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苜蓿杂交种若干遗传现象的初步探讨



全 文 :遗传 HE RE D IT A s ( B eij i叹 ) 2 ( 6 ) : 2 7一 2 9 1 9 8 0
首藉杂交种若干遗传现象的初步探讨
吴 永 致
(内蒙古农牧学院 ,呼和浩特 )
1 9 6 2一 19 7 7 年期间 , 我们采用种间有性杂
交的方法 , 培育出了草原一号与草原二号两个
首借新品种。 草原一号是用野生的锡盟黄花首
藉 (沁击“ g 口 fa lca at ) 作母本 ,准格尔旗紫花首
借 (M . : at 勿a) 作父本 , 采用人工杂交方法选育
而成的 。该品种在高寒地区具有产草量高 、 种子
产量高 、 越冬性能强 、 能抗霜霉病 、 生长速度快
等优点 ,适合在我国东北 、 内蒙古东部等高寒地
区推广。草原二号是用锡盟黄花首落作母本 , 亚
洲 、武功 、府谷 、准格尔旗和苏联一号 , 个紫花首
猎品种作父本 , 在隔离区内采用天然杂交方法
选育而成。 该品种具有产草量高 、抗旱耐涝、 耐
风沙 、抗霜霉病 、 抗寒 、 生长速度快等优点 ,适合
在我国西北高原、 内蒙古西部等干旱高寒地区
推广。 该二品种已在内蒙古区内逐步大面积推
广 ,并在我国新疆 、青海 、 甘肃 、 吉林等 12 个省 、
区试种。 该二品种的育成可以使我国首偕的栽
培界限更向北和向海拔更高的高原地区推进 。
有关首信遗传现象研究的资料国内外发表
极少。 我们结合首借育种工作 , 做了首着杂交
种若干遗传现象的观察和研究 , 现将观察与研
究结果报告如下 。
表 1 菌范杂交种花色遗传频数分布表
代株型半直立 , 英果有 1一 2 个螺旋 , 小花主要
为黄绿色 , 大部分性状均表现为黄花首落与紫
花首偕的中间类型。 F : 代以后各代 , 根据我们
的观察与研究 , 首信杂交种花色遗传表现为数
量性状遗传现象 , 它具备有数量性状遗传的 3
个基本特征。代
1
. 呈连续性变异 黄花首偕与紫花首偕
的种间杂交种在花色上呈连续性变异 。 大体上
分离出八种花色 , 即金黄 、 淡黄 、 黄黄绿、 黄绿、
暗黄绿 (或紫黄绿 ) 、 白色 、 淡紫 、 深紫等 。 这一
些花色不便于分组归类 , 而是呈现一系列程度
上的差异 。
2
. 呈正态分布 数量性状呈正态分布 ,
即属于中间程度的个体较多 , 而趋向两极的个
体愈来愈少 。 但在个别的情况下可能多少带点
偏态。 在我们的研究中 , 首信杂交种花色遗传
略向紫色方向偏态 (见表 1 与图 l ) 。
ǎ味à振哥
合计白花金黄淡黄黄绿黄绿ē
紫黄绿à暗黄绿遴 深紫 淡紫
48016
,`
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6
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4
-
,二实际调查株数
实际频数
%
7 6 1 3 1 1 3 1 1 6
3 0

6 { 1 2

6

3 ! 6
.
4 是 霎 集 纂 篡 蕃 尝 鑫绿 绿
理论株数
理论频数
%
图 1 首借杂交种花色遗传频率分布图
6
.
2 5 }2 2
.
, 0 112
.
5 0 {3 1

