全 文 ：根瘤菌对花榈木 2年生苗木生长及
生理生化特性的影响
*
段如雁，韦小丽，简才源，张 怡，王樱琳，冯 艳
(贵州大学 林学院，贵州 贵阳 550025)
摘要:对 2年生花榈木容器苗进行随机取样调查，测定有根瘤和无根瘤花榈木的生长及生理生化指标，分析根瘤
菌对花榈木苗木生长及生理的影响。结果表明，根瘤菌显著地促进了 2 年生花榈木的生长，有根瘤的花榈木与无
根瘤的相比，其苗高、地径、总根长、总根表面积、总根体积分别增长 8. 5 %、17. 6 %、48. 0 %、45. 6 %和 42. 4
%，其总生物量是无根瘤苗木的 1. 38倍。根瘤菌对花榈木苗木根生长的影响大于茎叶生长。与无根瘤的花榈木苗
木相比，有根瘤的花榈木苗木光合速率增加，蒸腾速率降低，水分利用效率和光能利用率明显提高，其叶绿素荧
光参数在一定程度上均有所提高。根瘤菌对花榈木的叶绿素含量、硝态氮含量、硝酸还原酶活性、根系活力等生
化指标影响极显著，其值分别比无根瘤的花榈木增大 42. 9 %、6. 2 %、39. 2 %和 48. 7 %。
关键词:根瘤菌;花榈木;苗木;生长;生理生化特性
中图分类号:S 718. 8 文献标识码:A 文章编号:1672 － 8246 (2014)02 － 0102 － 06
Effect of Ｒhizobia on Growth and Physiological-biochemical Character of
Biennial Ormosia henryi Seedlings
DUAN Ｒu-yan，WEI Xiao-li，JIAN Cai-yuan，ZHANG Yi，WANG Ying-lin，FENG Yan
(College of Forestry，Guizhou University，Guiyang Guizhou 550025，P. Ｒ. China)
Abstract:In order to investigate the effect of rhizobia on the growth physiology of Ormosia henryi seedlings，the
growth indices and some physiological-biochemical indices of seedlings with root nodules and without root nodules
were surveyed by randomly sampling of biennial Ormosia henryi container seedlings． The results showed that，com-
pared with biennial Ormosia henryi container seedlings without nodules，rhizobia significantly facilitated the growth of
container seedlings in terms of the height，ground diameter，total root length，total root surface area，total root val-
ume，and increased amount reaches to 8. 5 %，17. 6 % ，50 %，45. 6 % and 42. 4 % respectively． The gross bi-
omass of seedlings with root nodules was 1. 38 times of those without root nodules． There is greater effect of nodules
on root growth than on leaf and stem. Compared with Ormosia henryi seedlings without nodules，the photosynthetic
rate of seedlings with nodules increased，transpiration rate decreased，water use efficiency and energy utilization rate
