用 11条 ISSR引物对 5个红豆树自然保留种
群共 94个个体进行 PCR扩增 ,每条引物扩增出的
位点数为 5 ～ 11条不等 ,条带片断大小在 300 ～
1800 bp,共检测到 82个位点 ,其中 75个位点是多
态的 , 物种水平的多态位点百分率 (PPL)高达
91.46%。表 3表明 ,虽然用于研究的 5个红豆树自
然保留种群较小 ,但都维持较高水平的遗传多样性 ,
种群多态位点百分率 (PPL)变化在 81.71% ～
89.02%,平均为 86.34%, Nei基因多样性 (HE)变
化在 0.3498 ～ 0.3831,平均为 0.3646, Shannon信息
多样性指数 (I)变化在 0.5026 ～ 0.5506 ,平均为
0.5255。比较发现 ,不同红豆树自然保留种群的遗
传多样性还存在一定的差异 , 且与种群大小有关。
在研究的 5个红豆树种群中 ,福建省浦城县官厝镇
(浦城-1)和浙江省龙泉市八都镇(龙泉 -1)2个种群
最大 ,分别有 27和 32株 ,结果其遗传多样性也最
高 , 2种群的Nei基因多样性(HE)分别为 0.3 831
1281赵　颖等:浙闽五个红豆树自然保留种群的遗传多样性
表 3　5个红豆树种群的遗传多样性
Tab.3　GeneticdiversityoffivenaturalpopulationsofO.
hosiei
种群 多态位点百分率 (%) Nei基因多样性 Shannon信息指数
龙泉-1 87.80 0.3652(0.1621) 0.5288(0.2218)
龙泉-2 87.80 0.3636(0.1654) 0.5265(0.2250)
龙泉-3 81.71 0.3498(0.1866) 0.5026(0.2581)
浦城-1 89.02 0.3831(0.1569) 0.5506(0.2138)
浦城-2 85.37 0.3614(0.1811) 0.5190(0.2470)
种群水平 86.34 0.3646 0.5255
物种水平 91.46 0.3981(0.1457) 0.5705(0.1967)
括号内数值为标准差。
和 0.3652, Shannon信息多样性指数 (I)分别为
0.5506和 0.5288;浙江省龙泉市锦溪镇(龙泉-3)的
红豆树种群最小 ,仅存 13株树木 ,其遗传多样性最
小 , Nei基因多样性(HE)和 Shannon信息多样性指
数(I)分别为 0.3498和 0.5026。此外 ,种群平均水
平的各遗传多样性参数 (PPL=86.34%, HE =
0.3646, I=0.5255)低于物种水平(PPL=91.46%,
HE=0.3981, I=0.5705)。
2.2　自然保留种群间的遗传分化
POPGENE的分析(表 4)表明 ,红豆树种内总基
因多样性为 0.3985,种群内基因多样性为 0.3646,
种群间的基因多样性为 0.0339,基因分化系数达到
0.0849,基因流很大 ,达 2.6946。红豆树原有的天
然林资源很多 ,种群较大 ,现有较小的自然保留种群
是在人们过渡采伐利用后保留下来的树群 ,树龄皆
在百年以上 。这些较小的自然保留种群虽然呈严重
的片断化 ,存在较大的遗传漂变 ,但因片断化的时间
较短 ,种群间未发生严重的遗传分化 ,仅有 8.49%
的遗传变异存在于自然保留种群间 ,而种群内的变
异占总变异的 91.51%。
AMOVA分析结果(表 5)显示 ,红豆树自然保留
种群间的遗传变异较小 ,而种群内遗传变异显著(P
<0.001)。种群间遗传变异占总变异的 6.45%,种
群内变异占 93.55%,与利用 POPGENE软件分析获
得的结论基本一致。
表 4　红豆树自然保留种群的遗传分化系数
Tab.4　Coefficientofgeneticdifferentiationfornatural
populationsofO.hosiei
总的种群基因多样性(HT)
种群内基因多样性(HS)
种群间基因多样性(DST)
基因分化系数(GST)
基因流(Nm)
0.3985 0.3646 0.0339 0.0849 2.6946
表 5　5个红豆树自然保留种群的 AMOVA分析
Tab.5　Analysisofmolecularvarianceforfivenaturalpop-
ulationsofO.hosiei
变异来源 自由度 平方和 平均方差 变异组分
总变异
百分率(%) P
种群间 4 129.0715 32.268 0.9824 6.45 <0.001
种源内 89 1268.2370 14.249 14.2500 93.55 <0.001
总计 93 1397.3085
2.3　自然保留种群间的遗传距离和 UPGMA聚类
通过估算 5个红豆树自然保留种群间的遗传距
离(表 6),并据此使用 UPMGA聚类法得出树形图
(图 2)。表 6和图 2结果表明 ,浙闽 5个红豆树自
然保留种群间的 Nei遗传距离都很小 ,地理亲缘很