2 5 {12
.
5 0 11 2
.
5 0 16
.
2 5 1石 . 2 5 }I QO — 理论曲线 ; — 实际曲线(一 ) 花色数皿性状遗传现象
黄花首借与紫花首借的种间杂交种 , 其 lF
W “ y o 。 对。 : A rP e l im i , a r y I n v e s t i g at i o n o n s o m e H e r e ·
d让时 y P址 n o m e n a o f t h e H y b r id s i n M e id c a g o s p P·
3
.对环境变化反应比较敏感 首偕杂交
种在不同地区种植及不 同生态条件影响下 , 杂
种种群中不同花色植株出现的频率易于发生变
化 (见表 3 ) o
按我们初步的分析 , 首借杂交种花色遗传
主要由两对不同的基因所控制 , 其基因图解如
图 2 所示。
在这里 , 大写的 P 与 Y 是增效基因 ,小写的
p 与 y 是减效基因 , 这些微效基因的效应是可
以累加的 。 所以基因型中 P yP y 只有一个增效
基因 P 、 是淡紫色花 , P P y 中有两个增效基因
P
,是深紫色花。 p p y 中只有一个增效基因 Y ,
因而是淡黄色花 , p户Y 中有两个增效基因 Y Y 、
是金黄色花 。 增效基因 P 与 Y 数量不同 , 互作
结果形成了杂种杂花植株范围内的四种花色 。
上述基因图解完满地解释了下列首楷育种
与生产上存在的一些现象。
表现型虽然相同 , 但基因型不同。
( 3 ) 完满地解释了黄花首蓓与紫花首糟的
杂种后代为什么会出现少量白花植株的 问 题 。
可以认为增效基因 P 与 Y 都不存在的基 因型 ,
就可能出现白花植株。
(二 ) 群体遗传的探讨
为了研究的方便 , 我们将首偕杂种植株主
要按花色类型 、 并结合其他性状的不同 ,划分为
杂种紫花 、 杂种杂花和杂种黄花三类 , 它们彼此
间的区别见表 2。
衰 2 亲本及三种类型杂种搜株的区别
植株
种类 株 型 l 花 色 英果螺旋数 根 系
紫色
淡紫 、深紫
2一 4
1一 2
暗黄绿 、黄绿黄黄绿 、 白花
淡黄 、金黄
金黄
0

5一 1
0

5
主根粗 、侧根少
同上
主根细 、侧根多
同上
同上
立直艺习
乙谨立旬0立óì幻拟旬荀鼓粮鞠机半花蓓曹杂首黄紫花种紫杂黄
黄花首猜 紫花首猪
Y Y y y 减 P P P
.1.,Y1.甲、 ,
r
,
p甲匕礼P(金黄) (深紫色)
y (黄绿色 )
凡以后各代
l p p y y : Z p 即 y : Z p p y y : 4 p PY y ; Z p PY Y : l p砂y : Zp PY y : l p p Y Y深紫 淡紫 (纂纂彝) 淡黄 金黄一. . . . 曰杂种紫花
图 2
黄绿 黄黄绿 白色
— . 、 产- -一 -创杂种杂花 杂种黄花
首箱杂种各代及其培育在不同地区的分离
比率统计结果列入表 3 。
首信是天然异花授粉牧草 , 我们在育种过
程中又未进行人工选择 , 杂交种各代在繁殖过
程中基本上进行隔离 ,而且群体很大 (几十亩乃
至几百亩 ) , 因此这样的群体正是研究群体遗传
表 3 首箱杂交种培育在不同地区的分离 比率
首信杂交种花色遗传基因图解
( l) 我们所采用的黄花首偕与紫花首揩的
染色体数目均为 3 2 , 它们的染色体基数是 8 , 因
此黄花首落与紫花首信都是同源四倍体 。 染色
体数目相同 , 因此易于杂交成功 ,一般不存在远
缘杂交的不可交配性现象。 在我们的杂交试验
中 ,黄花首猎与紫花首偕在播种当年杂交 , 杂交
结实率高达 7 0一% 外。 黄花首着与 紫花首偕
杂交后 , 杂交种即成了异源四倍体 , 其细胞遗传
行为基本上和正常二倍体相似 。 在减数分裂时
同源染色体可以正常配对 , 因而首信杂交种一
般不存在远缘杂种后代的不孕性现象。 杂交种
具有较高的种子产量 , 并具显著的杂种优势。
( 2 ) 杂交种分离出少量花色为深紫色与金
黄色的植株 。 它们与纯种紫花首楷和黄花首落
杂交种 }杂种 …培育地区 ,杂种紫 }杂种杂 杂种黄名称 }代数 { 花% ! 花% 花%
草 F s 呼市 7 5。 0 2 0。 0 { 5 . 0
原 昭盟克旗 1 8。 U 6 9。 2 12。 8