increased significantly，and chlorophyll fluorescence parameters improved. Compared with seedlings without nodules，
the effect of Ｒhizobia on chlorophyll content，nitrate nitrogen content，nitrate reductase activity，root activity and
other biochemical indexes were distinctly increased 42. 9 %，6. 2 %，39. 2 % and 48. 7 % respectively．
Key words:Ｒhizobia;Ormosia henryi seedlings;growth;physiological-biochemical character
第 43卷 第 2期
2014年 4月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 43 No. 2
Apr. 2014
* 收稿日期:2013 －12 －15
基金项目:贵州省国际合作项目 (黔科合外 G字 ［2012］ 7012号)，贵州省林业厅项目 (黔林科合 ［2010］重大 02号) ，贵州大学
研究生创新基金 (农科 2012002)。
第一作者简介:段如雁 (1985 －) ，女，云南保山人，博士研究生，主要从事森林培育研究。
通讯作者简介:韦小丽 (1969 －) ，女，贵州道真人，教授，博士生导师，主要从事森林培育研究。
花榈木 (Ormosia henryi)是蝶形花科红豆树
属树种，是制作高档家具、工艺雕刻和特种装饰品
的珍贵高档用材树种，也是一种重要的中草药，更
是一种优良的园林绿化观赏树种［1］。花榈木作为
珍贵用材树种，发展潜力很大。目前其天然林资源
已濒于枯竭，被列为国家二级保护植物［2］。因此，
近年来科技人员加强了对花榈木的研究，主要集中
于种子休眠及破除方法［3］、无性繁殖与组织培
养［4 ～ 5］、人工林生长规律［6 ～ 7］、播种育苗技术［8］、
对不同水分、光照的响应［9 ～ 10］等方面的研究。花
榈木具有与根瘤菌共生的习性，但缺乏根瘤菌对花
榈木生长及生理影响的研究。本项目结合对花榈木
的育苗试验，通过对花榈木根瘤菌特点进行观察测
定，分析了结瘤与不结瘤植株生长及生理的差异，
探讨根瘤菌对花榈木的生长效应和生理影响，以期
为今后利用根瘤菌促进花榈木的生长、提高栽植成
活率提供理论依据。
1 研究方法
研究对象为贵州大学林学院苗圃培育的 2 年生
花榈木容器苗。
1. 1 调查方法
2012 年 11 月对已培育的 2 年生花榈木容器苗
进行随机取样调查，取样时，将苗木按有根瘤和无
根瘤 2 种类型进行归类，各取 50 株，分别进行生
长指标和生理指标的测定。
1. 2 指标测定方法
1. 2. 1 生长指标的测定
用卷尺测苗高 (精度 0. 1 cm)，用游标卡尺测
地径 (精度 0. 01 mm)。
(1)生物量测定方法 将选取的样本计算平均
地径和平均苗高后，按平均地径和平均苗高 ± 5 %
选取 3 株标准株，洗净擦干后测定根、茎、叶各部
分的鲜重，然后放入 105℃烘箱中杀青 15 min，再
用 80℃烘至恒重。
(2)根系指标的测定方法 先将选取的花榈
木标准株冲洗干净，用吸水纸吸干，把待测根系扫
描后用根系扫描分析系统 (WinＲHIZO)进行根系
指标的分析，分析指标包括总根长、总根表面积、
平均根系直径、总根体积、根尖数等指标。
1. 2. 2 光合参数的测定
于典型晴天上午 9∶00 ～ 11∶00，选取位置相
同并充分展开的 3 株标准株功能叶片，用 LI-6400
便携式光合仪测定光合速率、蒸腾速率、胞间 CO2
浓度、气孔导度等指标，每片叶片测量 3 次重复。
用 Junior-PAM叶绿素荧光仪测定 PAＲ (光合
有效辐射)和 ETＲ (相对电子传递速率)等，以
光合有效辐射度为横坐标，相对电子传递速率为纵
坐标，绘制快速光响应曲线，对曲线进行拟合后得
到光能利用效率 (α)、最大电子传递速率
(ETＲm)以及最小饱和光强 (Ek)3 个主要参数。
叶片经充分暗适应后，使用 Junior-PAM 叶绿
素荧光仪测定叶绿素荧光参数。
1. 2. 3 生化指标的测定
生化指标的测定参照张志良［11］等、郝建军［12］