近 ,遗传距离变化在 0.0337 ～ 0.0891。其中数龙泉 -
1和浦城-1两种群的遗传距离最近(0.0337),首先
聚在一起 ,然而与浦城-2种群归为一组 ,浦城 -2与
龙泉 -1和浦城-1种群的遗传距离分别为 0.0393和
0.0343;其次 ,龙泉-2和龙泉 -3两种群的遗传距离
也相对较近(0.0387),聚成另一组 。在研究的 5个
种群中 ,龙泉-2、龙泉-3与浦城 -2种群间的遗传距离
相对较远 ,分别为 0.0891和 0.0753。
表 6　5个红豆树自然保留种群的 Nei非偏差遗传距离
Tab.6　EstimatesofNei sunbiasedgeneticdistancebe-
tweenfivenaturalpopulationsofO.hosiei
种群 龙泉-1 龙泉-2 龙泉-3 浦城-1 浦城-2
龙泉-1 0
龙泉-2 0.0476 0
龙泉-3 0.0518 0.0387 0
浦城-1 0.0337 0.0436 0.0611 0
浦城-2 0.0393 0.0891 0.0753 0.0343 0
图 2　5个红豆树自然种群 Nei遗传距离的 UPGMA聚类图
Fig.2　UPGMADendrogram forfivenaturalpopulations
ofO.hosieibasedonNei sgeneticdistance
1282 　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　生态学杂志　第 27卷　第 8期　
3　讨　论
红豆树为高档珍贵用材树种 ,虽曾广泛分布于
我国中北亚热带广大区域 ,但因过度采伐利用现有
资源存量很少 ,呈渐危状态 ,现有种群均较小 ,皆以
片断化的古树群自然保留 。然而 ,试验研究却发现 ,
红豆树仍维持较高的遗传多样性 ,总的种群基因多
样性为 0.3981,不仅显著地高于 Nybom(2004)所统
计的多种植物种群水平的遗传多样性(基于 RAPD
和 ISSR等显性标记)平均值(HE =0.22),而且也明
显地高于我国亚热带地区其他珍稀濒危树种如资源
冷杉(Abiesziyuanensis)(HE =0.2344)(张玉荣等 ,
2007)、红楠(Machilusthunbergi)(HE=0.1860)(冷
欣等 , 2006)和观光木(Tsoongiodendronodolum)(HE
=0.2597)(黄久香和庄雪影 , 2002)以及木荷(Schi-
masuperba)等呈连续分布的树种(HE=0.3636)(张
萍等 , 2006),这可能与红豆树虫媒异花授粉的繁育
学特性有关 。所研究的 5个浙闽红豆树自然保留种
群虽很小 ,保存的古树在 13 ～ 32株 ,但种群的 Nei
基因多样性(HE)都较高 ,变化在 0.3498 ～ 0.3831,
这说明导致红豆树的濒危不是由于其遗传多样性的
丧失 ,而是与对其过度采伐利用 ,以及结实年限间隔
期长 、种子传播扩散和更新力弱等有关。
片断化和长期距离隔离的结果一般将造成种群
间显著 的遗 传分 化。如 马褂 木 (Liriodendron
chinense)这一珍稀濒危树种虽具有丰富的遗传多样
性 ,但因小种群效应及缺乏有效的基因流等 ,有
34.34%的遗传变异存在于种群间 (李建民等 ,
2002)。文中所研究的 5个红豆树种群遗传分化较
小 ,基因流(Nm)达 2.6946,仅有 6.45%的变异存在
于种群间 , 而种群内的遗传变异则占总变异的
93.55%,这与红豆树自然保留种群片断化的时间短
有关。美国加利福尼亚沿海孑遗植物 Abiesbracteata
虽呈严重的片断化 ,但种群间的遗传分化也较小 ,基
因分化系数仅为 0.080, 基因流达 2.88(Lediget
al., 2006),类似于本研究的结果。研究还表明 ,较
大的红豆树种群具有较高的遗传多样性。在研究的
5个种群中 ,龙泉-1和浦城 -1两种群最大 ,分别保留
有 32株和 27株的红豆树古树 ,其遗传多样性也最
高 , HE分别为 0.3652和 0.3831。分子聚类的结果
显示 ,在浙闽相邻的龙泉和浦城这样的较小区域内 ,
试验的种群是按遗传多样性大小归类的 ,但在全分
布区内红豆树种群的地理关系还需进一步研究 。根
据遗传多样性研究结果 ,应优先加强对较大种群红
豆树的就地遗传保育 ,并进一步开展红豆树全分布
自然保留种群的遗传多样性研究 ,全面收集保存红
豆树优良种质 ,建立专门红豆树异地种质保存基因
库 ,筛选出一批优良种质 。
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作者简介　赵　颖 ,女 , 1981年生 , 硕士 , 研究方向为林木遗
传改良。 E-mail:ltsy.163@163.com
责任编辑　王　伟
1283赵　颖等:浙闽五个红豆树自然保留种群的遗传多样性