矛尸 、 凡 呼市 6 3。 8 2 7。 5 8。 7
自由 F, 呼市 7 2 。 0 1 9。 5 8 。 5
传 锡盟白旗 3 7 。 6 5 6。 0 6 。呼
粉 伊盟乌审旗 3 9 。 4 5 4 。 8 5 。 8
杂交 F` 呼市 8 8 。 5 7。 7 3 。 8
种 锡盟兰旗 3 4 。 5 5 8。 2 7 。 3、 . 洲 伊盟乌审旗 3 1 。 4 5 4。 3 13 。 8
_ ;
}
F : 呼市 7 7 。 8 14 。 3 7 。 9
上r . , 一 l
1, 号 , J 一 l
F
3 呼市 7 5 . 0 1 7 。 0 .8 o
竺杂 . 昭盟克旗 2 9 。 2 5 7 。 3 1 3 。 5
二交 「” ”
{
\ …锡盟白旗 3弓。 5 5 4 。 9 1 0 。 6锡盟兰旗 3 2 。 1 5 1 。 4 1 6 。 5
的好材料。
从表 3可见 , 就同一培育地区而言 ,首楷杂
交种各代的分离比率大体相似 。 如在呼和浩特
市 (表中简称呼市 ) 培育时 ,杂交种各代始终以
杂种紫花植株占优势 ,杂种杂花植株次之 ,杂种
黄花植株最少。 锡盟与伊盟地区则以杂种杂花
植株占优势 , 杂种紫花植株次之 , 杂种黄花植株
最少。 这体现了群体的遗传 , 也符合 H a dr y -
w ie bn egr 群体遗传平衡规律阎 。 但是同一代相
同来源的种子 , 在不同地区种植 , 杂种种群中产
生了显然不同的分离比率 , 这就体现了群体的
变异 。 看来 , 不同地区不同的生态条件是群体
变异的直接原因 , 而首箱杂交种花色遗传属于
数量性状遗传 , 对环境条件的反应特别敏感 ,使
得这种群体变异更加显而易见 。
(三 ) 群体遗传在牧草育种中的应用
牧草育种有其自己的特点 , 它与农作物育
种有不同之处 , 一般农作物品种要求具有比较
整齐一致的形态特征和生物学特性 , 而牧草品
种对性状的整齐性要求不严 , 但要求具有高额
而稳定的干草产量 、 高度的抗逆性与广泛的适
应性 。 因此牧草育种很重视群体品种的培育。
在草原一号与二号首信新品种的培育过程
中 , 我们对杂种后代未按分离类型进行人工选
择囚 , 而是选育杂种群体中同时包含有杂 种 紫
花 、 杂种杂花和杂种黄花三种植株类型的综合
性群体品种。 由于在杂种群体的各代始终保持
有上述三种类型的杂种植株 , 在杂种群体中 , 杂
种紫花与杂种黄花植株天然杂交的结果产生了
杂种杂花植株 , 而杂种杂花植株在下一代又分
离出上述三种类型的杂种植株。 这样 , 在杂种
后代中每一代都有杂交与分离 , 使杂种优势能
够长期保持下来 , 保证了我们所培育的草原一
号与二号群体品种具有高额而稳 定的干草产
量 。 另外 ,三种类型的杂种植株 ,在不同自然条
件地区 , 能起 “ 自动调节作用
~
在高寒 、干早
地区 ,栽培条件较差时 , 群体中杂种黄花与杂种
杂花植株生长较好 , 杂种紫花植株生长较差 ;而
在温暖 、 雨量较多地区 , 栽培条件较好时 , 群体
中杂种紫花与杂种杂花植株生长较好 , 杂种黄
花植株生长较差。 而且三类植株在群体中数量
上也会起相应的 “ 自动调节作用 ” (见表 3 ) 。 在
不同自然条件地区栽培 , 都具有稳定而高额的
千草产量 , 因而保证了群体品种具有广泛的适
应性和高度的抗逆性。
但是 , 这样的群体品种 ,从个体遗传的角度
是难以理解的 , 遗传性始终是不稳定的。 因为
从群体中随机抽取单一个体 , 该个体到下一代
可能还要分离 。 而应用群体遗传理 论作 为指
导 , 群体品种则可以正确地得到理解 。 草原一
号与二号杂种首借现在已经培育到 F , 代 , 它们
的产草量 、抗寒性 、 抗旱性 、 抗霜霉病等主要经
济性状在群体中已达到相对稳定的程度 , 而且
群体的组成和群体中三种类型杂种植株 的比
率 , 在同一地区范围内也是相对稳定的 。 也可
以说 , 从群体遗传的角度来看 , 草原一号与二号
群体的遗传性已达到相对稳定的程度。 而且近
几年来在各地试种与推广后 , 经受了生产的考
验 , 草原一号与二号品种比一般紫花首借品种
具有更高的产草量 、 生长势较强 、 在高寒牧区越
冬率高和广泛的适应性 , 它们已经成为农业生
产资料之一 , 有资格开始称得上 “ 经济上的类
别— 品种的概念 ” 4[] 。群体遗传是牧草育种工作的理论基础 , 今
后我们将深入地开展群体遗传方面的研究。
参 考 文 献
[ 1 ]
[ 5 ]
华北农业大学等 : 1 97 .6 植物遗传育种学 , 科学出版社 ,
16 0一 1 6 5 0
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辛诺特 、 邓恩等 : 1 9 5 .8 遗传学原理 ,科学出版社 。
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Ko 日CT a H T脚B a A · M . 19 60 . C e肥代仔u 月 “ e e朋 “ o -
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