的方法:叶绿素含量用丙酮乙醇混合液法测定;硝
态氮测定用水杨酸法;硝酸还原酶测定采用活体
法;根活力采用 TTC法测定。
1. 3 分析方法
试验数据采用 Microsoft Excel 2003 和 SPSS
18. 0 统计分析软件进行分析处理。
2 结果与分析
2. 1 根瘤菌结瘤情况及其对花榈木生长的影响
通过观察，花榈木根瘤菌在侧根根尖上结瘤，
结瘤部位距根冠 0. 5 ～ 1 cm，随机分布在整个根系
的上中下部位，根瘤常聚集成团状，根瘤形状多为
圆形、椭圆型，少量呈棒状和不规则形状。根瘤大
小不均匀，每株花榈木平均结瘤 11. 3 个，平均瘤
径为 3. 3 mm，见表 1。
表 1 根瘤菌对花榈木苗高及地径的影响
Tab. 1 Effect of rhizobia on seedling height and ground diameter
苗木类型 苗高 /cm 地径 /mm 根瘤数 /个 瘤径 /mm
无根瘤 16. 89 ± 3. 35 5. 79 ± 0. 86 0. 00 ± 0. 00 0. 00 ± 0. 00
有根瘤 18. 32 ± 3. 59 6. 81 ± 0. 89 11. 25 ± 3. 10 3. 29 ± 1. 09
p值 0. 032 0. 047 0. 000 0. 000
301第 2 期 段如雁等:根瘤菌对花榈木 2 年生苗木生长及生理生化特性的影响
由表 1 可知，有根瘤和无根瘤的两类苗木的苗
高和地径相比，有根瘤的植株其苗高和地径均大于
无根瘤的花榈木，差异均达到显著水平 (p ＜
0. 05)，表明根瘤菌对花榈木的苗高和地径生长均有
显著促进作用。与没有结瘤的花榈木相比，有根瘤
的花榈木苗高增幅为 8. 5 %，地径增幅为 17. 6 %，
根瘤菌对地径生长的影响大于对苗高的影响。
生物量是反映植物生产能力的一个重要指标，
而生物量在植株不同部位的分配则反映了植物各部
分营养及水分的协调平衡能力。从表 2 可知，有根
瘤的花榈木茎叶生物量、根生物量、总生物量、含
水量均大于无根瘤的花榈木，分别是无根瘤花榈木
的 1. 33 倍、1. 45 倍、1. 38 倍、1. 18 倍，表明根瘤
菌对花榈木的营养生长具有显著 (p ＜0. 05)的促进
作用，根冠比在一定程度上增大，更有利于花榈木吸
收水分和矿质营养，苗木质量指数也得到显著提高。
表 2 根瘤菌对花榈木 2 年生苗木生物量分配的影响
Tab. 2 Effect of rhizobia on biomass and distribution of the biennial Ormosia henryi seedlings
苗木
类型
茎、叶
生物量 /g
根生物量
/g
总生物量
/g
含水量
/% 根冠比
苗木质量
指数(QI)
无根瘤 2. 34 ± 0. 18 1. 43 ± 0. 22 3. 77 ± 0. 14 33. 44 ± 4. 60 0. 61 ± 0. 02 1. 01 ± 0. 06
有根瘤 3. 12 ± 0. 39 2. 07 ± 0. 34 5. 19 ± 0. 20 39. 55 ± 3. 40 0. 66 ± 0. 01 1. 51 ± 0. 05
p值 0. 020 0. 014 0. 019 0. 112 0. 087 0. 032
从表 3 可以看出，有无根瘤的花榈木的各项根
系指标相比，除平均根系直径差异未达到显著水平
外 (p ＞ 0. 05)，其他指标差异均达到显著水平 (p
＜ 0. 05)，其中总根表面积差异极显著 (p ＜
0. 01)。与无根瘤的花榈木相比，结瘤植株各项根
系指标均有不同程度的增长，其根尖数、总根长、
总根表面积、总根体积的增长率分别为 65. 7 %、
48. 0 %、45. 6 %和 42. 4 %。表明根瘤菌与花榈木
根系共生后，吸收养分和水分的根尖数增加，总根
长随之增大，从而扩大根系表面积，增强其对水分
和养分的吸收能力。
表 3 根瘤菌对花榈木 2 年生苗木根系的影响
Tab. 3 Effect of rhizobia on the roots of the biennial Ormosia henryi seedlings
苗木类型 总根长 /cm 总根表面积 /cm2 平均根系直径 /mm 总根体积 /cm3 根尖数 /根
无根瘤 106. 80 ± 25. 73 87. 72 ± 10. 78 2. 64 ± 0. 73 6. 15 ± 1. 56 286 ± 43. 90
有根瘤 158. 06 ± 45. 28 127. 76 ± 16. 35 2. 73 ± 0. 82 8. 76 ± 2. 95 474 ± 78. 02
p值 0. 014 0. 007 0. 089 0. 034 0. 028
2. 2 根瘤菌对两年生花榈木光合及蒸腾生理生化
指标的影响
2. 2. 1 对光合及蒸腾特性的影响
根瘤对花榈木的影响不仅表现在苗木生长指标
上，对其光合生理的影响也极为显著 (p ＜ 0. 01)
(表 4)。与无根瘤的苗木相比，有根瘤的花榈木净
光合速率增大 19. 9 %，光合作用增强，其气孔导
度增加 40 %，有助于吸收更多的 CO2，增加光合
速率;有根瘤的植株蒸腾速率比无根瘤的植株降低
了 4. 1 %，可见，有根瘤的花榈木通过降低蒸腾作
用来减少水分散失。相应地，有根瘤的植株水分及
光能的利用效率分别比无根瘤植株提高了 24. 7 %、
19. 88 %，苗木的抗旱性和对光的适应性得到增
强。
表 4 根瘤菌对花榈木 2 年生苗木光合生理的影响
Tab. 4 Effect of rhizobia on photosynthetic physiology of the biennial Ormosia henryi seedlings
苗木
类型
净光合速率
/μmol·m －2·s － 1
气孔导度
/mol H2O·m
－2·s － 1
胞间 CO2 浓度
/μmol·CO2·mol
－1
蒸腾速率
/mmol·m －2·s － 1
水分利用效率
/μmol·mmol －1
光能利用
效率 /%
无根瘤 11. 40 ± 0. 36 0. 05 ± 0. 00 88. 88 ± 11. 5 0. 76 ± 0. 01 15. 00 ± 0. 15 24. 65 ± 0. 22
有根瘤 13. 67 ± 0. 12 0. 07 ± 0. 00 63. 67 ± 4. 20 0. 73 ± 0. 01 18. 71 ± 0. 12 29. 55 ± 0. 19
p值 0. 000 0. 000 0. 000 0. 000 0. 000 0. 000
401 西 部 林 业 科 学 2014 年
图 1 不同结瘤情况的花榈木苗木快速光响应曲线
Fig. 1 The rapid light response curve of Ormosia henryi
seedlings in different nodulation circumstances
快速光响应曲线和传统的光响应曲线不同，快
速光响应曲线反映了当前状态下光合作用的信息。
由图 1 可以看出，两条快速光响应曲线在开始时均
随光合有效辐射 (PAＲ)的增加，相对电子传递速
率 (ETＲ)也在相应的快速增大，PAＲ 达到 820
μmol·m －2·s －1后，曲线渐渐趋于平缓，逐渐与 X
轴平行。有根瘤的花榈木快速光响应曲线总体高于
无根瘤的花榈木，在增长过程中，无根瘤的花榈木
快速光响应曲线相对较为平缓，其 ETＲ增长幅度小
于有根瘤的花榈木。当PAＲ为1 500 μmol·m－2·s －1
时，有根瘤的花榈木 ETＲ为无根瘤的 1. 59 倍。
通过对快速光响应曲线进行拟合，得到初始斜
率 (α)、最大电子传递速率 (ETＲm)、最小饱和
光强 (Ek)等参数。快速光曲线的初始斜率可以
用来表示光化学反应的启动速率，有根瘤的苗木快
速光曲线的 α值比无根瘤的苗木大 10. 5 %，表明
有根瘤的花榈木光化学反应比无根瘤的花榈木快，
使其光能利用效率得到提高，方差分析结果表明，
快速光曲线的 α值差异不显著 (p ＞ 0. 05)。有根瘤
花榈木的 ETＲm和 Ek 分别比无根瘤的大 77. 1 %和
57. 0 %，反映了有根瘤花榈木电子传递速率快，
对强光的耐受能力强于无根瘤花榈木。方差分析结
果表明，有根瘤和无根瘤植株的 ETＲm 值和 Ek 值
差异极显著 (p ＜ 0. 01)。
表 5 根瘤菌对 2 年生花榈木苗木的快速光响应主要
参数的影响
Tab. 5 Effect of rhizobia on main parameters of rapid light
response of the biennial Ormosia henryi seedlings
苗木
类型
初始
斜率
最大电子
传递速率
最小饱
和光强
无根瘤 0. 19 ± 0. 02 53. 54 ± 1. 86 286. 12 ± 37. 68
有根瘤 0. 21 ± 0. 01 94. 84 ± 6. 87 449. 20 ± 35. 54
p值 0. 074 0. 000 0. 000
注:最大电子传递速率与最小饱和光强的单位为 μmol·m －2·s －1。
2. 2. 2 对叶绿素荧光的影响
叶绿素荧光测定技术具有灵敏、快速和无损伤
等优点，是研究植物光合作用的良好探针［13］。
表 6 2 年生花榈木苗木的叶绿素荧光参数比较
Tab. 6 Comparison of chlorophyll fluorescence parameters of the biennial Ormosia henryi seedlings
苗木
类型
最小荧光
最大荧
光产量
最大光合
量子产量
PSII
潜在活性
实际光合
量子产量
光化学
淬灭
非光化
学淬灭
无根瘤 285. 3 ± 11. 3 1401 ± 62 0. 77 ± 0. 03 3. 78 ± 0. 51 0. 14 ± 0. 03 0. 26 ± 0. 06 1. 93 ± 0. 63
有根瘤 305. 8 ± 70. 2 1506 ± 223 0. 81 ± 0. 01 3. 97 ± 0. 22 0. 19 ± 0. 02 0. 34 ± 0. 03 2. 29 ± 0. 22
p值 0. 296 0. 962 0. 101 0. 103 0. 043 0. 047 0. 313
由表 6可知，有无根瘤 2类花榈木的苗木相比，
最小荧光 (Fo)、最大荧光产量 (Fm)、最大光合
量子产量 (Fv /Fm)、PSII 潜在活性 (Fv /Fo)、非
光化学淬灭 (NPQ)差异不显著 (p ＞ 0. 05)，但在
一定程度上有所提高，实际光合量子产量 Y (II)、
光化学淬灭 qP差异达到显著水平 (p ＜0. 05)。有根
瘤花榈木其 Fo、Fm、Fv /Fm、Fv /Fo、Y (II)分别
比无根瘤的高 7. 2 %、7. 5 %、5. 2 %、5. 0 %和
35. 7 %，表明根瘤菌可以促进花榈木在没有进行
光合作用时最原始状态下的基础荧光和最大荧光产
量值的增加，提高光合中心叶片进行光化学反应的
能力范围、原初光能转化效率、PSII 潜在活性和实
际光化学效率，为光合碳同化提供更多的能量
(ATP)和还原力 (NADPH)，以促进碳同化的高效
运转和有机物的积累。有根瘤的花榈木 qP、NPQ比
无根瘤的花榈木分别增大 30. 8 %、18. 7 %，表明
501第 2 期 段如雁等:根瘤菌对花榈木 2 年生苗木生长及生理生化特性的影响
根瘤菌促使花榈木光系统Ⅱ天线色素吸收的光能用
于光化学电子传递的比例增加，当吸收过量光能
时，有根瘤的花榈木自我保护能力强于无根瘤的花
榈木。
2. 2. 3 对生化指标的影响
对有无根瘤植株的叶绿素 a、叶绿素 b、叶绿
素总量、硝态氮、硝酸还原酶、根系活力等生化指
标进行方差分析表明，其差异均达到极显著水平
(p ＜ 0. 01)。其中有根瘤花榈木的叶绿素 a、叶绿
素 b、叶绿素总量分别是无根瘤的 1. 19 倍、1. 59
倍、1. 43 倍，表明有根瘤的花榈木无论是对红光
还是对蓝光的吸收均有增加，光合作用增强，对蓝
光的吸收增加程度更大。有根瘤的花榈木硝态氮含
量、硝酸还原酶含量、根系活力分别比无根瘤花榈
木增加 6. 2 %、39. 2 %、48. 7 %，说明根瘤菌促
进了花榈木对氮的吸收、转化和积累，提高了对氮
素的利用水平。
表 7 根瘤菌对 2 年生花榈木苗木生化指标的影响
Tab. 7 Effect of rhizobia on biochemical indexes
项目
叶绿素 a
/mg·g －1
叶绿素 b
/mg·g －1
叶绿素总量
/mg·g －1
硝态氮
/mg·g －1
硝酸还原酶
/ug·g －1·h －1
根活力
/ug·g －1
无根瘤 2. 38 ± 0. 10 3. 57 ± 0. 41 5. 95 ± 0. 48 6. 59 ± 0. 18 84. 12 ± 3. 65 1. 52 ± 0. 48
有根瘤 2. 84 ± 0. 37 5. 66 ± 0. 48 8. 50 ± 0. 36 7. 00 ± 0. 47 117. 11 ± 0. 98 2. 26 ± 0. 24
p值 0. 009 0. 010 0. 001 0. 002 0. 000 0. 000
3 结语
(1)根瘤菌对花榈木的苗高、地径、根系的
生长和生物量的积累具有显著的促进作用。生物固
氮一直为生物学家所关注，目前，只对 15 %的豆
科植物做过结瘤调查［14］。郑天汉对红豆 (Abrus
preatorius)树根瘤的调查［15］结果表明，红豆树根
瘤促进其苗木生长效果明显。一些人工接种根瘤菌
试验［16 ～ 17］结果表明，根瘤菌能不同程度地促进其
苗木的生长，且结瘤率与幼苗的高生长、生物量之
间存在着明显的正相关性，该结论与本研究结果类
似。
(2)根瘤菌促使花榈木的苗期生理生化反应
加强，促生效应的生理生化基础在于根瘤菌的存在
增强了根系的吸收合成能力，促进花榈木对水分及
养分的吸收和转化，进而促进光合色素增加，改善
其矿质营养，其光化学反应速率和电子传递速率加
快，对强光的耐受性增强，提高了光合中心叶片进
行光化学反应的能力范围、光能转化效率、PSII 潜
在活性和实际光化学效率，为光合碳同化提供更多
的能量和还原力，以促进碳同化的高效运转和有机
物的积累，表现为净光合速率增强，蒸腾速率降
低，水分利用效率与光能利用率增加，从而促进了
苗木各部分的生长和生物量积累的增加。
(3)根瘤菌对花榈木的促生效应显著，但花
榈木幼苗中自身根瘤体系的建立并不完善，人工培
育条件下，花榈木幼苗结瘤率低。结瘤需要的环境
条件，促使花榈木结瘤的根瘤菌及野生植株的结瘤
状况等一系列问题都有待于进一步研究。
参考文献:
［1］姚 军，杨 波． 优良园林绿化树种———花榈木
［J］．中国城市林业，2007，5(1):65．
［2］于永福． 中国野生植物保护工作的里程碑———《国
家重点保护野生植物名录(第 1 批)》出台［J］． 植物杂志，
1999(5):3-11．
［3］邓 兆，韦小丽，孟宪帅，等． 花榈木种子休眠和萌
发的初步研究［J］．贵州农业科学，2011，39(5):69-72．
［4］姚 军，李洪林，杨 波，等． 花榈木的组织培养和
快速繁殖［J］．植物生理学通讯，2007，43(1):123-124．
［5］高 丽，杨 波，李洪林，等． 花榈木组培苗茎段低
温胁迫培养及耐冷性诱导［J］． 亚热带植物科学，2009，38
(2):19-21，25．
［6］张都海，袁位高，陈承良，等． 花榈木人工林生长规
律的初步研究［J］．浙江林业科技，2003，23(3):9-11，27．
［7］傅林清．花榈木人工林主要测树因子回归模型的研
究［J］．林业勘察设计，2012，(1) :24-27．
［8］彭 丽．珍贵乡土树种花榈木播种育苗技术［J］．林
业实用技术，2012，(2) :30-30．
［9］孟宪帅，韦小丽． 不同水分环境对花榈木幼苗生理
生化的影响［J］．山地农业生物学报，2011，30(3):215-220．
［10］段如雁，韦小丽，孟宪帅． 不同光照条件下花榈木
601 西 部 林 业 科 学 2014 年
幼苗的生理生化响应及生长效应［J］．中南林业科技大学学
报，2013，33(5):30-34．
［11］张志良，瞿伟箐．植物生理学实验指导［M］．北京:
高等教育出版社，2003．
［12］郝建军，康宗利．植物生理学实验技术［M］．北京:
化学工业出版社，2006．
［13］陶文文，蒋文伟，赵丽娟，等． 3 个钓钟柳品种叶绿
素荧光特性比较［J］．浙江农林大学学报，2011，28(3):367-
371．
［14］孙志蓉，翟明普，王文全，等．小叶锦鸡儿播种苗结
瘤特性的研究［J］．林业科技，2006，31(2):6-9．
［15］郑天汉，张俊钦，黄承梅，等．红豆树苗木根瘤及其
对生长的影响［J］．林业科技开发，2008，22(5):58-60．
［16］张 慧，余永昌，黄宝灵，等．接种根瘤菌对直杆型
大叶相思幼苗生长及土壤营养元素含量的影响［J］．东北林
业大学学报，2005，33(5):47-50．
［17］孙成毅，吕成群，方丽英，等．根瘤菌对厚荚相思组
培苗的效应［J］．林业科学研究，2008，21(1):79-83．
［18］牛焕琼． 3 种豆科树种结瘤苗木对干旱胁迫的光合
响应研究［J］．西部林业科学，2013，42(2):82-87．
701第 2 期 段如雁等:根瘤菌对花榈木 2 年生苗木生长及生理生化特性的影响